Hi-Tech

16.01.202427.05.2017

Materia organică este formată din 45% carbon. Prin urmare, întrebarea sursei de nutriție cu carbon pentru organisme este extrem de importantă. Toate organismele sunt împărțite în autotrofe și heterotrofe. Organismele autotrofe se caracterizează prin capacitatea de a-și folosi formele minerale ca sursă de carbon, adică de a sintetiza materia organică din compuși anorganici. Organismele heterotrofe construiesc materia organică a corpului lor din compuși organici deja existenți, adică folosesc compuși organici ca sursă de carbon. Pentru a realiza sinteza materiei organice este nevoie de energie. În funcție de compusul utilizat, precum și de sursele de energie, se disting următoarele tipuri principale de nutriție cu carbon și construcția substanțelor organice.

Tipuri de nutriție cu carbon a organismelor

Dintre toate tipurile enumerate de nutriție cu carbon, fotosinteza plantelor verzi, în care construcția compușilor organici are loc prin substanțe anorganice simple (CO 2 și H 2 O) folosind energia luminii solare, ocupă un loc cu totul special. Ecuația generală pentru fotosinteză este:

6CO 2 + 12H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

Fotosinteza este procesul prin care energia din lumina soarelui este transformată în energie chimică. În forma sa cea mai generală, aceasta poate fi reprezentată după cum urmează: o cuantă de lumină (hv) este absorbită de clorofilă, a cărei moleculă intră într-o stare excitată, iar electronul se deplasează la un nivel de energie mai înalt. În celulele fotoautotrofe, în timpul procesului de evoluție, s-a dezvoltat un mecanism prin care energia unui electron care revine la nivelul energetic principal este convertită în energie chimică.

În timpul procesului de fotosinteză, din compuși anorganici simpli sunt construite diverse substanțe organice (CO 2 , H 2 O ). Ca urmare, are loc o restructurare a legăturilor chimice: în locul legăturilor C–O și H–O apar legăturile C–C și C–H, în care electronii ocupă un nivel de energie mai ridicat. Astfel, în frunza verde sunt create inițial substanțe organice bogate în energie cu care animalele și oamenii se hrănesc și primesc energie (prin respirație). Putem spune că aproape toată materia vie de pe Pământ este rezultatul activității fotosintetice.

Aproape tot oxigenul din atmosferă este de origine fotosintetică. Procesele de respirație și ardere au devenit posibile numai după ce a apărut fotosinteza. Au apărut organisme aerobe care au fost capabile să absoarbă oxigenul. Pe suprafața Pământului, procesele au luat natură biogeochimică oxidarea compușilor de fier, sulf și mangan. Compoziția atmosferei s-a schimbat: conținutul de CO 2 și amoniac a scăzut, iar oxigenul și azotul au crescut. Apariția unui ecran de ozon, care blochează radiațiile ultraviolete periculoase pentru organismele vii, este, de asemenea, o consecință a apariției oxigenului.

Pentru ca procesul de fotosinteză să se desfășoare normal, CO 2 trebuie să intre în cloroplaste. Principalul furnizor este atmosfera, unde cantitatea de CO 2 este de 0,03%. Pentru a forma 1 g de zahăr este nevoie de 1,47 g de CO 2 - această cantitate este conținută în 2500 de litri de aer.

Dioxidul de carbon intră în frunza plantei prin stomatele. O parte din CO 2 intră direct prin cuticulă. Când stomatele sunt închise, difuzia CO 2 în frunză este redusă brusc.

Cea mai primitivă organizare a aparatului fotosintetic se găsește în bacteriile verzi și cianobacteriile. În aceste organisme, funcția de fotosinteză este îndeplinită de membrane intracitoplasmatice sau structuri speciale - clorozomi, ficobilizomi. Algele au evoluat deja organele (cromatofore) în care sunt concentrați pigmenții, au formă variată (spirală, ca panglică, lamelară, în formă de stea). Plantele superioare se caracterizează printr-un tip de plastidă complet format în formă de disc sau lentilă biconvexă. După ce au luat forma unui disc, cloroplastele devin un aparat fotosintetic universal. Fotosinteza are loc în plastide verzi - cloroplaste. În leucoplaste, amidonul este sintetizat și depus ca depozit, în timp ce carotenoizii se acumulează în cromoplaste.

Dimensiunea cloroplastelor în formă de disc ale plantelor superioare variază de la 4 la 10 microni. Numărul de cloroplaste este de obicei de la 20 la 100 per celulă. Compoziția chimică a cloroplastelor este destul de complexă și poate fi caracterizată prin următoarele date medii (% din greutatea uscată): proteine - 35-55; lipide – 20-30; carbohidrați – 10; ARN – 2-3; ADN – până la 0,5; clorofilă – 9; carotenoide – 4,5.

Cloroplastele conțin enzime care participă la procesul de fotosinteză (enzime redox, sintetaze, hidrolaze). Cloroplastele, ca și mitocondriile, au propriul lor sistem de sinteză a proteinelor. Multe dintre enzimele localizate în cloroplaste sunt bicomponente. În multe cazuri, grupul protetic de enzime este format din diverse vitamine. Multe vitamine și derivații lor (vitaminele B, K, E, D) sunt concentrate în cloroplaste. Cloroplastele conțin 80% Fe, 70% Zn și aproximativ 50% Cu din cantitatea totală a acestor elemente din frunză.

Cloroplastele sunt înconjurate de o membrană dublă. Grosimea fiecărei membrane este de 7,5-10 nm, distanța dintre ele este de 10-30 nm. Spațiul intern al cloroplastelor este umplut cu conținut incolor - stromă și este pătruns de membrane. Membranele conectate între ele formează cavități plate închise (vezicule) - tilacoizi („thylakoides” în grecește - în formă de sac). Cloroplastele conțin două tipuri de tilacoizi. Tilacoizii scurti sunt adunați în pachete și aranjați unul deasupra celuilalt, asemănând cu un teanc de monede. Aceste stive se numesc grana, iar tilacoizii lor constitutivi se numesc tilacoizi grana. Între grana, tilacoizi lungi, tilacoizi stromale, sunt amplasați paralel unul cu celălalt. Există decalaje înguste între tilacoizii individuali din stivele de grana. Membranele tilacoide conțin un număr mare de proteine implicate în fotosinteză. Proteinele membranare integrale conțin mulți aminoacizi hidrofobi. Acest lucru creează un mediu anhidru și face membranele mai stabile.

Pentru ca energia luminii sa fie folosita in procesul de fotosinteza, aceasta trebuie sa fie absorbita de fotoreceptori - pigmenti. Pigmenții fotosintetici sunt substanțe care absorb lumina cu o anumită lungime de undă. Zonele neabsorbite ale spectrului solar sunt reflectate, ceea ce determină culoarea pigmenților. Astfel, clorofila pigmentului verde absoarbe razele roșii și albastre, în timp ce razele verzi sunt reflectate în principal. Partea vizibilă a spectrului solar include lungimi de undă de la 400 la 700 nm.

Compoziția pigmenților depinde de poziția sistematică a grupului de organisme. Bacteriile și algele fotosintetice au o compoziție pigmentară diversă (clorofile, bacterioclorofile, bacteriorhodopsin, carotenoide, phycobilins). Setul și raportul lor sunt specifice diferitelor grupuri de organisme. Pigmentii concentrati in plastide pot fi impartiti in trei grupe: clorofile, carotenoide, ficobiline.

Cel mai important rol în procesul de fotosinteză îl au pigmenții verzi – clorofilele. Oamenii de știință francezi P.Zh. Pelletier și J. Caventou (1818) au izolat o substanță verde din frunze și au numit-o clorofilă (din grecescul „chloros” - verde și „phyllon” - frunză). În prezent, se cunosc aproximativ zece clorofile. Ele diferă în ceea ce privește structura chimică, culoarea și distribuția între grupurile de organisme. Toate plantele superioare conțin clorofilele a și b. Clorofila se găsește în diatomee, clorofila se găsește în algele roșii. În plus, se știe că bacterioclorofilele (a, b, c, d) sunt conținute în celulele bacteriilor fotosintetice. Celulele bacteriilor verzi conțin bacterioclorofile id, iar celulele bacteriilor violete conțin bacterioclorofile aib. Principalii pigmenți, fără de care nu are loc fotosinteza, sunt clorofila pentru plantele superioare verzi și algele și bacterioclorofilele pentru bacterii.

Pentru prima dată, s-a obținut o idee exactă a pigmenților frunzelor verzi ale plantelor superioare datorită lucrării celui mai mare botanist rus M.S. Culori (1872-1919). El a dezvoltat o nouă metodă cromatografică pentru separarea substanțelor și a pigmenților de frunze izolați în forma lor pură. S-a dovedit că frunzele plantelor superioare conțin clorofilă a și clorofilă b, precum și carotenoide (caroten, xantofilă). Clorofilele, ca și carotenoidele, sunt insolubile în apă, dar foarte solubile în solvenți organici. Chlorophyllsaib diferă în culoare: chlorophylla are o nuanță albastru-verde, clorophyllb este galben-verde. Conținutul de clorofilă din frunze este de aproximativ 3 ori mai mare în comparație cu clorofila. Conform structurii chimice, clorofilele sunt esteri ai unui acid organic dicarboxilic - clorofilina și două reziduuri de alcooli - fitol (C 20 H 39 OH) și metil (CH 3 OH). Formula empirică a clorofilei este C 55 H 72 O 5 N 4 Mg( orez. 5.1).

