Ang organikong bagay ay binubuo ng 45% carbon. Samakatuwid, ang tanong ng mapagkukunan ng nutrisyon ng carbon para sa mga organismo ay napakahalaga. Ang lahat ng mga organismo ay nahahati sa autotrophic at heterotrophic. Ang mga autotrophic na organismo ay nailalarawan sa pamamagitan ng kakayahang gamitin ang mga mineral na anyo nito bilang isang mapagkukunan ng carbon, iyon ay, upang synthesize ang mga organikong bagay mula sa mga hindi organikong compound. Binubuo ng mga heterotrophic na organismo ang organikong bagay ng kanilang katawan mula sa mga umiiral nang ready-made na organic compound, iyon ay, gumagamit sila ng mga organic compound bilang pinagmumulan ng carbon. Upang maisagawa ang synthesis ng organikong bagay, kinakailangan ang enerhiya. Depende sa compound na ginamit, pati na rin sa mga mapagkukunan ng enerhiya, ang mga sumusunod na pangunahing uri ng nutrisyon ng carbon at ang pagtatayo ng mga organikong sangkap ay nakikilala.

Mga uri ng nutrisyon ng carbon ng mga organismo

Sa lahat ng nakalistang uri ng nutrisyon ng carbon, ang photosynthesis ng mga berdeng halaman, kung saan ang pagtatayo ng mga organikong compound ay nangyayari sa pamamagitan ng mga simpleng inorganic na sangkap (CO 2 at H 2 O) gamit ang enerhiya ng sikat ng araw, ay sumasakop sa isang napaka-espesyal na lugar. Ang pangkalahatang equation para sa photosynthesis ay:

6CO 2 + 12H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

Ang photosynthesis ay ang proseso kung saan ang enerhiya mula sa sikat ng araw ay na-convert sa kemikal na enerhiya. Sa pinaka-pangkalahatang anyo nito, maaari itong ilarawan bilang mga sumusunod: ang isang light quantum (hv) ay nasisipsip ng chlorophyll, ang molekula nito ay napupunta sa isang nasasabik na estado, at ang elektron ay gumagalaw sa isang mas mataas na antas ng enerhiya. Sa mga photoautotrophic na selula, sa panahon ng proseso ng ebolusyon, isang mekanismo ang binuo kung saan ang enerhiya ng isang elektron na bumabalik sa pangunahing antas ng enerhiya ay na-convert sa enerhiya ng kemikal.

Sa panahon ng proseso ng photosynthesis, ang iba't ibang mga organikong sangkap ay binuo mula sa mga simpleng inorganic compound (CO 2, H 2 O). Bilang resulta, nangyayari ang muling pagsasaayos ng mga bono ng kemikal: sa halip na mga bono ng C–O at H–O, lumilitaw ang mga bono ng C–C at C–H, kung saan ang mga electron ay sumasakop sa mas mataas na antas ng enerhiya. Kaya, ang mga organikong sangkap na mayaman sa enerhiya kung saan kumakain at tumatanggap ng enerhiya ang mga hayop at tao (sa pamamagitan ng paghinga) ay unang nalikha sa berdeng dahon. Masasabi nating halos lahat ng nabubuhay na bagay sa Earth ay resulta ng aktibidad ng photosynthetic.

Halos lahat ng oxygen sa atmospera ay nagmula sa photosynthetic. Ang mga proseso ng paghinga at pagkasunog ay naging posible lamang pagkatapos lumitaw ang photosynthesis. Lumitaw ang mga aerobic organism na nakapag-absorb ng oxygen. Sa ibabaw ng Earth, ang mga proseso ay nagkaroon ng likas na biogeochemical; Ang komposisyon ng atmospera ay nagbago: ang nilalaman ng CO 2 at ammonia ay nabawasan, at ang oxygen at nitrogen ay tumaas. Ang paglitaw ng isang ozone screen, na humaharang sa ultraviolet radiation na mapanganib sa mga buhay na organismo, ay isa ring kinahinatnan ng paglitaw ng oxygen.

Upang ang proseso ng photosynthesis ay magpatuloy nang normal, ang CO 2 ay dapat pumasok sa mga chloroplast. Ang pangunahing tagapagtustos ay ang kapaligiran, kung saan ang halaga ng CO 2 ay 0.03%. Upang bumuo ng 1 g ng asukal, kinakailangan ang 1.47 g ng CO 2 - ang halagang ito ay nakapaloob sa 2500 litro ng hangin.

Ang carbon dioxide ay pumapasok sa dahon ng halaman sa pamamagitan ng stomata. Ang ilang CO 2 ay direktang pumapasok sa pamamagitan ng cuticle. Kapag ang stomata ay sarado, ang pagsasabog ng CO 2 sa dahon ay biglang nabawasan.

Ang pinaka primitive na organisasyon ng photosynthetic apparatus ay matatagpuan sa berdeng bakterya at cyanobacteria. Sa mga organismo na ito, ang pag-andar ng photosynthesis ay ginagampanan ng mga intracytoplasmic membrane o mga espesyal na istruktura - chlorosome, phycobilisome. Ang algae ay nagkaroon na ng mga organelles (chromatophores) kung saan ang mga pigment ay puro iba-iba sa hugis (spiral, ribbon-like, lamellar, star-shaped). Ang mas mataas na mga halaman ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang ganap na nabuo na uri ng plastid sa hugis ng isang disk o biconvex lens. Ang pagkakaroon ng anyo ng isang disk, ang mga chloroplast ay naging isang unibersal na photosynthetic apparatus. Ang photosynthesis ay nangyayari sa berdeng plastid - mga chloroplast. Sa mga leucoplast, ang starch ay na-synthesize at idineposito bilang imbakan ng mga carotenoids ay naipon sa mga chromoplast.

Ang laki ng mga chloroplast na hugis disc ng mas matataas na halaman ay mula 4 hanggang 10 microns. Ang bilang ng mga chloroplast ay karaniwang mula 20 hanggang 100 bawat cell. Ang kemikal na komposisyon ng mga chloroplast ay medyo kumplikado at maaaring mailalarawan sa pamamagitan ng sumusunod na average na data (% sa dry weight): protina - 35-55; mga lipid - 20-30; carbohydrates - 10; RNA – 2-3; DNA - hanggang sa 0.5; kloropila - 9; carotenoids - 4.5.

Ang mga chloroplast ay naglalaman ng mga enzyme na nakikibahagi sa proseso ng photosynthesis (redox enzymes, synthetases, hydrolases). Ang mga chloroplast, tulad ng mitochondria, ay may sariling sistema ng synthesizing ng protina. Marami sa mga enzyme na naisalokal sa mga chloroplast ay dalawang bahagi. Sa maraming mga kaso, ang prosthetic na grupo ng mga enzyme ay iba't ibang bitamina. Maraming mga bitamina at ang kanilang mga derivatives (bitamina B, K, E, D) ay puro sa mga chloroplast. Ang mga chloroplast ay naglalaman ng 80% Fe, 70% Zn, at humigit-kumulang 50% Cu ng kabuuang halaga ng mga elementong ito sa dahon.

Ang mga chloroplast ay napapalibutan ng dobleng lamad. Ang kapal ng bawat lamad ay 7.5-10 nm, ang distansya sa pagitan nila ay 10-30 nm. Ang panloob na espasyo ng mga chloroplast ay puno ng walang kulay na mga nilalaman - stroma at natagos ng mga lamad. Ang mga lamad na konektado sa bawat isa ay bumubuo ng mga flat closed cavity (vesicles) - thylakoids (Greek "thylakoides" - sac-shaped). Ang mga chloroplast ay naglalaman ng dalawang uri ng thylakoids. Ang mga maiikling thylakoid ay kinokolekta sa mga pakete at inayos ang isa sa itaas ng isa, na kahawig ng isang stack ng mga barya. Ang mga stack na ito ay tinatawag na grana, at ang kanilang mga constituent thylakoids ay tinatawag na grana thylakoids. Sa pagitan ng grana, ang mahabang thylakoids, stromal thylakoids, ay matatagpuan parallel sa bawat isa. May mga makitid na puwang sa pagitan ng mga indibidwal na thylakoid sa mga stack ng grana. Ang mga lamad ng thylakoid ay naglalaman ng isang malaking bilang ng mga protina na kasangkot sa photosynthesis. Ang mga integral na protina ng lamad ay naglalaman ng maraming hydrophobic amino acid. Lumilikha ito ng anhydrous na kapaligiran at ginagawang mas matatag ang mga lamad.