Clorofilina acidului dicarboxilic organic este un compus organometalic cu azot înrudit cu porfirinele de magneziu: (COOH) 2 = C 32 H 30 ON 4 Mg.

În clorofilă, hidrogenul grupărilor carboxil este înlocuit cu reziduurile a doi alcooli - metil CH 3 OH și fitol C 20 H 39 OH, prin urmare clorofila este un ester.

Orez. 5.1. Formula structurală a clorofilei a.

Clorofila b diferă prin faptul că conține doi atomi de hidrogen mai puțini și încă un atom de oxigen (în loc de grupa CH3, grupa CHO). În acest sens, greutatea moleculară a clorofilei este de 893, iar clorofila este de 907.

În centrul moleculei de clorofilă se află un atom de magneziu, care este conectat la patru atomi de azot ai grupărilor pirol. În grupele pirolice ale clorofilei există un sistem de legături alternante duble și simple. Acesta este grupul cromofor al clorofilei, care determină absorbția anumitor raze din spectrul solar și culoarea acestuia.

De asemenea, K.A. Timiryazev a atras atenția asupra asemănării structurii chimice a doi pigmenți importanți: verde - clorofila frunzelor și roșu - hemină din sânge. Într-adevăr, dacă clorofila aparține porfirinelor de magneziu, atunci hemina aparține porfirinelor de fier. Această asemănare servește ca o altă dovadă a unității întregii lumi organice.

Molecula de clorofilă este polară, miezul său de porfirină are proprietăți hidrofile, iar capătul său fitol are proprietăți hidrofobe. Această proprietate a moleculei de clorofilă determină localizarea sa specifică în membranele cloroplastelor. Partea porfirină a moleculei este asociată cu proteinele, iar lanțul de fitol este scufundat în stratul lipidic.

Clorofila este capabilă de absorbția selectivă a luminii. Spectrul de absorbție este determinat de capacitatea sa de a absorbi lumina de o anumită lungime de undă (de o anumită culoare). Pentru a obține spectrul de absorbție, K.A. Timiryazev a trecut un fascicul de lumină printr-o soluție de clorofilă. S-a demonstrat că clorofila în aceeași concentrație ca în frunză are două linii principale de absorbție în raze roșii și albastru-violete. În acest caz, clorofila a în soluție are un maxim de absorbție la 429 și 660 nm, în timp ce clorofila b – la 453 și 642 nm (Fig. 5.2).

Orez. 5.2. Spectrele de absorbție ale clorofilei a și clorofilei b

Alături de pigmenții verzi, cloroplastele și cromatoforii conțin pigmenți aparținând grupului carotenoizilor. Carotenoizii sunt pigmenți galbeni și portocalii cu o structură alifatică, derivați ai izoprenului. Carotenoizii se găsesc în toate plantele superioare și în multe microorganisme. Aceștia sunt cei mai comuni pigmenți cu o varietate de funcții. Carotenoidele care conțin oxigen se numesc xantofile. Principalii reprezentanți ai carotenoizilor din plantele superioare sunt doi pigmenți - beta-carotenul (portocaliu) C 40 H 56 și xantofila (galben) C 40 H 56 O 2. Carotenul este format din 8 reziduuri de izopren. Când lanțul de carbon este rupt în jumătate și se formează un grup de alcool la sfârșit, carotenul este transformat în 2 molecule de vitamina A.

Beta-carotenul are două maxime de absorbție, corespunzătoare lungimii de undă de 482 și 452 nm. Spre deosebire de clorofile, carotenoidele nu absorb razele roșii și nu fac fluorescență. Ca și clorofila, carotenoizii din cloroplaste și cromatofori se găsesc sub formă de complexe insolubile în apă cu proteine. Carotenoizii sunt întotdeauna prezenți în cloroplaste și participă la procesul de fotosinteză. Prin absorbția energiei luminoase în anumite părți ale spectrului solar, ei transferă energia acestor raze către moleculele de clorofilă. Astfel, ele contribuie la utilizarea razelor care nu sunt absorbite de clorofilă. Rolul fiziologic al carotenoidelor nu se limitează la participarea lor la transferul de energie către moleculele de clorofilă. Carotenoidele îndeplinesc o funcție de protecție, protejând moleculele de clorofilă de distrugerea în lumină în timpul procesului de foto-oxidare ( orez. 5.3).

Orez. 5.3. Formula structurală a beta-carotenului

Ficobilinele sunt pigmenți roșii și albaștri găsiți în cianobacterii și algele roșii. Structura chimică a ficobilinelor se bazează pe 4 grupe pirol. Spre deosebire de clorofilă, ficobilinele au grupări pirol dispuse într-un lanț deschis ( orez. 5.4).

Orez. 5.4. Formula structurală a grupului cromofor al ficoeritrinelor

Ficobilinele sunt reprezentate de pigmenți: ficocianina, ficoeritrina și aloficocianina. Ficoeritrina este o ficocianină oxidată. Algele roșii conțin în principal ficoeritrina, iar cianobacteriile conțin în principal ficocianină. Ficobilinele formează compuși puternici cu proteine (proteine de ficobilină). Spre deosebire de clorofile și carotenoide, care sunt localizate în membrane, ficobilinele sunt concentrate în granule speciale (ficobilizomi), strâns asociate cu membranele tilacoide. Ficobilinele absorb razele în părțile verzi și galbene ale spectrului solar. Aceasta este partea din spectru care se află între cele două linii principale de absorbție a clorofilei. Ficoeritrina absoarbe razele cu o lungime de undă de 495-565 nm, iar ficocianina - 550-615 nm. O comparație a spectrelor de absorbție ale ficobilinelor cu compoziția spectrală a luminii în care are loc fotosinteza în cianobacterii și algele roșii arată că acestea sunt foarte apropiate. Acest lucru sugerează că ficobilinele absorb energia luminoasă și, ca și carotenoizii, o transferă în molecula de clorofilă, după care este folosită în procesul de fotosinteză. Prezența ficobilinelor în alge este un exemplu de adaptare a organismelor în procesul de evoluție la utilizarea zonelor din spectrul solar care pătrund prin grosimea apei de mare (adaptare cromatică).

Fotosinteza este un proces redox complex în mai multe etape în care dioxidul de carbon este redus la carbohidrați și apa este oxidată la oxigen. În timpul procesului de fotosinteză, au loc nu numai reacții care folosesc energia luminoasă, ci și reacții întunecate care nu necesită participarea directă a energiei luminii. Pot fi date următoarele dovezi pentru existența reacțiilor întunecate în procesul de fotosinteză: fotosinteza accelerează odată cu creșterea temperaturii. Rezultă direct de aici că unele etape ale acestui proces nu sunt direct legate de utilizarea energiei luminoase. Procesul de fotosinteză cuprinde următoarele etape: 1) fotofizice; 2) fotochimic (lumină); 3) enzimatic (întunecat).

Conform legilor fotochimiei, atunci când un cuantum de lumină este absorbit de un atom sau moleculă a oricărei substanțe, electronul se deplasează la un alt orbital, mai îndepărtat, adică la un nivel de energie mai înalt. (Fig. 5.5).

Orez. 5.5. Tranziții între stările excitate ale clorofilei după absorbția cuantelor de lumină albastră și roșie

Electronul care este îndepărtat de nucleul atomului și situat la o distanță suficient de mare de acesta are cea mai mare energie. Fiecare electron se deplasează la un nivel de energie mai înalt sub influența unui cuantum de lumină dacă energia acestui cuantum este egală cu diferența dintre aceste niveluri de energie. Toate organismele fotosintetice conțin un anumit tip de clorofilă. Există două niveluri de excitație în molecula de clorofilă. Tocmai de aceea are două linii principale de absorbție. Primul nivel de excitație se datorează tranziției la un nivel de energie mai ridicat al unui electron în sistemul de legături duble conjugate, iar al doilea se datorează excitării electronilor neperechi ai atomilor de azot și oxigen din miezul porfirinei. Când lumina este absorbită, electronii suferă o mișcare de vibrație și se deplasează la următorul orbital cu un nivel de energie mai mare.

Cel mai înalt nivel de energie este al doilea nivel de singlet. Electronul se transferă sub influența razelor albastru-violete, ale căror cuante conțin mai multă energie.

Electronii pot trece la prima stare excitată prin absorbția unor cuante mai mici de lumină roșie. Durata de viață la al doilea nivel este de 10 -12 s. Acest timp este atât de scurt încât pe durata acestuia energia de excitație electronică nu poate fi utilizată. După această perioadă scurtă de timp, electronul revine la prima stare singlet (fără a schimba direcția de spin). Trecerea de la a doua stare de singlet la prima este însoțită de o anumită pierdere de energie (100 kJ) sub formă de căldură. Durata de viață în prima stare singlet este puțin mai lungă (10 -9 sau 10 -8 s). Starea triplet are cea mai lungă durată de viață (10 -2 s). Trecerea la nivelul tripletului are loc cu o schimbare a spinului electronului.