Upang magamit ang liwanag na enerhiya sa proseso ng photosynthesis, dapat itong masipsip ng mga photoreceptor - mga pigment. Ang mga photosynthetic na pigment ay mga sangkap na sumisipsip ng liwanag ng isang tiyak na haba ng daluyong. Ang hindi nasisipsip na mga bahagi ng solar spectrum ay makikita, na tumutukoy sa kulay ng mga pigment. Kaya, ang berdeng pigment na chlorophyll ay sumisipsip ng pula at asul na mga sinag, habang ang mga berdeng sinag ay pangunahing nakikita. Ang nakikitang bahagi ng solar spectrum ay kinabibilangan ng mga wavelength mula 400 hanggang 700 nm.

Ang komposisyon ng mga pigment ay nakasalalay sa sistematikong posisyon ng pangkat ng mga organismo. Ang Photosynthetic bacteria at algae ay may magkakaibang komposisyon ng pigment (chlorophylls, bacteriochlorophylls, bacteriorhodopsin, carotenoids, phycobilins). Ang kanilang set at ratio ay tiyak sa iba't ibang grupo ng mga organismo. Ang mga pigment na puro sa plastids ay maaaring nahahati sa tatlong grupo: chlorophylls, carotenoids, phycobilins.

Ang pinakamahalagang papel sa proseso ng photosynthesis ay nilalaro ng mga berdeng pigment - mga chlorophyll. Ang mga siyentipikong Pranses na si P.Zh. Inihiwalay nina Pelletier at J. Caventou (1818) ang isang berdeng sangkap mula sa mga dahon at tinawag itong chlorophyll (mula sa Greek na "chloros" - berde at "phyllon" - dahon). Sa kasalukuyan, halos sampung chlorophyll ang kilala. Magkaiba ang mga ito sa kemikal na istraktura, kulay, at pamamahagi sa mga grupo ng mga organismo. Lahat ng matataas na halaman ay naglalaman ng mga chlorophyll a at b. Ang chlorophyllc ay matatagpuan sa diatoms, ang chlorophylld ay matatagpuan sa pulang algae. Bilang karagdagan, ang mga bacteriochlorophylls (a, b, c, d) ay kilala na nakapaloob sa mga cell ng photossynthetic bacteria. Ang mga selula ng berdeng bakterya ay naglalaman ng bacteriochlorophylls id, at ang mga selula ng purple na bakterya ay naglalaman ng bacteriochlorophylls aib. Ang mga pangunahing pigment, kung wala ang photosynthesis ay hindi nangyayari, ay chlorophyll para sa berdeng mas matataas na halaman at algae, at bacteriochlorophylls para sa bacteria.

Sa kauna-unahang pagkakataon, nakuha ang isang tumpak na ideya ng mga kulay ng berdeng dahon ng mas matataas na halaman salamat sa gawain ng pinakamalaking botanist ng Russia na si M.S. Mga Kulay (1872-1919). Gumawa siya ng bagong paraan ng chromatographic para sa paghihiwalay ng mga sangkap at nakahiwalay na mga pigment ng dahon sa kanilang purong anyo. Ito ay lumabas na ang mga dahon ng mas matataas na halaman ay naglalaman ng chlorophyll a at chlorophyll b, pati na rin ang mga carotenoids (carotene, xanthophyll). Ang mga chlorophyll, tulad ng mga carotenoid, ay hindi matutunaw sa tubig, ngunit lubos na natutunaw sa mga organikong solvent. Ang chlorophyllsaib ay naiiba sa kulay: ang chlorophylla ay may asul-berde na tint, ang chlorophyllb ay dilaw-berde. Ang nilalaman ng chlorophylla sa dahon ay humigit-kumulang 3 beses na mas mataas kumpara sa chlorophyllb. Ayon sa istrukturang kemikal, ang mga chlorophyll ay mga ester ng isang dicarboxylic organic acid - chlorophyllin at dalawang residues ng alcohols - phytol (C 20 H 39 OH) at methyl (CH 3 OH). Ang empirical formula ng chlorophyll ay C 55 H 72 O 5 N 4 Mg( kanin. 5.1).

Ang organikong dicarboxylic acid chlorophyllin ay isang nitrogen-containing organometallic compound na nauugnay sa magnesium porphyrins: (COOH) 2 = C 32 H 30 ON 4 Mg.

Sa chlorophyll, ang hydrogen ng mga pangkat ng carboxyl ay pinalitan ng mga nalalabi ng dalawang alkohol - methyl CH 3 OH at phytol C 20 H 39 OH, samakatuwid ang chlorophyll ay isang ester.

kanin. 5.1. Structural formula ng chlorophyll a.

Naiiba ang chlorophyll dahil naglalaman ito ng dalawang mas kaunting hydrogen atoms at isa pang oxygen atom (sa halip na CH 3 group, ang CHO group). Kaugnay nito, ang molecular weight ng chlorophylla ay 893 at ang chlorophyllb ay 907.

Sa gitna ng molekula ng chlorophyll ay isang magnesium atom, na konektado sa apat na nitrogen atoms ng mga pyrrole group. Ang mga pyrrole group ng chlorophyll ay may sistema ng alternating double at single bond. Ito ang pangkat ng chromophore ng chlorophyll, na tumutukoy sa pagsipsip ng ilang mga sinag ng solar spectrum at ang kulay nito.

Gayundin ang K.A. Napansin ni Timiryazev ang pagkakapareho ng kemikal na istraktura ng dalawang mahahalagang pigment: berde - dahon chlorophyll at pula - dugo hemin. Sa katunayan, kung ang chlorophyll ay kabilang sa magnesium porphyrins, kung gayon ang hemin ay kabilang sa iron porphyrins. Ang pagkakatulad na ito ay nagsisilbing isa pang patunay ng pagkakaisa ng buong organikong mundo.

Ang molekula ng chlorophyll ay polar, ang porphyrin core nito ay may hydrophilic properties, at ang phytol end nito ay may hydrophobic properties. Ang pag-aari na ito ng molekula ng chlorophyll ay tumutukoy sa tiyak na lokasyon nito sa mga lamad ng mga chloroplast. Ang porphyrin na bahagi ng molekula ay nauugnay sa protina, at ang phytol chain ay nahuhulog sa lipid layer.

Ang chlorophyll ay may kakayahang pumipili ng pagsipsip ng liwanag. Ang spectrum ng pagsipsip ay tinutukoy ng kakayahang sumipsip ng liwanag ng isang tiyak na haba ng daluyong (ng isang tiyak na kulay). Upang makuha ang spectrum ng pagsipsip, K.A. Nagpasa si Timiryazev ng isang sinag ng liwanag sa pamamagitan ng isang solusyon sa chlorophyll. Ipinakita na ang chlorophyll sa parehong konsentrasyon tulad ng sa dahon ay may dalawang pangunahing linya ng pagsipsip sa pula at asul na violet ray. Sa kasong ito, ang chlorophyll a sa solusyon ay may maximum na pagsipsip sa 429 at 660 nm, habang ang chlorophyll b - sa 453 at 642 nm. (Larawan 5.2).

kanin. 5.2. Absorption spectra ng chlorophyll a at chlorophyll b

Kasama ng mga berdeng pigment, ang mga chloroplast at chromatophores ay naglalaman ng mga pigment na kabilang sa grupo ng mga carotenoids. Ang mga carotenoid ay dilaw at orange na mga pigment ng isang aliphatic na istraktura, mga derivatives ng isoprene. Ang mga carotenoid ay matatagpuan sa lahat ng matataas na halaman at maraming microorganism. Ito ang mga pinakakaraniwang pigment na may iba't ibang mga function. Ang mga carotenoid na naglalaman ng oxygen ay tinatawag na xanthophylls. Ang mga pangunahing kinatawan ng carotenoids sa mas matataas na halaman ay dalawang pigment - beta-carotene (orange) C 40 H 56 at xanthophyll (dilaw) C 40 H 56 O 2. Ang carotene ay binubuo ng 8 isoprene residues. Kapag ang carbon chain ay nasira sa kalahati at isang grupo ng alkohol ay nabuo sa dulo, ang carotene ay na-convert sa 2 molekula ng bitamina A.