Din stările excitate, primul singlet și triplet, molecula de clorofilă poate, de asemenea, trece la starea fundamentală. În acest caz, se poate produce dezactivarea (pierderea de energie):

1) prin eliberarea de energie sub formă de lumină (fluorescență și fosforescență) sau sub formă de căldură;

2) prin transferul de energie către o altă moleculă de pigment;

3) prin cheltuirea energiei pe procese fotochimice (pierderea unui electron și adăugarea acestuia la un acceptor).

În oricare dintre aceste cazuri, molecula de pigment este dezactivată și ajunge la nivelul de energie principal.

Clorofila are două funcții - absorbția și transmiterea energiei. În plus, cea mai mare parte a moleculelor de clorofilă - mai mult de 90% din clorofila totală a cloroplastelor face parte din complexul de recoltare a luminii (LHC). Complexul de colectare a luminii acționează ca o antenă care absoarbe în mod eficient lumina și transferă energia de excitație către centrul de reacție. În plus față de un număr mare (până la câteva sute) de molecule de clorofilă, SSC conține carotenoide, iar în unele alge și cianobacterii, ficobiline, care cresc eficiența absorbției luminii.

În procesul de evoluție, plantele au dezvoltat un mecanism care le permite să folosească pe deplin cuantele luminoase care cad pe o frunză precum picăturile de ploaie. Acest mecanism este că energia cuantelor de lumină este captată de 200-400 de molecule de clorofilă și carotenoide CCK și transferată într-o moleculă - centrul de reacție. Calculele au arătat că într-o cloroplastă există până la 1 miliard de molecule de clorofilă. Plantele tolerante la umbră, de regulă, au o dimensiune SSC mai mare în comparație cu plantele care cresc în condiții de lumină ridicată. În centrele de reacție, în urma reacțiilor fotochimice, se formează agenți reducători primari și agenți oxidanți. Ele declanșează apoi un lanț de reacții redox succesive. Ca rezultat, energia este stocată sub formă de nicotinamidă adenin dinucleotidă fosfat redus (NADP H+) și adenozin trifosfat (ATP), care este sintetizat din adenozin difosfat (ADP) și acid fosforic anorganic prin reacția de fosforilare fotosintetică. În consecință, NADP H+ și ATP sunt produșii principali ai fazei luminoase a fotosintezei. Astfel, în procesele primare de fotosinteză asociate cu absorbția cuantumului luminii de către molecula de clorofilă, procesele de transfer de energie joacă un rol important. Etapa fotofizică a fotosintezei constă în faptul că cuante de lumină sunt absorbite și transferă moleculele de pigment într-o stare excitată. Această energie este apoi transferată în centrul de reacție, care realizează reacțiile fotochimice primare: separarea sarcinilor. Conversia ulterioară a energiei luminoase în energie chimică trece printr-o serie de etape, începând cu transformările redox ale clorofilei și incluzând atât reacții fotochimice (lumină), cât și reacții enzimatice (întuneric).

Adică, fotosinteza include transformarea energiei (un fenomen numit procesul luminii) și transformarea materiei (procesul întuneric). Procesul luminii are loc în tilacoizi, procesul întunecat în stroma cloroplastelor. Cele două procese de fotosinteză sunt exprimate prin ecuații separate:

12H 2 O = 12H 2 + 6O 2 + energie ATP (proces de lumină).

Din această ecuație se poate observa că oxigenul eliberat în timpul fotosintezei se formează în timpul descompunerii moleculelor de apă. În plus, energia luminoasă este utilizată pentru a sintetiza acidul adenozin trifosforic (ATP) în timpul fotofosforilării.

6CO 2 + 12H 2 + energie ATP = C 6 H 12 O 6 + H 2 O (proces întunecat)

Reacțiile întunecate folosesc produse acumulate în faza de lumină. Esența reacțiilor întunecate se rezumă la fixarea CO 2 și includerea acestuia în molecula de zahăr. Acest proces a fost numit ciclul Calvin după biochimistul american care a studiat în detaliu succesiunea reacțiilor întunecate. Utilizarea apei ca sursă de hidrogen pentru sinteza moleculelor organice a oferit plantelor un mare avantaj evolutiv datorită prezenței sale omniprezente (apa este cel mai abundent mineral de pe Pământ).

Deoarece tot oxigenul fotosintetic este eliberat din apă, ecuația rezultată devine:

6CO 2 + 12H 2 O +hv= C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

Apa din partea dreaptă a ecuației nu poate fi redusă, deoarece oxigenul său are o origine diferită (de CO 2 ). În consecință, fotosinteza este un proces redox în care apa este oxidată la oxigen molecular (O2), iar dioxidul de carbon este redus de hidrogenul apei la carbohidrați.

La încheierea fiecărui ciclu se formează produsul final: o moleculă de zahăr, care formează baza materiei organice primare formate în timpul fotosintezei.

Dioxidul de carbon pătrunde în plante din aer, transformându-se cu ajutorul energiei radiante a soarelui în compuși organici complecși, de înaltă energie, care hrănesc lumea animală. Animalele, folosind energia potențială a substanțelor organice, eliberează din nou dioxid de carbon. Conform conceptelor moderne, ecuația de mai sus a fotosintezei poate fi descrisă sub forma unei diagrame:

În consecință, fotosinteza constă din două sisteme de reacții cuplate: oxidarea apei la oxigen și reducerea dioxidului de carbon de către hidrogenul apei la polizaharide.

Frunza este acoperită deasupra și dedesubt cu o piele incoloră și o cuticulă care este slab permeabilă la gaze. Dioxidul de carbon, care este absorbit în timpul fotosintezei, pătrunde în frunză prin stomată. Pe 1 cm 2 din suprafața frunzei, ponderea stomatelor este de numai 1 mm 2, zona rămasă este cuticula impenetrabilă. Difuzia CO 2 în frunză are loc foarte intens. De exemplu, 1, cm 2 dintr-o suprafață a unei frunze de catalpa absoarbe 0,07 cm 3 CO 2 într-o oră, iar aceeași suprafață a unei soluții alcaline absoarbe 0,12-0,15 cm 3 sau de 2 ori mai mult.

Procentul de energie luminoasă absorbită de foaie este cheltuit pe diferite tipuri de muncă.

Caracteristicile structurale ale frunzei sunt importante pentru procesul de fotosinteză. Adiacent la partea superioară a frunzei este țesut de palisadă, ale cărui celule sunt dispuse perpendicular, se ating strâns și sunt bogate în cloroplaste. Parenchimul palisat este predominant un țesut de asimilare. Adiacent epidermei inferioare se află parenchimul spongios, cu celule și spații intercelulare aranjate vag. Această adaptare la plante este importantă pentru o mai bună pătrundere a gazelor în celule (Fig. 1).

Pentru ca procesul de fotosinteză să se desfășoare continuu, celulele trebuie să fie suficient de saturate cu apă. În aceste condiții, stomatele sunt deschise într-o anumită măsură. În acest caz, va avea loc transpirația și schimbul de gaze, frunzele vor fi suficient alimentate cu dioxid de carbon, adică. procesul de fotosinteză va decurge normal.

Frunza este pătrunsă cu mănunchiuri conductoare care asigură scurgerea produselor de asimilare din ea, ceea ce este foarte important pentru desfășurarea normală a procesului de fotosinteză, deoarece în celulele care debordează cu produse de asimilare, în special amidon, fotosinteza este inhibată și se poate opri complet.

Cultivarea plantelor sub lumină artificială. Condiții pentru cea mai bună utilizare a luminii electrice.

Cercetările au arătat că dezvoltarea plantelor este influențată semnificativ de intensitatea și compoziția spectrală a luminii. În acest sens, experimentele lui V.I. Razumov, care a demonstrat că lumina roșie acționează ca lumină naturală, iar lumina albastră este percepută de plantă ca întuneric. Dacă luminezi plantele de zi scurtă cu lumină roșie noaptea, acestea nu vor înflori; Plantele de zi lungă înfloresc mai devreme în aceste condiții decât în condiții normale. Iluminarea plantelor noaptea cu lumină albastră nu interferează cu efectele întunericului. Prin urmare, lumina cu lungime de undă lungă este percepută ca lumină de zi, iar lumina cu lungime de undă scurtă ca întuneric. Astfel, compoziția calitativă a luminii afectează dezvoltarea plantei.

Cu toate acestea, există o altă perspectivă, și anume că toate razele de lumină, dacă sunt suficient de intense, sunt percepute de plantă ca lumină naturală. Se crede că compoziția spectrală a luminii este aproape aceeași pe tot parcursul zilei. Doar intensitatea sa se schimbă semnificativ - este cea mai mică dimineața și seara și cea mai mare la amiază.

S-a stabilit că compoziția spectrală a luminii de la lămpile fluorescente este similară cu cea a soarelui, astfel încât aceste lămpi sunt folosite pentru a cultiva plante sub iluminare artificială.

Corpurile de iluminat cu lămpi fluorescente sunt amplasate de preferință în rânduri, de preferință paralele cu un perete cu ferestre sau cu partea lungă a unei încăperi înguste. Dar în încăperile destinate plantelor, aranjarea optimă a lămpilor este astfel încât direcția luminii să se apropie de direcția luminii naturale.

Trebuie amintit că excesul de lumină are un efect dăunător asupra plantelor, procesul de fotosinteză este suspendat, plantele slăbesc și sunt mai puțin capabile să tolereze condiții nefavorabile. Fasolea tolerează cele mai lungi ore de lumină - până la 12 ore.

§ 20. Asimilarea carbonului de către plantele verzi

Compoziția chimică a diferitelor plante nu este aceeași, dar în medie se poate presupune că ponderea carbonului în ea este de aproximativ 45, oxigen - 42, hidrogen - 6,5, azot - 1,5% și cenușă de aproximativ 5%. Astfel, în afară de cenușă, corpul unei plante, inclusiv al unui copac, este format în principal din patru elemente chimice: carbon, oxigen, hidrogen și azot. De unde provin aceste elemente? Planta obține oxigen și hidrogen din apă. Sursa de azot va fi discutată puțin mai târziu. De unde își ia un copac carbonul, care reprezintă aproape jumătate din greutatea sa uscată?

În 1771, omul de știință englez D. Priestley a efectuat faimosul său experiment cu un șoarece și o ramură de plantă verde. Șoarecele a murit sub un clopot de sticlă. Dacă, totuși, o ramură a unei plante verzi (mentă) a fost pusă sub capotă cu ea, aceasta a rămas în viață. D. Priestley a concluzionat că plantele verzi „corectează” aerul stricat de respirația animalelor. Cu toate acestea, au apărut în curând respingeri ale acestei descoperiri, deoarece alți oameni de știință au descoperit că plantele verzi, ca și animalele, nu corectează aerul, ci îl fac impropriu pentru respirație și ardere. Contradicția apărută a fost rezolvată în 1779 de Jan Ingenhuz, care a stabilit că plantele verzi purifică de fapt aerul, dar numai în lumină, unde plantele verzi, purificând aerul, absorb dioxidul de carbon (aceasta este hrana lor aerului) și eliberează oxigen. Volumele de CO2 absorbit și de O2 eliberat sunt egale. Alături de dioxidul de carbon, planta folosește și apă. Acest proces a fost numit fotosinteză (din cuvintele grecești photos - lumină și sinteză - formarea compușilor chimici complecși din cei simpli), sau asimilarea dioxidului de carbon. Reacția generală a fotosintezei este:

6CO2 + 6H2 O → lumina C6H1206 + 602

După cum puteți vedea, din 6 molecule de dioxid de carbon și 6 molecule de apă cu absorbția energiei solare se obține 1 moleculă de carbohidrați și 6 molecule de oxigen liber sunt eliberate în atmosferă. Cu toate acestea, în reacția dată sunt date doar începutul și sfârșitul procesului. De fapt, este mult mai complicat și are multe etape intermediare, al căror studiu continuă până în zilele noastre. Această reacție este neprețuită, deoarece Viața pe Pământ este posibilă numai datorită fotosintezei.

Când fiecare moleculă de zahăr este creată, se dovedește a fi energie solară conservată, interceptată de o frunză verde. În general, conform calculelor lui H. Reinbote, anual plantele stochează la fel de multă energie sub formă de carbohidrați în timpul fotosintezei cât petrec 100 de mii de orașe mari peste 100 de ani.

Orez. 53. Determinarea fotosintezei cu ajutorul unui balon de sticlă -: 1 - balon; 2 - termometru; 3 - dop

Toate rezervele de pe Pământ de cărbune, turbă, petrol și șisturi petroliere reprezintă energia solară conservată, obținută prin procesul de fotosinteză a plantelor care au trăit pe Pământ o perioadă foarte lungă de timp. Marele om de știință rus Zev a remarcat că planta verde este o legătură intermediară între animale (inclusiv oameni) și Soare, iar rolul ei este cu adevărat cosmic. El a scris că alimentele servesc ca sursă de forță în corpul nostru doar pentru că nu sunt altceva decât alimente conservate din razele soarelui.

Cum se poate detecta, sau și mai bine măsura, fotosinteza unui copac sau cel puțin a unei părți a acestuia - o ramură sau frunză separată? Foarte des, se ia în considerare cantitatea de CO2 absorbită de o plantă din aer, unde conținutul de dioxid de carbon este de doar 0,03% în volum, sau 3 părți la 10 mii de părți de aer.

Un balon de sticlă (se propune și metoda; cu o capacitate de aproximativ 3 litri) se așează pe o ramură de copac folosind un dop despicat care închide ermetic orificiul de admisie (Fig. 53) Balonul se lasă 20 de minute, nu mai mult , altfel tot dioxidul de carbon din el va fi absorbit de ramură și fotosinteza se va opri După aceasta, balonul este îndepărtat rapid din ramură și o anumită cantitate de alcali caustic, de obicei așa-numita apă barită - Ba(OH)2, se toarnă imediat în el. Alcaliul absoarbe cu lăcomie tot CO2 rămas în balon, pe care planta nu a absorbit încă această valoare scade până când apare echilibrul chimic între acid și alcali Dacă balonul gol este ținut în aer timp de câteva minute lângă ramura experimentală, apoi se face la fel ca și cu primul balon CO2 în balon la începutul experimentului Scăzând prima valoare din această valoare, se determină cantitatea de CO2 absorbită de ramura de copac. Intensitatea fotosintezei se exprimă în mg de CO2 asimilat de 1 dm2 de suprafață frunzelor timp de 1 oră (mg/dm2 h).

La conifere, în special, de exemplu, molid, este dificil să se determine aria acelor, atunci acestea iau greutatea acelor (uscate sau umede) și exprimă fotosinteza în mg CO2 la 1 g de ace pe oră.

Principalele organe ale fotosintezei sunt frunzele (ace). Fotosinteza apare și la lăstarii tineri, încă verzi, care conțin cloroplaste, dar mai slabi decât în frunze. După cum sa menționat deja, fotosinteza are loc în plastide verzi - cloroplaste, care au o structură foarte complexă. Cloroplastele conțin pigmentul verde clorofilă, închis în particule speciale - grana, scufundat în baza incoloră a cloroplastei - stroma, constând din proteine. Când frunzele verzi sunt scufundate în alcool, benzină sau eter, clorofila intră cu ușurință în soluție, care devine verde și frunzele se decolorează. După ce a trecut de la frunză la alcool, clorofila își pierde capacitatea de fotosinteză, care are loc numai cu o interacțiune strânsă a clorofilei cu substanțele proteice ale stromei cloroplastice. În plus, chiar și cu cea mai mică perturbare a structurii cloroplastului (de exemplu, dacă rulați ușor o baghetă de sticlă peste o frunză verde a unei plante), fotosinteza se oprește și ea. Toate acestea arată cât de complex este cloroplastul.

Clorofila constă dintr-un ester al acidului dicarboxilic și 2 alcooli - metil și alcool fitol nesaturat cu greutate moleculară mare. Acest pigment verde este reprezentat în frunză de două soiuri: clorofila „a” (C55H72O5N4Mg) și clorofila „b” (C55H70O6N4Mg). În plus, frunzele plantelor conțin și pigmentul portocaliu caroten (C40H56), care se găsește din abundență și în rădăcinile roșii portocalii ale morcovului (al cărui nume latin este daucus carota și a dat numele pigmentului), și xantofila pigmentului galben (C40H56O2).

Clorofila joacă un rol major în procesul de fotosinteză. Absoarbe razele soarelui și direcționează energia acestora pentru a reduce CO2 la carbohidrați, iar diferitele raze de lumină solară sunt absorbite diferit de clorofilă. Acest lucru poate fi văzut clar dacă treceți un fascicul de lumină printr-o soluție de clorofilă în alcool și apoi prin prisma de sticlă a unui spectroscop. Lumina soarelui este formată din șapte raze vizibile pentru ochii noștri (roșu, portocaliu, galben, verde, albastru, indigo și violet). Modelul general de absorbție a diferitelor raze de către clorofilă se numește spectrul său. Clorofila absoarbe cel mai intens unele dintre razele roșii cu o lungime de undă de 650-680 nanometri (un nanometru este o miliardime dintr-un metru) și razele albastru-violete cu o lungime de undă de aproximativ 470 nanometri. Razele verzi sunt aproape complet reflectate de clorofilă, ceea ce îi conferă o culoare verde smarald.