Ang beta-carotene ay may dalawang absorption maxima, na tumutugma sa mga wavelength na 482 at 452 nm. Hindi tulad ng mga chlorophyll, ang mga carotenoid ay hindi sumisipsip ng mga pulang sinag at hindi nag-fluoresce. Tulad ng chlorophyll, ang mga carotenoid sa mga chloroplast at chromatophores ay matatagpuan sa anyo ng mga hindi malulutas na tubig na mga complex na may mga protina. Ang mga carotenoid ay laging naroroon sa mga chloroplast at nakikibahagi sa proseso ng photosynthesis. Sa pamamagitan ng pagsipsip ng liwanag na enerhiya sa ilang bahagi ng solar spectrum, inililipat nila ang enerhiya ng mga sinag na ito sa mga molekula ng chlorophyll. Kaya, nag-aambag sila sa paggamit ng mga sinag na hindi nasisipsip ng chlorophyll. Ang pisyolohikal na papel ng mga carotenoid ay hindi limitado sa kanilang pakikilahok sa paglipat ng enerhiya sa mga molekula ng chlorophyll. Ang mga carotenoid ay gumaganap ng isang proteksiyon na function, na nagpoprotekta sa mga molekula ng chlorophyll mula sa pagkasira sa liwanag sa panahon ng proseso ng photo-oxidation ( kanin. 5.3).

kanin. 5.3. Structural formula ng beta carotene

Ang mga phycobilin ay pula at asul na pigment na matatagpuan sa cyanobacteria at red algae. Ang kemikal na istraktura ng phycobilins ay batay sa 4 na pangkat ng pyrrole. Hindi tulad ng chlorophyll, ang mga phycobilin ay may mga pyrrole group na nakaayos sa isang bukas na kadena ( kanin. 5.4).

kanin. 5.4. Structural formula ng chromophore group ng phycoerythrins

Ang mga phycobilin ay kinakatawan ng mga pigment: phycocyanin, phycoerythrin at allophycocyanin. Ang Phycoerythrin ay isang oxidized phycocyanin. Ang pulang algae ay pangunahing naglalaman ng phycoerythrin, at ang cyanobacteria ay pangunahing naglalaman ng phycocyanin. Ang mga phycobilin ay bumubuo ng mga malakas na compound na may mga protina (mga protina ng phycobilin). Hindi tulad ng mga chlorophyll at carotenoids, na matatagpuan sa mga lamad, ang mga phycobilin ay puro sa mga espesyal na butil (phycobilisome), na malapit na nauugnay sa mga thylakoid membrane. Ang mga phycobilin ay sumisipsip ng mga sinag sa berde at dilaw na bahagi ng solar spectrum. Ito ang bahagi ng spectrum na nasa pagitan ng dalawang pangunahing linya ng pagsipsip ng chlorophyll. Ang Phycoerythrin ay sumisipsip ng mga sinag na may wavelength na 495-565 nm, at phycocyanin - 550-615 nm. Ang paghahambing ng absorption spectra ng phycobilins sa spectral na komposisyon ng liwanag kung saan ang photosynthesis ay nangyayari sa cyanobacteria at red algae ay nagpapakita na sila ay napakalapit. Iminumungkahi nito na ang mga phycobilin ay sumisipsip ng magaan na enerhiya at, tulad ng mga carotenoid, inilipat ito sa molekula ng chlorophyll, pagkatapos nito ay ginagamit sa proseso ng photosynthesis. Ang pagkakaroon ng phycobilins sa algae ay isang halimbawa ng adaptasyon ng mga organismo sa proseso ng ebolusyon sa paggamit ng mga lugar ng solar spectrum na tumagos sa kapal ng tubig dagat (chromatic adaptation).

Ang photosynthesis ay isang kumplikadong multi-stage redox na proseso kung saan ang carbon dioxide ay nababawasan sa carbohydrates at ang tubig ay na-oxidized sa oxygen. Sa panahon ng proseso ng photosynthesis, hindi lamang mga reaksyon ang nangyayari na gumagamit ng liwanag na enerhiya, kundi pati na rin ang mga madilim na reaksyon na hindi nangangailangan ng direktang pakikilahok ng liwanag na enerhiya. Ang sumusunod na katibayan ay maaaring ibigay para sa pagkakaroon ng mga madilim na reaksyon sa proseso ng photosynthesis: ang photosynthesis ay bumibilis sa pagtaas ng temperatura. Direktang sumusunod mula dito na ang ilang mga yugto ng prosesong ito ay hindi direktang nauugnay sa paggamit ng liwanag na enerhiya. Kasama sa proseso ng photosynthesis ang mga sumusunod na yugto: 1) photophysical; 2) photochemical (liwanag); 3) enzymatic (madilim).

Ayon sa mga batas ng photochemistry, kapag ang isang quantum ng liwanag ay nasisipsip ng isang atom o molekula ng anumang sangkap, ang electron ay gumagalaw sa isa pa, mas malayong orbital, iyon ay, sa isang mas mataas na antas ng enerhiya. (Larawan 5.5).

kanin. 5.5. Mga paglipat sa pagitan ng nasasabik na mga estado ng chlorophyll pagkatapos ng pagsipsip ng asul at pulang ilaw na quanta

Ang electron na malayo sa nucleus ng atom at matatagpuan sa isang sapat na malaking distansya mula dito ay may pinakamalaking enerhiya. Ang bawat elektron ay gumagalaw sa isang mas mataas na antas ng enerhiya sa ilalim ng impluwensya ng isang dami ng liwanag kung ang enerhiya ng kabuuan na ito ay katumbas ng pagkakaiba sa pagitan ng mga antas ng enerhiya na ito. Ang lahat ng mga photosynthetic na organismo ay naglalaman ng ilang uri ng chlorophyll. Mayroong dalawang antas ng paggulo sa molekula ng chlorophyll. Ito ay tiyak kung bakit mayroon itong dalawang pangunahing linya ng pagsipsip. Ang unang antas ng paggulo ay dahil sa paglipat sa isang mas mataas na antas ng enerhiya ng isang elektron sa sistema ng mga conjugated double bond, at ang pangalawa ay dahil sa paggulo ng mga hindi magkapares na mga electron ng nitrogen at oxygen atoms sa porphyrin core. Kapag ang liwanag ay nasisipsip, ang mga electron ay sumasailalim sa vibrational motion at lumipat sa susunod na orbital na may mas mataas na antas ng enerhiya.

Ang pinakamataas na antas ng enerhiya ay ang pangalawang antas ng singlet. Ang elektron ay naglilipat dito sa ilalim ng impluwensya ng asul-lila ray, ang quanta nito ay naglalaman ng mas maraming enerhiya.

Ang mga electron ay maaaring lumipat sa unang nasasabik na estado sa pamamagitan ng pagsipsip ng mas maliit na quanta ng pulang ilaw. Ang buhay sa ikalawang antas ay 10 -12 s. Ang oras na ito ay napakaikli na sa tagal nito ay hindi magagamit ang electronic excitation energy. Pagkatapos ng maikling yugto ng panahon na ito, ang electron ay babalik sa unang singlet na estado (nang hindi binabago ang direksyon ng pag-ikot). Ang paglipat mula sa pangalawang estado ng singlet hanggang sa una ay sinamahan ng ilang pagkawala ng enerhiya (100 kJ) sa anyo ng init. Ang buhay sa unang estado ng singlet ay bahagyang mas mahaba (10 -9 o 10 -8 s). Ang triplet state ay may pinakamahabang buhay (10 -2 s). Ang paglipat sa antas ng triplet ay nangyayari sa isang pagbabago sa pag-ikot ng elektron.

Mula sa nasasabik, unang singlet at triplet na estado, ang molekula ng chlorophyll ay maaari ding lumipat sa ground state. Sa kasong ito, ang pag-deactivate nito (pagkawala ng enerhiya) ay maaaring mangyari:

1) sa pamamagitan ng pagpapakawala ng enerhiya sa anyo ng liwanag (fluorescence at phosphorescence) o sa anyo ng init;

2) sa pamamagitan ng paglilipat ng enerhiya sa isa pang molekula ng pigment;

3) sa pamamagitan ng paggastos ng enerhiya sa mga proseso ng photochemical (pagkawala ng isang elektron at pagdaragdag nito sa isang acceptor).

Sa alinman sa mga kasong ito, ang molekula ng pigment ay na-deactivate at napupunta sa pangunahing antas ng enerhiya.