Pentru formarea clorofilei sunt necesare anumite condiții. Una dintre ele este lumina. Tuberculii de cartofi depozitați într-un subsol întunecat formează lăstari slabi, palizi, foarte alungiți. Astfel de plante se numesc etiolate. Când sunt expuse la lumină, devin rapid verzi. Următoarea condiție necesară pentru formarea clorofilei este prezența sărurilor de fier în sol. Pe solurile alcaline, aceste săruri devin insolubile și devin inaccesibile rădăcinilor plantelor. Deși nu se întind, par la fel de palide ca în timpul etiolarii. Acest fenomen se numește cloroză. Pe baza acestui fapt, s-a crezut multă vreme că fierul face parte din clorofilă. După cum știm acum, acest lucru nu este adevărat, dar fierul are un rol activ în sinteza clorofilei ca catalizator, deși cantitatea sa este neglijabilă. Deci, dacă zgâriați o frunză palidă a unei plante clorotice cu o unghie, aceasta va deveni imediat verde, în timp ce părțile rămase ale frunzei vor rămâne la fel de palide cum erau. La sfârșitul primăverii reci, puteți observa iarba tânără galbenă care nu devine verde mult timp. Formarea clorofilei în ea este întârziată de temperatura scăzută.

Lumina soarelui, care cade pe o moleculă de clorofilă, face ca aceasta să devină excitată, ducând la formarea acidului adenositrifosforic (ATP), o sursă universală de energie în celulă. a fost primul care a demonstrat că fotosinteza are loc cel mai intens în razele care sunt absorbite cel mai activ de clorofilă, adică în razele roșii și albastru-violete.

Frunza unei plante, din punct de vedere al structurii sale externe și al structurii interne, este un organ special adaptat pentru fotosinteză. Arată ca o placă subțire care prinde bine lumina și este alcătuită din pulpă pătrunsă de o rețea densă de vene. Pielea este ruptă cu ușurință de pe suprafața frunzei, acoperind, după cum s-a menționat, frunza cu un strat de celule și purtând o peliculă grasă - cuticula. O rețea dens ramificată de vene alimentează bine fiecare secțiune a frunzei cu apă, venind aici din sol de-a lungul pețiolului, trunchiului și rădăcinilor. Zaharurile formate în frunze curg prin vene în trunchi. Aceste două contra-fluxuri se deplasează prin diferite părți ale venei (xilem și floem) fără a interfera unul cu celălalt. Pielea frunzei este complet transparentă și lumina trece ușor prin ea în frunză.

După cum sa menționat deja, unul dintre produsele finale ale fotosintezei este zahărul - glucoza, celălalt este oxigenul. Zahărul acumulat în timpul zilei curge din frunză noaptea. În timpul zilei, are loc și o scurgere, dar este mai slabă și, de obicei, o parte din zahărul format, pentru a nu interfera cu procesul ulterioar de fotosinteză, este îndepărtată din reacție aici, în frunză, transformându-se în amidon. Acesta este primul produs vizibil al fotosintezei, care este ușor de detectat în frunze prin acțiunea iodului, care devine amidonul albastru.

Un copac adult în sol se ramifică cu numeroase rădăcini, urmărind umiditatea și sărurile minerale hrănitoare dizolvate în el. Partea superioară a copacului - coroana, purtând frunze sau ace, se grăbește spre lumina soarelui. Frunzele de pe copac sunt aranjate sub forma unui așa-numit mozaic de frunze. Aceasta înseamnă că fiecare frunză nu-și umbrește vecinii sau pe cei aflati direct sub ea.

S-ar părea că, deoarece plantele sunt atât de dornice de lumină, atunci ar trebui să își atingă cea mai bună dezvoltare cu iluminare maximă. De fapt, nu este așa, totul este mult mai complicat. Diferitele plante necesită cantități diferite de lumină solară pentru fotosinteză și dezvoltarea generală. Această diferență este deosebit de mare la plantele erbacee. De exemplu, binecunoscuta sfeclă roșie de buruieni de stepă, sau agaricum, poate crește numai în locuri complet deschise și chiar și cea mai mică umbrire îi suprimă vizibil dezvoltarea. Astfel de plante sunt numite iubitoare de lumină. În același timp, Dubrovnik, care se găsește adesea în pădurile de foioase, nu tolerează locurile deschise și își atinge cea mai bună dezvoltare la umbrire semnificativă, când iarba de ghindă aproape că moare din cauza lipsei de lumină. Specii precum Dubrovnik sunt numite iubitoare de umbră. Desigur, aceste două plante reprezintă contrarii în raport cu lumina. Între ele există specii care ocupă o poziție intermediară, capabile să tolereze grade mai mari sau mai mici de umbrire. Astfel de plante sunt numite tolerante la umbră.

Dacă vorbim doar despre plante lemnoase, atunci printre ele nu există iubitori de umbră extrem, precum Dubrovnik, și pot fi împărțite în două categorii: iubitoare de lumină și tolerante la umbră. Cu toate acestea, există copaci foarte iubitori de lumină și extrem de toleranți la umbră, iar între ei există specii intermediare. Toate diferă unele de altele prin măsura (gradul) de egoism sau toleranță la umbră. Pentru a determina gradul de fotofilie, omul de știință german I. Wiesner a procedat după cum urmează. El a găsit zona cea mai umbrită în care se mai găsea o anumită specie de plante, a măsurat iluminarea la amiază și a comparat-o cu iluminarea dintr-un loc complet deschis, luată ca una. Rezultatul a fost o fracție care arăta cu ce parte din lumina completă a soarelui se poate mulțumi o anumită specie: cu cât fracția era mai mică, cu atât planta era mai tolerantă la umbră și invers. Potrivit lui I. Wisner, cele mai comune specii de arbori ale noastre pot exista la următoarele grade de iluminare (în fracțiuni din lumina totală a soarelui):

zada..1/5

Mesteacan……….1/7

Pin.........1/9

Stejar…………..1/25

Molid……………1/28

Arțar………….1/55

Fag……………1/60

Cifis………..1/100

Seria rezultată reprezintă o scară iubitoare de lumină pentru un grup de specii de arbori, cu cele mai iubitoare de lumină la început și cele mai tolerante la umbră la sfârșit. Această scară poate fi mai completă, incluzând un număr mai mare de specii, dar principiul construcției sale rămâne același. La scara dată, lemnul s-a dovedit a fi de 20 de ori mai tolerant la umbră decât zada, iar zada, în mod corespunzător, a fost de 20 de ori mai iubitor de lumină decât lemnul. Dar aceasta nu este limita toleranței la umbră a plantelor verzi. Astfel, algele care trăiesc în sol la o adâncime de până la 10 cm se pot mulțumi cu 1/2500 din lume.

Pentru a măsura intensitatea luminii, I. Visner a folosit hârtie fotografică, pe care a expus-o luminii și, după viteza de întunecare a acesteia (notată de un cronometru), a judecat iluminarea relativă a unui loc dat. Dacă, de exemplu, într-o poiană deschisă, hârtia s-a întunecat în decurs de 1 minut, iar sub baldachinul unei păduri învecinate a durat 2 minute, atunci iluminarea de sub baldachin ar putea fi presupusă a fi egală cu jumătate din iluminarea din zona deschisă. În zilele noastre, iluminarea se măsoară mai precis cu dispozitive speciale (luxmetre etc.).

Copacii iubitori de lumină și toleranți la umbră diferă ca aspect. Speciile iubitoare de lumină au o coroană ascuțită, trunchiurile lor sunt curățate rapid de ramurile inferioare, care mor din cauza înfometării luminii. Așa este zada, a cărei coroană este atât de pătrunsă de lumină pe toate părțile încât ajunge la fiecare ac. Mesteacănul cu trunchi alb pare să emită el însuși lumină, reflectând-o din trunchi și ramuri. Coroana sa este, de asemenea, rară, iar lumina pătrunde în toate frunzele. Sub coronamentul pădurilor de zada și mesteacăn există încă suficientă lumină pentru a forma o acoperire densă a solului erbacee.

Speciile tolerante la umbră au coroane dense piramidale cu ramuri inferioare care coboară aproape până la suprafața solului. Adesea, în astfel de plantări nu există aproape nicio acoperire de iarbă. Amurgul domnește sub baldachinul pădurii unor astfel de specii. Acestea sunt păduri de molid, brad și fag.

Intensitatea luminii variază chiar și în diferite părți ale aceluiași copac. Există mai multă lumină din exteriorul coroanei decât din interior. Prin urmare, frunzele din exterior și din interiorul coroanei diferă semnificativ în structura anatomică. În primul caz, se dezvoltă așa-numitul tip de frunze de lumină, în al doilea - tipul de umbră. Principala diferență dintre aceste frunze este că frunza ușoară are un țesut columnar mai dezvoltat, mai bine adaptat pentru a utiliza lumina directă a soarelui. Este situat în 2, uneori chiar 3 straturi. Foaia umbră de țesut columnar are doar 1 rând (deseori lipsește), dar țesutul spongios este mult mai puternic (vezi Fig. 47), captând mai complet lumina împrăștiată care domină în interiorul coroanei. Acest lucru este facilitat și de o cantitate mare de clorofilă și cloroplaste mai mari în frunzele speciilor tolerante la umbră (fag, tisa), comparativ cu cele iubitoare de lumină (zada, salcâmul alb).