Ang kloropila ay may dalawang tungkulin - pagsipsip at paghahatid ng enerhiya. Bukod dito, ang pangunahing bahagi ng mga molekula ng chlorophyll - higit sa 90% ng kabuuang chlorophyll ng mga chloroplast ay bahagi ng light harvesting complex (LHC). Ang light-harvesting complex ay gumaganap bilang isang antenna na epektibong sumisipsip ng liwanag at naglilipat ng enerhiya ng paggulo sa sentro ng reaksyon. Bilang karagdagan sa isang malaking bilang (hanggang sa ilang daang) mga molekula ng chlorophyll, ang SSC ay naglalaman ng mga carotenoid, at sa ilang mga algae at cyanobacteria, mga phycobilin, na nagpapataas ng kahusayan ng pagsipsip ng liwanag.

Sa proseso ng ebolusyon, ang mga halaman ay nakabuo ng isang mekanismo na nagpapahintulot sa kanila na ganap na magamit ang liwanag na quanta na nahuhulog sa isang dahon tulad ng mga patak ng ulan. Ang mekanismong ito ay ang enerhiya ng light quanta ay nakuha ng 200-400 molecules ng chlorophyll at CCK carotenoids at inilipat sa isang molecule - ang reaction center. Ipinakita ng mga kalkulasyon na mayroong hanggang 1 bilyong molekula ng chlorophyll sa isang chloroplast. Ang mga shade-tolerant na halaman, bilang panuntunan, ay may mas malaking sukat ng SSC kumpara sa mga halaman na lumalaki sa mataas na liwanag na mga kondisyon. Sa mga sentro ng reaksyon, bilang isang resulta ng mga reaksyon ng photochemical, ang mga pangunahing ahente ng pagbabawas at mga ahente ng oxidizing ay nabuo. Nag-trigger sila ng sunud-sunod na redox reactions. Bilang resulta, ang enerhiya ay nakaimbak sa anyo ng pinababang nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP H+) at adenosine triphosphate (ATP), na na-synthesize mula sa adenosine diphosphate (ADP) at inorganic phosphoric acid sa pamamagitan ng reaksyon ng photosynthetic phosphorylation. Dahil dito, ang NADP H+ at ATP ay ang mga pangunahing produkto ng light phase ng photosynthesis. Kaya, sa mga pangunahing proseso ng photosynthesis na nauugnay sa pagsipsip ng light quantum ng molekula ng chlorophyll, ang mga proseso ng paglipat ng enerhiya ay may mahalagang papel. Ang yugto ng photophysical ng photosynthesis ay binubuo sa katotohanan na ang light quanta ay nasisipsip at naglilipat ng mga molekula ng pigment sa isang nasasabik na estado. Ang enerhiya na ito ay inililipat sa sentro ng reaksyon, na nagsasagawa ng mga pangunahing reaksyon ng photochemical: paghihiwalay ng singil. Ang karagdagang conversion ng light energy sa chemical energy ay dumadaan sa isang serye ng mga yugto, simula sa redox transformations ng chlorophyll at kabilang ang parehong photochemical (light) at enzymatic (dark) reactions.

Iyon ay, kasama sa photosynthesis ang pagbabagong-anyo ng enerhiya (isang phenomenon na tinatawag na proseso ng liwanag) at ang pagbabagong-anyo ng bagay (ang madilim na proseso). Ang proseso ng liwanag ay nangyayari sa thylakoids, ang madilim na proseso sa stroma ng mga chloroplast. Ang dalawang proseso ng photosynthesis ay ipinahayag ng magkahiwalay na mga equation:

12H 2 O = 12H 2 + 6O 2 + ATP energy (light process).

Mula sa equation na ito ay malinaw na ang oxygen na inilabas sa panahon ng photosynthesis ay nabuo sa panahon ng agnas ng mga molekula ng tubig. Bilang karagdagan, ang liwanag na enerhiya ay ginagamit upang synthesize ang adenosine triphosphoric acid (ATP) sa panahon ng photophosphorylation.

6CO 2 + 12H 2 + ATP energy = C 6 H 12 O 6 + H 2 O (madilim na proseso)

Ang mga madilim na reaksyon ay gumagamit ng mga produktong naipon sa light phase. Ang kakanyahan ng madilim na reaksyon ay ang pag-aayos ng CO 2 at ang pagsasama nito sa molekula ng asukal. Ang prosesong ito ay tinawag na Calvin cycle pagkatapos ng American biochemist na nag-aral nang detalyado sa pagkakasunud-sunod ng mga madilim na reaksyon. Ang paggamit ng tubig bilang isang mapagkukunan ng hydrogen para sa synthesis ng mga organikong molekula ay nagbigay sa mga halaman ng isang mahusay na ebolusyonaryong kalamangan dahil sa pagkakaroon nito sa lahat ng dako (ang tubig ay ang pinaka-masaganang mineral sa Earth).

Dahil ang lahat ng photosynthetic oxygen ay inilabas mula sa tubig, ang resultang equation ay nagiging:

6CO 2 + 12H 2 O +hv= C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

Ang tubig sa kanang bahagi ng equation ay hindi maaaring bawasan, dahil ang oxygen nito ay may ibang pinagmulan (mula sa CO 2). Samakatuwid, ang photosynthesis ay isang proseso ng redox kung saan ang tubig ay na-oxidized sa molecular oxygen (O2), at ang carbon dioxide ay binabawasan ng hydrogen sa tubig upang maging carbohydrates.

Sa pagkumpleto ng bawat cycle, ang huling produkto ay nabuo: isang molekula ng asukal, na bumubuo sa batayan ng pangunahing organikong bagay na nabuo sa panahon ng photosynthesis.

Ang carbon dioxide ay pumapasok sa mga halaman mula sa himpapawid, na nagbabago sa tulong ng nagniningning na enerhiya mula sa araw tungo sa kumplikado, mataas na enerhiya na mga organic compound na nagpapakain sa mundo ng hayop. Ang mga hayop, gamit ang potensyal na enerhiya ng mga organikong sangkap, ay muling naglalabas ng carbon dioxide. Ayon sa mga modernong konsepto, ang equation sa itaas ng photosynthesis ay maaaring ilarawan sa anyo ng isang diagram:

Dahil dito, ang photosynthesis ay binubuo ng dalawang pinagsamang sistema ng mga reaksyon: ang oksihenasyon ng tubig sa oxygen at ang pagbabawas ng carbon dioxide ng hydrogen ng tubig sa polysaccharides.

Ang dahon ay natatakpan sa itaas at sa ibaba ng walang kulay na balat at isang cuticle na hindi gaanong natatagusan ng mga gas. Ang carbon dioxide, na nasisipsip sa panahon ng photosynthesis, ay pumapasok sa dahon sa pamamagitan ng stomata. Sa 1 cm 2 ng ibabaw ng dahon, ang bahagi ng stomata ay 1 mm 2 lamang, ang natitirang lugar ay ang hindi malalampasan na cuticle. Ang pagsasabog ng CO 2 sa dahon ay nangyayari nang napakatindi. Halimbawa, ang 1. cm 2 ng ibabaw ng dahon ng catalpa ay sumisipsip ng 0.07 cm 3 CO 2 sa loob ng 1 oras, at ang parehong ibabaw ng solusyon sa alkali ay sumisipsip ng 0.12-0.15 cm 3, o 2 beses na higit pa.

Ang porsyento ng liwanag na enerhiya na hinihigop ng sheet ay ginugol sa iba't ibang uri ng trabaho.

Ang mga tampok na istruktura ng dahon ay mahalaga para sa proseso ng photosynthesis. Katabi ng itaas na bahagi ng dahon ay palisade tissue, ang mga selula na kung saan ay nakaayos nang patayo, mahigpit na magkadikit at mayaman sa mga chloroplast. Ang palisade parenchyma ay higit sa lahat ay isang assimilation tissue. Katabi ng lower epidermis ay spongy parenchyma na may maluwag na nakaayos na mga cell at intercellular space. Ang adaptasyon na ito sa mga halaman ay mahalaga para sa mas mahusay na pagtagos ng mga gas sa mga selula (Larawan 1).

Upang magpatuloy ang proseso ng photosynthesis, ang mga cell ay dapat na sapat na puspos ng tubig. Sa ilalim ng mga kondisyong ito, ang stomata ay bukas sa isang tiyak na lawak. Sa kasong ito, ang transpiration at gas exchange ay magaganap, ang mga dahon ay sapat na ibibigay sa carbon dioxide, i.e. ang proseso ng photosynthesis ay magpapatuloy nang normal.

Ang dahon ay natatakpan ng mga kondaktibong bundle na tinitiyak ang pag-agos ng mga produkto ng asimilasyon mula dito, na napakahalaga para sa normal na kurso ng proseso ng photosynthesis, dahil sa mga cell na umaapaw sa mga produkto ng asimilasyon, sa partikular na almirol, ang photosynthesis ay inhibited at maaaring ganap na tumigil.

Lumalagong mga halaman sa ilalim ng artipisyal na ilaw. Mga kondisyon para sa pinakamahusay na paggamit ng electric light.

Ipinakita ng pananaliksik na ang pag-unlad ng halaman ay malaki ang naiimpluwensyahan ng intensity at spectral na komposisyon ng liwanag. Kaugnay nito, ang mga eksperimento ng V.I. Razumov, na nagpatunay na ang pulang ilaw ay kumikilos bilang natural na liwanag ng araw, at ang asul na liwanag ay nakikita ng halaman bilang kadiliman. Kung iilawan mo ang mga halaman sa maikling araw na may pulang ilaw sa gabi, hindi sila mamumulaklak; Ang mga mahabang araw na halaman ay namumulaklak nang mas maaga sa ilalim ng mga kondisyong ito kaysa sa ilalim ng normal na mga kondisyon. Ang pag-iilaw ng mga halaman sa gabi na may asul na liwanag ay hindi nakakasagabal sa mga epekto ng kadiliman. Samakatuwid, ang long-wavelength na liwanag ay itinuturing bilang daylight, at short-wavelength na liwanag bilang kadiliman. Kaya, ang husay na komposisyon ng liwanag ay nakakaapekto sa pag-unlad ng halaman.

Gayunpaman, mayroong isa pang pananaw, ibig sabihin, na ang lahat ng liwanag na sinag, kung sila ay sapat na matinding, ay nakikita ng halaman bilang liwanag ng araw. Ito ay pinaniniwalaan na ang spectral na komposisyon ng liwanag ay halos pareho sa buong araw. Tanging ang intensity nito ay nagbabago nang malaki - ito ay pinakamaliit sa umaga at gabi at pinakamalaki sa tanghali.

Ito ay itinatag na ang parang multo na komposisyon ng liwanag mula sa mga fluorescent lamp ay katulad ng sikat ng araw, kaya ang mga lamp na ito ay ginagamit upang palaguin ang mga halaman sa ilalim ng artipisyal na pag-iilaw.

Ang mga luminaire na may mga fluorescent lamp ay mas mainam na ilagay sa mga hilera, mas mabuti na kahanay sa isang pader na may mga bintana o sa mahabang gilid ng isang makitid na silid. Ngunit sa mga silid na inilaan para sa mga halaman, ang pinakamainam na pag-aayos ng mga lamp ay tulad na ang direksyon ng liwanag ay lumalapit sa direksyon ng natural na liwanag.

Dapat alalahanin na ang labis na liwanag ay may masamang epekto sa mga halaman, ang proseso ng photosynthesis ay nasuspinde, ang mga halaman ay humina at hindi gaanong kayang tiisin ang hindi kanais-nais na mga kondisyon. Ang mga bean ay pinahihintulutan ang pinakamahabang oras ng liwanag ng araw - hanggang sa 12 oras.

§ 20. Carbon assimilation ng mga berdeng halaman

Ang kemikal na komposisyon ng iba't ibang mga halaman ay hindi pareho, ngunit sa karaniwan maaari itong ipagpalagay na ang bahagi ng carbon dito ay tungkol sa 45, oxygen - 42, hydrogen - 6.5, nitrogen - 1.5% at abo tungkol sa 5%. Kaya, bukod sa abo, ang katawan ng isang halaman, kabilang ang isang puno, ay pangunahing binubuo ng apat na elemento ng kemikal: carbon, oxygen, hydrogen at nitrogen. Saan nagmula ang mga elementong ito? Ang halaman ay nakakakuha ng oxygen at hydrogen mula sa tubig. Ang pinagmulan ng nitrogen ay tatalakayin sa ibang pagkakataon. Saan nakukuha ng isang puno ang carbon nito, na bumubuo sa halos kalahati ng tuyong timbang nito?

Noong 1771, ang Ingles na siyentipiko na si D. Priestley ay nagsagawa ng kanyang sikat na eksperimento gamit ang isang daga at isang sanga ng isang berdeng halaman. Namatay ang daga sa ilalim ng isang glass bell. Kung, gayunpaman, ang isang sangay ng isang berdeng halaman (mint) ay inilagay sa ilalim ng talukbong kasama nito, nanatili itong buhay. Napagpasyahan ni D. Priestley na "itinatama" ng mga berdeng halaman ang hangin na nasira ng hininga ng mga hayop. Gayunpaman, ang mga pagtanggi sa pagtuklas na ito sa lalong madaling panahon ay lumitaw, dahil natuklasan ng ibang mga siyentipiko na ang mga berdeng halaman, tulad ng mga hayop, ay hindi nagwawasto sa hangin, ngunit ginagawa itong hindi angkop para sa paghinga at pagkasunog. Ang pagkakasalungatan na lumitaw ay nalutas noong 1779 ni Jan Ingenhuz, na itinatag na ang mga berdeng halaman ay talagang naglilinis ng hangin, ngunit sa liwanag lamang, kung saan ang mga berdeng halaman, na naglilinis ng hangin, ay sumisipsip ng carbon dioxide (ito ang kanilang nutrisyon sa hangin) at naglalabas ng oxygen. Ang dami ng hinihigop na CO2 at inilabas na O2 ay pantay. Kasama ng carbon dioxide, ang halaman ay gumagamit din ng tubig. Ang prosesong ito ay tinatawag na photosynthesis (mula sa mga salitang Griyego na mga larawan - liwanag at synthesis - ang pagbuo ng mga kumplikadong kemikal na compound mula sa mga simple), o asimilasyon ng carbon dioxide. Ang pangkalahatang reaksyon ng photosynthesis ay:

6CO2 + 6H2 O → ilaw C6H1206 + 602

Tulad ng nakikita mo, mula sa 6 na molekula ng carbon dioxide at 6 na molekula ng tubig na may pagsipsip ng solar energy, 1 molekula ng carbohydrate ang nakuha at 6 na molekula ng libreng oxygen ay inilabas sa kapaligiran. Gayunpaman, sa ibinigay na reaksyon lamang ang simula at pagtatapos ng proseso ang ibinibigay. Sa katunayan, ito ay mas kumplikado at may maraming mga intermediate na yugto, na ang pag-aaral ay nagpapatuloy hanggang sa araw na ito. Ang reaksyong ito ay napakahalaga, dahil ang Buhay sa Lupa ay posible lamang salamat sa photosynthesis.

Kapag ang bawat molekula ng asukal ay nilikha, ito ay lumalabas na conserved solar energy, naharang ng isang berdeng dahon. Sa pangkalahatan, ayon sa mga kalkulasyon ni H. Reinbote, taun-taon ang mga halaman ay nag-iimbak ng mas maraming enerhiya sa anyo ng mga carbohydrate sa proseso ng photosynthesis habang ang 100 libong malalaking lungsod ay gumugugol ng higit sa 100 taon.

kanin. 53. Pagpapasiya ng photosynthesis gamit ang isang glass flask -: 1 - flask; 2 - thermometer; 3 - plug

Ang lahat ng mga reserba sa Earth ng coal, peat, oil, at oil shale ay conserved solar energy na nakuha sa pamamagitan ng proseso ng photosynthesis ng mga halaman na nabuhay sa Earth noong napakatagal na panahon. Nabanggit ng mahusay na siyentipikong Ruso na si Zev na ang berdeng halaman ay isang intermediate na link sa pagitan ng mga hayop (kabilang ang mga tao) at ng Araw, at ang papel nito ay tunay na kosmiko. Isinulat niya na ang pagkain ay nagsisilbing mapagkukunan ng lakas sa ating katawan dahil ito ay walang iba kundi ang de-latang pagkain mula sa sinag ng araw.

Paano matutuklasan ng isang tao, o kahit na mas mahusay na masukat, ang photosynthesis ng isang puno o hindi bababa sa bahagi nito - isang hiwalay na sanga o dahon? Kadalasan, ang halaga ng CO2 na hinihigop ng isang halaman mula sa hangin ay isinasaalang-alang, kung saan ang nilalaman ng carbon dioxide ay 0.03% lamang sa dami, o 3 bahagi bawat 10 libong bahagi ng hangin.