Cum se desfășoară fotosinteza la speciile iubitoare de lumină și tolerante la umbră la diferite grade de iluminare? Acest lucru este foarte. clar demonstrat (vezi tabel). Din datele din tabel se poate observa că fotosinteza la foioase este mai intensă decât la conifere la toate gradele de iluminare, deși din conifere zada asimilează aproape la fel de mult ca foioasele, iar din foioase stejarul se asimilează la fel de slab ca și coniferele. . Fotosinteza mai mare la plantele de foioase este asociată cu structura unei frunze plate, care este mai bine adaptată la asimilare (o placă plată care captează mai bine lumina, țesut columnar bine dezvoltat etc.). Dintre conifere, bradul se asimilează cel mai intens; Dintre copacii de foioase, teiul are cea mai mare fotosinteză și stejarul cel mai puțin. Tabelul mai arată că rasele tolerante la umbră diferă cel mai mult de rasele iubitoare de lumină în lumină slabă, când primele se asimilează mai energic. Cu o creștere suplimentară a luminii (până la 30%), diferențele de fotosinteză la rasele iubitoare de lumină și tolerante la umbră scad. În cele din urmă, pe măsură ce lumina soarelui se apropie, fotosinteza la speciile iubitoare de lumină (în special la conifere) devine mai mare decât la speciile tolerante la umbră.

Influența gradului de iluminare asupra intensității fotosintezei (mgCO9 per 1 g greutate proaspătă a frunzei sau ace pe 1 oră)

Rasele	iluminare, % din plin soare

Conifere iubitoare de lumină:
pin	0,08	3,3-
zada	0,06
Conifere tolerante la umbră:
molid	0,06
brad	0,13
Fotofil de foioase:
stejar	0,12
salcie	0,03
mesteacăn	0,18
Foarte tolerant la umbra:
arţar	0,54
tei	0,69

Nota: Semnul minus din fața numărului înseamnă că în acest caz nu a fost vorba de absorbție, ci de eliberarea de CO2 din cauza respirației.

Fotosinteza mai slabă la conifere este compensată de o perioadă mai lungă a activității lor de asimilare (ace care nu căde) timp de aproximativ 3 luni și, prin urmare, productivitatea totală la conifere și foioase se dovedește a fi aproximativ egală.

După ce ne-am familiarizat pe scurt cu influența luminii asupra fotosintezei, să vedem acum cum acest proces este legat de conținutul de dioxid de carbon din atmosferă - principala „materie primă” pentru construirea corpului unui copac. Se știe că aerul conține doar 0,03% dioxid de carbon, sau 3 părți la 10 mii de părți de aer. În procesul de evoluție, plantele s-au adaptat să absoarbă dioxidul de carbon chiar și la astfel de niveluri în aer. Frunza copacului este un organ foarte eficient pentru absorbția dioxidului de carbon. Dioxidul de carbon intră în frunză prin fante stomatice. Deși aria tuturor fisurilor stomatice este de numai 1% din suprafața frunzei, dioxidul de carbon se repetă în ele cu o viteză foarte mare.

Cu toate acestea, o creștere a conținutului de CO2 din aer de 10 ori (de la 0,03 la 0,3%) îmbunătățește fotosinteza acelor de pin. Această proprietate este utilizată atunci când se cultivă plante în sere, sere și, de asemenea, în teren deschis. Dioxidul de carbon poate fi introdus din fabricile industriale din apropiere, care eliberează cantități uriașe din acesta în aer. În acest caz, dioxidul de carbon industrial trebuie mai întâi purificat de impuritățile nocive pe care le conține (dioxid de sulf etc.). Creșterea cu succes a plantelor în sere depinde nu numai de creșterea temperaturii, ci și de aportul abundent de dioxid de carbon eliberat de gunoiul de grajd în descompunere. Trebuie amintit că o concentrație prea mare de CO2 (1-2% și mai mult) este dăunătoare nu numai pentru oameni, ci și pentru plante. De asemenea, trebuie avut în vedere că efectul maxim al fertilizării cu dioxid de carbon poate fi atins numai cu iluminare suficientă. Acest lucru este deosebit de important de luat în considerare în sere și serare, unde adesea nu există suficientă lumină.

Într-o pădure, solul eliberează constant CO2 în timpul descompunerii materiei organice de către diferite microorganisme (respirația solului). Ca urmare, în straturile inferioare de aer, conținutul de CO2 poate fi mai mare decât de obicei (până la 0,08%). Acest lucru ajută plantele tolerante la umbră să supraviețuiască în astfel de condiții, compensând într-o oarecare măsură lipsa acută de lumină pe care o experimentează. În straturile superioare de aer (în coroanele copacilor din zonă) în zilele de vară există o scădere a CO2 (la 0,02% sau mai puțin) datorită absorbției sale intense în timpul fotosintezei, această scădere este reîncărcată, deoarece fotosinteza se oprește are loc doar respirația solului și a copacilor, însoțită de eliberarea de dioxid de carbon în aer.

Ciclul zilnic al fotosintezei poate fi exprimat ca o curbă. Începând cu răsăritul soarelui, fotosinteza atinge de obicei maximul dimineața sau la amiază scade din cauza supraîncălzirii frunzei și a debordării acesteia cu amidon. La copacii tineri (în stadiul de biban), fotosinteza are loc cel mai intens. Această perioadă coincide de obicei cu cea mai bună creștere a copacului. Într-un copac îmbătrânit, fotosinteza și, odată cu aceasta, creșterea masei organice (creștere), scade treptat.

Cum este legată fotosinteza cu acumularea (creșterea) materiei organice și, prin urmare, cu recolta? Deoarece fotosinteza este singurul proces care creează materie organică (mai mult de 90% din greutatea uscată a unui copac), s-ar părea că creșterea și randamentul ar trebui să fie direct dependente de fotosinteză. În realitate, totul este mai complicat. În primul rând, într-un copac, concomitent cu fotosinteza, are loc procesul opus - respirația, care constă în consumul de materie organică. Prin urmare, în cel mai simplu caz, creșterea și randamentul reprezintă diferența dintre fotosinteză și respirație. În plus, creșterea materiei organice într-un copac în sine este împărțită în cea principală - creșterea celei mai valoroase părți a copacului, a trunchiului și creșterea în alte părți (frunze, ace, ramuri, muguri, flori, fructe etc.), pentru crearea cărora se cheltuiește materia organică, dar nu sunt incluse în partea valoroasă din punct de vedere economic a arborelui forestier,

Intensitatea fotosintezei în condiții naturale variază puțin. Este cel mai mare în plante în condiții extreme de viață (în deșerturi, munți etc.). Prin urmare, creșterea și randamentul unui copac sunt create nu datorită intensității fotosintezei, ci datorită zonei sale de lucru. La prima vedere, această valoare ar trebui luată ca suprafață a tuturor frunzelor (sau acelor) copacului. De fapt, multe frunze (cele inferioare, situate adânc în coroană mai aproape de trunchi) nu numai că nu oferă profit, dar sunt adesea ele însele consumatori de substanțe organice, deoarece asimilarea lor nici măcar nu acoperă costul propriei respirații. Ca rezultat, suprafața de lucru a unui copac pentru fotosinteză este de obicei mai mică decât suprafața frunzei.

Timpul efectiv de lucru al fotosintezei se dovedește, de asemenea, a fi mai mic decât este posibil, ceea ce uneori este considerat a fi întregul orar al zilei. În timpul zilei, frunza nu funcționează întotdeauna cu acumularea de materie organică. În zilele toride de vară, în special la amiază, frunzele încep adesea să emită dioxid de carbon în loc să-l absoarbă (la fel cum se întâmplă atunci când există lipsă de lumină). Timpul ploios trebuie, de asemenea, scăzut din timpul total de lucru, iar acesta ar trebui să includă și întreaga perioadă cu temperaturi ale aerului sub -6°C.

Respirația unui arbore este compusă din intensitatea medie a respirației, masa părților de respirație și timpul de respirație. Trebuie remarcat faptul că masa părților respiratorii și timpul de respirație sunt de multe ori mai mari decât valorile corespunzătoare pentru fotosinteză. La urma urmei, fotosinteza are loc numai în timpul zilei și numai în frunze sau ace și, așa cum am văzut, nu în toate. Respirația are loc continuu în toate celulele vii din fiecare parte a copacului: frunze, ace, ramuri, trunchi și rădăcini.

Din aceasta devine evident că pentru acumularea de materie organică într-un copac, fotosinteza trebuie să fie de câteva ori mai mare decât respirația. Costul respirației este semnificativ și se ridică la... 20-30 și chiar 50% din cantitatea totală de materie organică creată prin fotosinteză.

Pe această bază, unii oameni de știință consideră că creșterea și randamentul materiei organice dintr-un copac este mai ușor de crescut prin măsuri care limitează respirația decât prin măsuri care stimulează fotosinteza. Din păcate, nu există încă măsuri care să limiteze respirația, cel puțin în pădure. În sere și sere, la hrănirea plantelor cu dioxid de carbon, nu numai că crește intensitatea fotosintezei, dar în același timp scade și respirația, întrucât dioxidul de carbon, fiind un produs al respirației, întârzie acest proces.