Ang isang glass flask (ang pamamaraan ay iminungkahi din; na may kapasidad na humigit-kumulang 3 litro) ay inilalagay sa isang sanga ng puno gamit ang isang split plug na hermetically isinasara ang inlet hole (Larawan 53 Ang flask ay naiwan sa loob ng 20 minuto, wala na). , kung hindi man ang lahat ng carbon dioxide sa loob nito ay maa-absorb ng sangay at ang photosynthesis ay titigil Pagkatapos nito, ang prasko ay mabilis na inalis mula sa sanga at isang tiyak na halaga ng caustic alkali, kadalasang tinatawag na barite water - Ba(OH)2, ay agad na ibinubuhos dito Ang alkali ay matakaw na sumisipsip ng lahat ng natitirang CO2 sa prasko, na hindi pa sinisipsip ng halaman Upang matukoy ang halagang ito bumaba hanggang sa maganap ang chemical equilibrium sa pagitan ng acid at alkali Kung ang walang laman na prasko ay pinananatili sa hangin sa loob ng ilang minuto sa tabi ng pang-eksperimentong sangay, at pagkatapos ay gawin ito katulad ng sa una, ito ay magpapakita ng kabuuang halaga ng CO2 sa prasko sa simula ng eksperimento Ang pagbabawas ng unang halaga mula sa halagang ito, ang halaga ng CO2 na hinihigop ng sanga ng puno Susunod, ang lugar ng mga dahon ng pang-eksperimentong sangay. Ang intensity ng photosynthesis ay ipinahayag sa mg ng CO2 na na-assimilated ng 1 dm2 ng ibabaw ng dahon sa loob ng 1 oras (mg/dm2 h).

Sa mga conifer, lalo na, halimbawa, spruce, mahirap matukoy ang lugar ng mga karayom; pagkatapos ay kinuha nila ang bigat ng mga karayom ​​(tuyo o basa) at nagpapahayag ng photosynthesis sa mg CO2 bawat 1 g ng mga karayom ​​bawat 1 oras.

Ang mga pangunahing organo ng photosynthesis ay mga dahon (karayom). Ang photosynthesis ay nangyayari rin sa mga batang, berdeng mga sanga na naglalaman ng mga chloroplast, ngunit mas mahina kaysa sa mga dahon. Tulad ng nabanggit na, ang photosynthesis ay nangyayari sa mga berdeng plastid - mga chloroplast, na may napakakomplikadong istraktura. Ang mga chloroplast ay naglalaman ng berdeng pigment na chlorophyll, na nakapaloob sa mga espesyal na particle - grana, na nalubog sa walang kulay na base ng chloroplast - stroma, na binubuo ng mga protina. Kapag ang mga berdeng dahon ay nahuhulog sa alkohol, gasolina o eter, ang chlorophyll ay madaling napupunta sa solusyon, na nagiging berde at ang mga dahon ay nagiging kupas. Ang pagkakaroon ng pagpasa mula sa dahon hanggang sa alkohol, ang chlorophyll ay nawawalan ng kakayahan para sa photosynthesis, na nangyayari lamang sa malapit na pakikipag-ugnayan ng chlorophyll sa mga sangkap ng protina ng chloroplast stroma. Bilang karagdagan, kahit na may kaunting pagkagambala sa istraktura ng chloroplast (halimbawa, kung gaanong igulong mo ang isang glass rod sa isang berdeng dahon ng isang halaman), hihinto din ang photosynthesis. Ang lahat ng ito ay nagpapakita kung gaano kakomplikado ang chloroplast.

Ang chlorophyll ay binubuo ng isang dicarboxylic acid ester at 2 alcohols - methyl at high molecular weight unsaturated alcohol phytol. Ang berdeng pigment na ito ay kinakatawan sa dahon ng dalawang uri: chlorophyll "a" (C55H72O5N4Mg) at chlorophyll "b" (C55H70O6N4Mg). Bilang karagdagan, ang mga dahon ng mga halaman ay naglalaman din ng orange pigment carotene (C40H56), na matatagpuan din sa kasaganaan sa orange-red roots ng carrots (ang Latin na pangalan kung saan ay daucus carota at nagbigay ng pangalan sa pigment), at ang dilaw na pigment xanthophyll (C40H56O2).

May malaking papel ang chlorophyll sa proseso ng photosynthesis. Ito ay sumisipsip ng mga sinag ng araw at nagdidirekta ng kanilang enerhiya upang bawasan ang CO2 sa mga carbohydrate, at iba't ibang sinag ng sikat ng araw ay naa-absorb ng chlorophyll nang iba. Ito ay malinaw na makikita kung ipapasa mo ang isang sinag ng liwanag sa pamamagitan ng isang solusyon ng chlorophyll sa alkohol at pagkatapos ay sa pamamagitan ng glass prism ng isang spectroscope. Ang liwanag ng araw ay binubuo ng pitong sinag na nakikita ng ating mga mata (pula, kahel, dilaw, berde, asul, indigo at violet). Ang pangkalahatang pattern ng pagsipsip ng iba't ibang sinag ng chlorophyll ay tinatawag na spectrum nito. Ang chlorophyll ay sumisipsip ng pinakamatindi sa ilan sa mga pulang sinag na may wavelength na 650-680 nanometer (isang nanometer ay isang bilyong bahagi ng isang metro) at mga blue-violet ray na may wavelength na humigit-kumulang 470 nanometer. Ang mga berdeng sinag ay halos ganap na sinasalamin ng chlorophyll, na nagbibigay ito ng isang emerald green na kulay.

Para sa pagbuo ng chlorophyll, kinakailangan ang ilang mga kundisyon. Ang isa sa kanila ay magaan. Ang mga tubers ng patatas na naka-imbak sa isang madilim na basement ay bumubuo ng mahina, maputla, napakahabang mga shoots. Ang ganitong mga halaman ay tinatawag na etiolated. Kapag nalantad sa liwanag, mabilis silang nagiging berde. Ang susunod na kinakailangang kondisyon para sa pagbuo ng chlorophyll ay ang pagkakaroon ng mga iron salts sa lupa. Sa alkaline na mga lupa, ang mga asing-gamot na ito ay nagiging hindi matutunaw at hindi naa-access sa mga ugat ng halaman. Bagaman hindi sila nag-uunat, mukhang maputla ang mga ito tulad ng sa panahon ng etiolation. Ang kababalaghang ito ay tinatawag na chlorosis. Batay dito, pinaniniwalaan sa mahabang panahon na ang bakal ay bahagi ng chlorophyll. Tulad ng alam natin ngayon, hindi ito totoo, ngunit ang bakal ay aktibong bahagi sa synthesis ng chlorophyll bilang isang katalista, kahit na ang halaga nito ay bale-wala. Kaya, kung ikaw ay kumamot ng isang maputlang dahon ng isang chlorotic na halaman na may isang kuko, ito ay agad na magiging berde, habang ang natitirang bahagi ng dahon ay mananatiling kasing putla. Sa huling malamig na tagsibol, maaari mong obserbahan ang dilaw na batang damo na hindi nagiging berde sa mahabang panahon. Ang pagbuo ng chlorophyll sa loob nito ay naantala ng mababang temperatura.

Ang sikat ng araw, na bumabagsak sa isang molekula ng chlorophyll, ay nagiging sanhi ng pagkasabik nito, na nagreresulta sa pagbuo ng adenositrifosphoric acid (ATP), isang unibersal na pinagmumulan ng enerhiya sa cell. ay ang unang nagpatunay na ang photosynthesis ay nangyayari nang mas masinsinan sa mga sinag na pinaka-aktibong hinihigop ng chlorophyll, ibig sabihin, sa pula at asul na violet ray.

Ang dahon ng isang halaman, sa mga tuntunin ng panlabas na istraktura at panloob na istraktura, ay isang organ na espesyal na inangkop para sa photosynthesis. Mukhang isang manipis na plato na nakakakuha ng liwanag nang maayos, at binubuo ng pulp na natagos ng isang siksik na network ng mga ugat. Ang balat ay madaling mapunit mula sa ibabaw ng dahon, na sumasaklaw, tulad ng nabanggit, ang dahon na may isang layer ng mga cell at nagdadala ng isang mataba na pelikula - ang cuticle. Ang isang makapal na sanga na network ng mga ugat ay mahusay na nagbibigay ng tubig sa bawat seksyon ng dahon, na nanggagaling dito mula sa lupa kasama ang tangkay, puno ng kahoy at mga ugat. Ang mga asukal na nabuo sa dahon ay dumadaloy sa mga ugat patungo sa puno ng kahoy. Ang dalawang counter flow na ito ay gumagalaw sa iba't ibang bahagi ng ugat (xylem at phloem) nang hindi nakakasagabal sa isa't isa. Ang balat ng dahon ay ganap na transparent at ang liwanag ay madaling dumaan dito sa dahon.

Tulad ng nabanggit na, ang isa sa mga huling produkto ng photosynthesis ay asukal - glucose, ang isa ay oxygen. Ang asukal na naipon sa araw ay umaagos mula sa dahon sa gabi. Sa araw, ang isang pag-agos ay nangyayari din, ngunit ito ay mas mahina, at kadalasang bahagi ng nabuo na asukal, upang hindi makagambala sa karagdagang proseso ng photosynthesis, ay inalis mula sa reaksyon dito, sa dahon, na nagiging almirol. Ito ang unang nakikitang produkto ng photosynthesis, na madaling makita sa dahon sa pamamagitan ng pagkilos ng yodo, na nagiging starch blue.

Ang isang may sapat na gulang na puno sa lupa ay sumasanga na may maraming ugat, kasunod ng kahalumigmigan at masustansyang mineral na mga asing-gamot na natunaw dito. Ang itaas na bahagi ng puno - ang korona, na nagdadala ng mga dahon o karayom, ay nagmamadali patungo sa sikat ng araw. Ang mga dahon sa puno ay nakaayos sa anyo ng tinatawag na leaf mosaic. Nangangahulugan ito na ang bawat dahon ay hindi nalililiman ang mga kapitbahay nito o ang mga nasa ibaba nito.

Tila na dahil ang mga halaman ay sabik na sabik sa liwanag, dapat nilang makamit ang kanilang pinakamahusay na pag-unlad na may pinakamataas na pag-iilaw. Sa katunayan, hindi ito ganoon, ang lahat ay mas kumplikado. Ang iba't ibang halaman ay nangangailangan ng iba't ibang dami ng sikat ng araw para sa photosynthesis at pangkalahatang pag-unlad. Ang pagkakaibang ito ay lalong malaki sa mala-damo na mga halaman. Halimbawa, ang kilalang steppe weed beetroot, o acorn grass, ay maaari lamang lumaki sa ganap na bukas na mga lugar, at kahit na ang pinakamaliit na pagtatabing ay kapansin-pansing pinipigilan ang pag-unlad nito. Ang ganitong mga halaman ay tinatawag na light-loving. Kasabay nito, ang Dubrovnik, na madalas na matatagpuan sa mga nangungulag na kagubatan, ay hindi pinahihintulutan ang mga bukas na lugar at nakakamit ang pinakamahusay na pag-unlad nito sa makabuluhang pagtatabing, kapag ang acorn na damo ay halos namamatay dahil sa kakulangan ng liwanag. Ang mga species tulad ng Dubrovnik ay tinatawag na shade-loving. Siyempre, ang dalawang halaman na ito ay kumakatawan sa magkasalungat na may kaugnayan sa liwanag. Sa pagitan ng mga ito ay may mga species na sumasakop sa isang intermediate na posisyon, na may kakayahang magparaya sa mas malaki o mas mababang antas ng pagtatabing. Ang ganitong mga halaman ay tinatawag na shade-tolerant.

Kung pinag-uusapan lamang natin ang tungkol sa mga makahoy na halaman, kung gayon sa mga ito ay walang mga mahilig sa matinding lilim, tulad ng Dubrovnik, at maaari silang nahahati sa dalawang kategorya: mapagmahal sa liwanag at mapagparaya sa lilim. Gayunpaman, mayroong mga punong mapagmahal sa liwanag at lubos na mapagparaya sa lilim, at sa pagitan ng mga ito ay may mga intermediate na species. Lahat sila ay naiiba sa bawat isa sa sukat (degree) ng pagiging makasarili o shade tolerance. Upang matukoy ang antas ng photophilia, ang Aleman na siyentipiko na si I. Wiesner ay nagpatuloy sa mga sumusunod. Natagpuan niya ang pinakamalilim na lugar kung saan natagpuan pa rin ang isang partikular na uri ng halaman, sinukat ang pag-iilaw sa tanghali at inihambing ito sa pag-iilaw sa isang ganap na bukas na lugar, kinuha bilang isa. Ang resulta ay isang fraction na nagpapakita kung gaano karami sa buong sikat ng araw ang maaaring makuntento sa isang partikular na species: mas maliit ang fraction, mas matitiis sa lilim ang halaman, at kabaliktaran. Ayon kay I. Wisner, ang aming pinakakaraniwang mga species ng puno ay maaaring umiral sa mga sumusunod na antas ng pag-iilaw (sa mga fraction ng kabuuang sikat ng araw):

Larch..1/5

Birch……….1/7

Pine.........1/9

Oak…………..1/25

Spruce………………1/28

Maple………….1/55

Beech………………1/60

Boxwood………..1/100

Ang nagreresultang serye ay kumakatawan sa isang sukat na mapagmahal sa liwanag para sa isang pangkat ng mga species ng puno, na may pinakamahilig sa liwanag sa simula at ang pinaka-mapagparaya sa lilim sa dulo. Maaaring mas kumpleto ang sukat na ito, kabilang ang mas malaking bilang ng mga species, ngunit ang prinsipyo ng pagbuo nito ay nananatiling pareho. Sa ibinigay na sukat, ang boxwood ay naging 20 beses na mas mapagparaya sa lilim kaysa sa larch, at ang larch, nang naaayon, ay 20 beses na mas magaan kaysa sa boxwood. Ngunit hindi ito ang limitasyon ng shade tolerance ng mga berdeng halaman. Kaya, ang algae na naninirahan sa lupa sa lalim na 10 cm ay maaaring makuntento sa 1/2500 ng mundo.

Upang sukatin ang intensity ng liwanag, ginamit ni I. Visner ang photographic na papel, na inilantad niya sa liwanag at, sa bilis ng pagdidilim nito (napansin ng isang segundometro), hinuhusgahan ang kamag-anak na pag-iilaw ng isang lugar. Kung, halimbawa, sa isang bukas na paglilinis, ang papel ay nagdilim sa loob ng 1 minuto, at sa ilalim ng canopy ng isang kalapit na kagubatan ay tumagal ng 2 minuto, kung gayon ang pag-iilaw sa ilalim ng canopy ay maaaring ipagpalagay na katumbas ng kalahati ng pag-iilaw sa bukas na lugar. Sa panahong ito, ang pag-iilaw ay sinusukat nang mas tumpak gamit ang mga espesyal na aparato (lux meter, atbp.).

Ang mga puno na mapagmahal sa liwanag at mapagparaya sa lilim ay naiiba sa hitsura. Ang mga species na mapagmahal sa liwanag ay may matalim na korona, ang kanilang mga putot ay mabilis na naalis sa mas mababang mga sanga, na namamatay dahil sa magaan na gutom. Ganyan ang larch, na ang korona nito ay puno ng liwanag sa lahat ng panig na umaabot sa bawat solong karayom. Ang puting-trunked birch tree ay tila naglalabas ng liwanag mismo, na sumasalamin dito mula sa puno ng kahoy at mga sanga. Ang korona nito ay kalat-kalat din, at ang liwanag ay tumagos sa lahat ng mga dahon. Sa ilalim ng canopy ng larch at birch forest ay mayroon pa ring sapat na liwanag upang makabuo ng isang siksik na mala-damo na takip sa lupa.

Ang shade-tolerant species ay may siksik na pyramidal crown na may mas mababang mga sanga na bumababa halos sa ibabaw ng lupa. Kadalasan sa mga naturang plantings halos walang takip sa lupa ng damo. Naghahari ang takipsilim sa ilalim ng canopy ng kagubatan ng naturang mga species. Ang mga ito ay spruce, fir at beech na kagubatan.

Ang intensity ng liwanag ay nag-iiba kahit sa iba't ibang bahagi ng parehong puno. Mayroong higit na liwanag mula sa labas ng korona kaysa sa loob. Samakatuwid, ang mga dahon sa labas at sa loob ng korona ay naiiba nang malaki sa anatomical na istraktura. Sa unang kaso, ang tinatawag na liwanag na uri ng dahon ay bubuo, sa pangalawa - ang uri ng anino. Ang pangunahing pagkakaiba sa pagitan ng mga dahon na ito ay ang liwanag na dahon ay may mas binuo na columnar tissue, mas mahusay na iniangkop upang gumamit ng direktang sikat ng araw. Ito ay matatagpuan sa 2, minsan kahit na 3 layer. Ang shadow sheet ng columnar tissue ay mayroon lamang 1 row (madalas na ito ay nawawala), ngunit ang spongy tissue ay mas malakas (tingnan ang Fig. 47), na mas ganap na nakakakuha ng nakakalat na liwanag na nangingibabaw sa loob ng korona. Ito ay pinadali din ng isang malaking halaga ng chlorophyll at mas malalaking chloroplast sa mga dahon ng shade-tolerant species (beech, yew), kumpara sa mga light-loving (larch, white acacia).