Surse de carbon, azot și alte elemente pentru microorganisme. Catabolism (procese producătoare de energie) și biosinteză sau metabolism constructiv (procese consumatoare de energie). Semnificația și relația lor în diferite microorganisme

Procesul de creștere și dezvoltare a microorganismelor începe cu absorbția alimentelor. Microorganismele nu au organe speciale pentru alimentație; nutrienții pătrund în celulă prin întreaga suprafață. Compușii cu o greutate moleculară mare sunt scindați preliminar de exoenzime ale microorganismelor.

Microorganismele sunt extrem de diverse în ceea ce privește nevoile lor nutriționale. Ele pot exista datorită asimilării unei mari varietăți de substraturi. Același compus poate fi un produs alimentar bun pentru unele specii, dar nu doar indisponibil pentru altele, ci chiar otrăvitor. De exemplu, sunt cunoscute microorganisme care asimilează fenolul, parafina, naftalina, monoxidul de carbon etc. În funcție de concentrație, unele substanțe pot fi fie o sursă valoroasă de nutriție, fie o substanță inhibitoare pentru același microorganism. Astfel, zaharurile in concentratii mici sunt un produs usor de asimilat pentru multe microorganisme, in timp ce concentratiile mari de zahar inhiba cresterea acestora.

Sursele de energie trebuie să asigure microorganismelor toate elementele pentru sinteza diferitelor structuri celulare, precum și surse de energie necesare nu numai proceselor de biosinteză, ci și altor procese dependente de energie caracteristice unei celule microbiene, atât în stadiul de activ. crestere si in stadiu de repaus. Microorganismele, ca și alte organisme, au nevoie de apă, carbon, azot, fosfor, sulf și alte elemente în macro și microdoze. Anumite microorganisme necesită anumiți compuși organici.

Alimentele trebuie să conțină substanțe care să satisfacă nevoia de microorganisme pentru elementele chimice care alcătuiesc corpul lor.

Microorganismele au o mare varietate de tipuri de nutriție. Unele, ca și plantele verzi, se hrănesc cu substanțe minerale, sintetizând din aceste substanțe simple toate componentele complexe ale celulei. Alte microorganisme, cum ar fi organismele animale, necesită compuși organici.

Cerințele diferitelor microorganisme pentru nutrienți, în special sursele de carbon și azot, sunt foarte diverse și specifice.

Nutriția cu carbon. Carbonul este unul dintre cei mai importanți organogeni și, așa cum este indicat, reprezintă aproximativ 50% din masa uscată a celulei. Pe baza sursei de nutriție cu carbon, microorganismele pot fi împărțite în două grupe: autotrofe și heterotrofe.

Microorganismele autotrofe (auto-hrănite) sunt capabile să folosească dioxidul de carbon și sărurile sale ca singura sursă de carbon pentru sinteza substanțelor organice din organism.

Sinteza substanțelor organice din compuși minerali necesită energie. Printre microorganismele autotrofe, există specii care asimilează dioxidul de carbon, precum plantele verzi, folosind energia solară - sunt numite fotosintetice. Alte microorganisme autotrofe în procesul de sinteză a compușilor organici folosesc energia reacțiilor chimice de oxidare a anumitor minerale. Astfel de microorganisme sunt numite chimiosintetice.

Microorganismele fotosintetice includ algele, care au clorofilă, și unele bacterii pigmentare, cum ar fi bacteriile cu sulf verde și violet. Celulele bacteriilor violete conțin un pigment verde, bacterioclorofilă, asemănător cu clorofila plantelor superioare. Celulele bacteriilor verzi conțin și cantități mici de bacterioclorofilă, dar există și un alt pigment fotosintetic (clorobiu - clorofilă), a cărui natură chimică nu a fost încă stabilită.

Fotosinteza bacteriană nu este însoțită de eliberarea de oxigen, ca la plantele verzi, iar rolul apei (ca sursă de hidrogen pentru reducerea CO 2 ) în majoritatea este îndeplinit de H 2 S; În același timp, sulful se acumulează în celule. Toate bacteriile fotosintetice conțin și carotenoizi (de la galben la roșu). Rolul pigmenților este asemănător cu clorofilei vegetale - absorbind energia luminoasă.

Microorganismele chemosintetice includ bacterii care oxidează hidrogenul pentru a forma apă (bacteriile cu hidrogen), amoniacul în acid azotic (bacteriile nitrificante), hidrogenul sulfurat în acid sulfuric (bacteriile incolore cu sulf) și fierul feros în oxid (bacteriile de fier). Procesul de chimiosinteză în microorganisme a fost descoperit de S.N. Vinogradsky.

Microorganismele heterotrofe (se hrănesc cu altele) folosesc compuși organici ca sursă de carbon și îi transformă în substanțele celulelor lor. Aceste organisme includ numeroase bacterii, ciuperci și drojdii.

Majoritatea microorganismelor heterotrofe trăiesc folosind substanțe organice de diferite substraturi de origine animală și vegetală. Astfel de organisme sunt numite saprofite. Acestea includ toate acele microorganisme care descompun diverse substanțe organice din natură (în sol, apă), provoacă alterarea produselor alimentare sau sunt folosite la prelucrarea materiilor prime vegetale și animale.

Cu toate acestea, o linie ascuțită între aceste subgrupuri de heterotrofi nu poate fi întotdeauna stabilită. Anumite tipuri de microbi patogeni pot exista în mediul extern ca saprofite și, dimpotrivă, unele saprofite în anumite condiții provoacă boli la oameni, animale și plante.

Mulți saprofiti sunt „omnivori”, adică sunt capabili să folosească diferiți compuși organici ca sursă de carbon - carbohidrați, alcooli, acizi organici, proteine etc. Unii prezintă specificitate (selectivitate) pronunțată în ceea ce privește sursa de carbon și folosesc doar anumite substanțe. sau chiar unul dintre ei. Astfel de microorganisme sunt numite „specifice substratului”. Exemplele includ bacteriile celulozice, pentru care fibra este singura sursă de carbon, și bacteriile cu hidrocarburi, care folosesc hidrocarburi. Se observă o selectivitate similară la drojdia pentru zaharuri.

Un exemplu de specificitate poate fi, de asemenea, diferitele atitudini ale microorganismelor față de compușii izomeri. Astfel, ciuperca Oidium latcis asimilează alcoolul izobutilic și nu asimilează alcoolul butilic normal. Acesta din urmă este o sursă bună de carbon pentru ciuperca Aspergillis piger, iar această ciupercă nu consumă alcool izobutilic. După cum puteți vedea, chiar și structura moleculei contează. Substanțele care sunt o sursă bună de carbon pentru unii pot fi nepotrivite și chiar toxice pentru alții.

Heterotrofei, împreună cu compușii organici, folosesc și CO2, implicându-l în metabolism. Dioxidul de carbon servește ca o sursă suplimentară de carbon pentru biosinteza substanțelor din organism.

Specificul relației dintre microorganisme și sursa de hrană carbonică determină ciclul carbonului în natură. Această caracteristică a heterotrofilor se manifestă și în timpul deteriorării multor produse alimentare, când dezvoltarea unei forme se schimbă în alta.

Nutriția cu azot. Sursele de azot - un element necesar sintezei proteinelor, acizilor nucleici și a altor substanțe care conțin azot ale celulei - în microorganisme pot fi, de asemenea, foarte diverse.

Există saprofite (bacteriile cu acid lactic și unele bacterii putrefactive) care, de asemenea, nu pot sintetiza proteinele din organism din compuși simpli care conțin azot. Dezvoltarea lor este posibilă numai în prezența în mediu a unor forme organice complexe de azot (peptone, peptide) sau a unui set complet de aminoacizi care alcătuiesc proteinele celulelor lor.

Alte saprofite se pot dezvolta în substraturi care conțin doar unii aminoacizi, sau chiar unul sau doi dintre ei, și să sintetizeze toate celelalte. Ei dezaminează aminoacizii luați, iar amoniacul rezultat este utilizat în reacțiile de aminare a hidroxiacizilor sau mai des a acizilor ceto, de exemplu:

NH3 + CH2OHNONCOOH CH2OHCHNNH2COON + H20;

acid gliceric

NH3 + H2 + NOOCCH2COCOON NOOCCH2CHNNH2COON + H2O.

Acid oxalic acetic

Sinteza de noi aminoacizi poate avea loc fără dezaminarea aminoacizilor prelevați din substrat (fără formarea intermediară de amoniac) prin rearanjarea acestora (transaminare) - transferul unei grupări amino de la un aminoacid la un cetoacid cu participarea enzimelor aminotransferaze. :

R1CHNH2COOH + R2COCOON R1COCOOH + R2CHNNH2COOH.

Acid aspartic

Multe saprofite (bacterii, ciuperci, drojdii) nu au nevoie de aminoacizi gata preparate, fiind mulțumite cu compuși minerali de azot, dintre care cei mai buni sunt compușii de amoniu.

Multe microorganisme (în principal ciuperci, actinomicete și mai rar bacterii) folosesc nitrați și, mai rar, nitriți ca sursă de azot. Aceste forme oxidate de azot sunt mai întâi reduse pentru a forma amoniac.

Există bacterii și ciuperci (din clasa basidiomicetelor) care sunt capabile să utilizeze azotul atmosferic liber. Ei îl transferă într-o stare legată, reducându-l la amoniac, care este folosit pentru sinteza aminoacizilor. Aceste microorganisme sunt numite fixatori de azot sau colectoare de azot. Exemplele includ bacteriile nodulare care trăiesc în rădăcinile leguminoaselor și bacteriile fixatoare de azot care trăiesc liber în sol. Amoniacul este astfel un produs intermediar al asimilării diferitelor surse de azot.

Asimilarea elementelor de cenușă. Pentru sinteza substanțelor celulare sunt necesare diverse elemente de cenușă: sulf, fosfor, potasiu, calciu, magneziu, fier. Deși nevoia lor este nesemnificativă, dacă există o lipsă chiar și a unuia dintre aceste elemente în mediul nutritiv, microorganismele nu se vor dezvolta și pot muri.

Majoritatea microorganismelor sunt capabile să absoarbă elementele de cenușă din sărurile minerale.

Microelementele necesare pentru creșterea microorganismelor pot fi folosite și sub formă de săruri minerale.

Sursa de oxigen și hidrogen este apa și diverse alte substanțe.

Odată ajuns în celula unui microorganism, nutrientul participă la multe reacții chimice diferite. Aceste reacții, precum și toate celelalte manifestări chimice ale activității vitale a microorganismelor, se numesc colectiv metabolism (metabolism). Metabolismul include două grupe de procese vitale - catabolismul și biosinteza.

Catabolismul (metabolismul energetic) este procesul de descompunere a nutrienților - carbohidrați, grăsimi și proteine, care apar în principal din cauza reacțiilor de oxidare, având ca rezultat eliberarea de energie. În microorganisme, există două forme principale de catabolism - respirația aerobă și fermentația. În timpul respirației aerobe, distrugerea completă a substanțelor organice are loc cu eliberarea unei cantități mari de energie și formarea de produse finale sărace în energie (CO2 și H2O). În timpul fermentației, are loc descompunerea incompletă a substanțelor organice cu eliberarea unei cantități mici de energie și acumularea de produse finale bogate în energie (alcool etilic, lactic, butiric și alți acizi). Energia liberă eliberată în timpul catabolismului substanțelor organice se acumulează sub formă de energie din legăturile fosfatice ale adenozin trifosfat (ATP).

Biosinteza (metabolismul constructiv) combină procesele de sinteză a macromoleculelor celulare (acizi nucleici, proteine, polizaharide etc.) din compuși mai simpli prezenți în mediu. Procesele de biosinteză presupun consumul de energie liberă, care este produsă prin respirație aerobă sau fermentație (fie fotosinteză, fie chimiosinteză) și furnizată sub formă de ATP. Catabolismul și biosinteza au loc simultan multe reacții și produse intermediare.

Tipuri de nutriție cu carbon a organismelor

Tip de putere	Sursa de carbon	Sursă hidrogen	Sursa de energie
I. Heterotrof	materie organică	materie organică	Energia de oxidare a organicului substante
P. Autotrof 1. Fotosinteza			Energia luminii
2. Fotosinteza bacteriană		H2S, H2 etc.	Energia luminii
3. Chemosinteza		H2O, H2S, H2,	Energia de oxidare a substanțelor anorganice

6CO 2 + 12H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

Dioxidul de carbon intră în frunza plantei prin stomatele. O parte din CO 2 intră direct prin cuticulă. Când stomatele sunt închise, difuzia CO 2 în frunză este redusă brusc.

Cloroplastele conțin enzime care participă la procesul de fotosinteză (enzime redox, sintetaze, hidrolaze). Cloroplastele, ca și mitocondriile, au propriul lor sistem de sinteză a proteinelor. Multe dintre enzimele localizate în cloroplaste sunt bicomponente. În multe cazuri, grupul protetic de enzime este format din diverse vitamine. Multe vitamine și derivații lor (vitaminele B, K, E, D) sunt concentrate în cloroplaste. Cloroplastele conțin 80% Fe, 70% Zn, aproximativ 50% Cu din cantitatea totală a acestor elemente din frunză.

Cel mai important rol în procesul de fotosinteză îl au pigmenții verzi – clorofilele. Oamenii de știință francezi P.Zh. Pelletier și J. Caventou (1818) au izolat o substanță verde din frunze și au numit-o clorofilă (din grecescul „chloros” - verde și „phyllon” - frunză). În prezent, se cunosc aproximativ zece clorofile. Ele diferă în ceea ce privește structura chimică, culoarea și distribuția între grupurile de organisme. Toate plantele superioare conțin clorofilele a și b. Clorofila c se găsește în diatomee, clorofila d se găsește în algele roșii. În plus, se știe că bacterioclorofilele (a, b, c, d) sunt conținute în celulele bacteriilor fotosintetice. Celulele bacteriilor verzi conțin bacterioclorofilele c și d, iar celulele bacteriilor violete conțin bacterioclorofilele a și b. Principalii pigmenți, fără de care nu are loc fotosinteza, sunt clorofila a pentru plantele superioare verzi și algele și bacterioclorofilele pentru bacterii.

Pentru prima dată, s-a obținut o idee exactă a pigmenților frunzelor verzi ale plantelor superioare datorită lucrării celui mai mare botanist rus M.S. Culori (1872-1919). El a dezvoltat o nouă metodă cromatografică pentru separarea substanțelor și a pigmenților de frunze izolați în forma lor pură. S-a dovedit că frunzele plantelor superioare conțin clorofilă a și clorofilă b, precum și carotenoide (caroten, xantofilă). Clorofilele, ca și carotenoidele, sunt insolubile în apă, dar foarte solubile în solvenți organici. Clorofilele a și b diferă ca culoare: clorofila a este albastru-verde, clorofila b este galben-verde. Conținutul de clorofilă a din frunză este de aproximativ 3 ori mai mare comparativ cu clorofila b. Conform structurii chimice, clorofilele sunt esteri ai unui acid organic dicarboxilic - clorofilina și două reziduuri de alcooli - fitol (C 20 H 39 OH) și metil (CH 3 OH). Formula empirică a clorofilei este C 55 H 72 O 5 N 4 Mg ( orez. 5.1).

Clorofilina acidului dicarboxilic organic este un compus organometalic cu azot înrudit cu porfirinele de magneziu: (COOH) 2 = C 32 H 30 ON 4 Mg.

În clorofilă, hidrogenul grupărilor carboxil este înlocuit cu reziduurile a doi alcooli - metil CH 3 OH și fitol C 20 H 39 OH, prin urmare clorofila este un ester.

Orez. 5.1. Formula structurală a clorofilei a.

Orez. 5.2. Spectrele de absorbție ale clorofilei a și clorofileib

Orez. 5.3. Formula structurală a beta-carotenului

Orez. 5.4. Formula structurală a grupului cromofor al ficoeritrinelor

Orez. 5.5. Tranziții între stările excitate ale clorofilei după absorbția cuantelor de lumină albastră și roșie

Cel mai înalt nivel de energie este al doilea nivel de singlet. Electronul se transferă sub influența razelor albastru-violete, ale căror cuante conțin mai multă energie.

Din stările excitate, primul singlet și triplet, molecula de clorofilă poate, de asemenea, trece la starea fundamentală. În acest caz, se poate produce dezactivarea (pierderea de energie):

1) prin eliberarea de energie sub formă de lumină (fluorescență și fosforescență) sau sub formă de căldură;

2) prin transferul de energie către o altă moleculă de pigment;

3) prin cheltuirea energiei pe procese fotochimice (pierderea unui electron și adăugarea acestuia la un acceptor).

În oricare dintre aceste cazuri, molecula de pigment este dezactivată și ajunge la nivelul de energie principal.

12H 2 O = 12H 2 + 6O 2 + energie ATP (proces de lumină).

6CO 2 + 12H 2 + energie ATP = C 6 H 12 O 6 + H 2 O (proces întunecat)

Deoarece tot oxigenul fotosintetic este eliberat din apă, ecuația rezultată devine:

6CO 2 + 12H 2 O + hv = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

Apa din partea dreaptă a ecuației nu poate fi redusă, deoarece oxigenul său are o origine diferită (de CO 2 ).

În consecință, fotosinteza este un proces redox în care apa este oxidată la oxigen molecular (O2), iar dioxidul de carbon este redus de hidrogenul apei la carbohidrați.

Cultivarea plantelor sub lumină artificială. Condiții pentru cea mai bună utilizare a luminii electrice.

Surse de carbon, azot și alte elemente pentru microorganisme. Catabolism (procese producătoare de energie) și biosinteză sau metabolism constructiv (procese consumatoare de energie). Semnificația și relația lor în diferite microorganisme

S-ar putea să-ți placă și...

Când luna crește și cum afectează viața unei persoane

Structura templului, reguli de conduită