Paano nagpapatuloy ang photosynthesis sa light-loving at shade-tolerant species sa iba't ibang antas ng pag-iilaw? Ito ay lubhang. malinaw na ipinakita (tingnan ang talahanayan). Mula sa data sa talahanayan, makikita na sa mga nangungulag na puno ang photosynthesis ay mas matindi kaysa sa mga koniperus na puno sa lahat ng antas ng pag-iilaw, bagaman mula sa mga puno ng koniperus ang larch ay nag-aasimila ng halos kasing dami ng mga nangungulag na puno, at mula sa mga nangungulag na puno, ang oak ay nag-aasimila nang kasing mahina. bilang conifers. Ang mas mataas na photosynthesis sa mga nangungulag na halaman ay nauugnay sa istraktura ng isang patag na dahon, na mas mahusay na iniangkop sa asimilasyon (isang patag na plato na nakakakuha ng liwanag nang mas mahusay, mahusay na binuo na columnar tissue, atbp.). Sa mga conifer, ang fir ay mas masinsinang nag-assimilates; Sa mga nangungulag na puno, ang linden ay may pinakamaraming photosynthesis at ang oak ang pinakamaliit. Ang talahanayan ay nagpapakita rin na ang shade-tolerant breed ay pinaka-kapansin-pansing naiiba mula sa light-loving breed sa mahinang liwanag, kapag ang dating ay mas masigla. Sa karagdagang pagtaas ng liwanag (hanggang 30%), ang mga pagkakaiba sa photosynthesis sa pagitan ng light-loving at shade-tolerant na mga lahi ay bumababa. Sa wakas, habang papalapit ang buong sikat ng araw, ang photosynthesis sa light-loving species (lalo na ang conifers) ay nagiging mas mataas kaysa sa shade-tolerant species.

Ang impluwensya ng antas ng pag-iilaw sa intensity ng photosynthesis (mgCO9 bawat 1 g ng sariwang timbang ng dahon o mga karayom ​​bawat 1 oras)

Mga lahi	Pag-iilaw, % mula sa buong araw
Mahilig sa liwanag na mga conifer:
pine	0,08		3,3-
larch	0,06
Shade-tolerant conifers:
spruce	0,06
pir	0,13
Nangungulag photophilous:
oak	0,12
wilow	0,03
birch	0,18
Nangungulag shade-tolerant:
maple	0,54
Linden	0,69

Tandaan: Ang minus sign sa harap ng numero ay nangangahulugan na sa kasong ito ito ay hindi pagsipsip, ngunit ang paglabas ng CO2 dahil sa paghinga.

Ang mas mahinang photosynthesis sa mga conifer ay nabayaran ng mas mahabang panahon ng kanilang aktibidad ng asimilasyon (hindi bumabagsak na mga karayom) sa loob ng humigit-kumulang 3 buwan, at samakatuwid ang pangkalahatang produktibo sa mga conifer at nangungulag na mga puno ay lumalabas na humigit-kumulang pantay.

Ang pagkakaroon ng maikling pamilyar sa impluwensya ng liwanag sa photosynthesis, tingnan natin ngayon kung paano nauugnay ang prosesong ito sa nilalaman ng carbon dioxide sa atmospera - ang pangunahing "hilaw na materyal" para sa pagbuo ng katawan ng isang puno. Nabatid na ang hangin ay naglalaman lamang ng 0.03% carbon dioxide, o 3 bahagi bawat 10 libong bahagi ng hangin. Sa proseso ng ebolusyon, ang mga halaman ay umangkop upang sumipsip ng carbon dioxide kahit na sa antas na ito sa hangin. Ang dahon ng puno ay isang napakahusay na organ para sa pagsipsip ng carbon dioxide. Ang carbon dioxide ay pumapasok sa dahon sa pamamagitan ng mga stomata slits. Bagaman ang lugar ng lahat ng mga stomatal fissure ay 1% lamang ng bahagi ng dahon, ang carbon dioxide ay dumadaloy sa kanila sa napakataas na bilis.

Sa kabila ng lahat ng ito, ang pagtaas ng nilalaman ng CO2 sa hangin ng 10 beses (mula 0.03 hanggang 0.3%) ay nagpapahusay sa photosynthesis ng mga pine needle. Ang ari-arian na ito ay ginagamit kapag lumalaki ang mga halaman sa mga greenhouse, greenhouses, at gayundin sa bukas na lupa. Ang carbon dioxide ay maaaring maipapasok mula sa kalapit na mga pang-industriyang halaman, na naglalabas ng malaking halaga nito sa hangin. Sa kasong ito, ang pang-industriya na carbon dioxide ay dapat munang linisin mula sa mga nakakapinsalang impurities na nilalaman nito (sulfur dioxide, atbp.). Ang matagumpay na paglaki ng mga halaman sa mga greenhouse ay nakasalalay hindi lamang sa pagtaas ng temperatura, kundi pati na rin sa masaganang supply ng carbon dioxide na inilabas ng nabubulok na pataba. Dapat tandaan na ang masyadong mataas na konsentrasyon ng CO2 (1-2% at mas mataas) ay nakakapinsala hindi lamang sa mga tao, kundi pati na rin sa mga halaman. Dapat ding tandaan na ang maximum na epekto ng pagpapabunga ng carbon dioxide ay makakamit lamang sa sapat na pag-iilaw. Ito ay lalong mahalaga na isaalang-alang sa mga greenhouse at conservatories, kung saan madalas ay walang sapat na liwanag.

Sa isang kagubatan, ang lupa ay patuloy na naglalabas ng CO2 sa panahon ng pagkabulok ng mga organikong bagay sa pamamagitan ng iba't ibang mga mikroorganismo (paghinga ng lupa). Bilang isang resulta, sa mas mababang mga layer ng hangin ang nilalaman ng CO2 ay maaaring mas mataas kaysa sa karaniwan (hanggang sa 0.08%). Nakakatulong ito sa mga halaman na mapagparaya sa lilim na mabuhay sa mga ganoong kondisyon, na nagbabayad sa ilang lawak para sa matinding kakulangan ng liwanag na kanilang nararanasan. Sa mas mataas na mga layer ng hangin (sa zone tree crowns) sa mga araw ng tag-araw ay may pagbaba sa CO2 (hanggang 0.02% o mas kaunti) dahil sa masinsinang pagsipsip nito sa panahon ng photosynthesis Sa gabi, ang pagbaba na ito ay muling pinupunan, dahil huminto ang photosynthesis, at tanging paghinga ng lupa at mga puno ang nangyayari, na sinamahan ng paglabas ng carbon dioxide sa hangin.

Ang pang-araw-araw na cycle ng photosynthesis ay maaaring ipahayag bilang isang curve. Simula sa pagsikat ng araw, ang photosynthesis ay karaniwang umabot sa pinakamataas sa umaga o tanghali ay bumababa ito dahil sa sobrang init ng dahon at umaapaw sa almirol. Sa mga batang puno (sa yugto ng perch), ang photosynthesis ay nangyayari nang mas masinsinang. Ang panahong ito ay karaniwang tumutugma sa pinakamahusay na paglaki ng puno. Sa isang tumatanda na puno, ang photosynthesis, at kasama nito ang paglago ng organic mass (paglago), unti-unting bumababa.

Paano nauugnay ang photosynthesis sa akumulasyon (paglago) ng organikong bagay, at samakatuwid ay sa pag-aani? Dahil ang photosynthesis ay ang tanging proseso na lumilikha ng organikong bagay (higit sa 90% ng tuyong bigat ng isang puno), tila ang paglago at ani ay dapat na direktang nakadepende sa photosynthesis. Sa katotohanan, ang lahat ay mas kumplikado. Una sa lahat, sa isang puno, kasabay ng photosynthesis, nangyayari ang kabaligtaran na proseso - paghinga, na binubuo sa pagkonsumo ng organikong bagay. Samakatuwid, sa pinakasimpleng kaso, ang paglago at ani ay kumakatawan sa pagkakaiba sa pagitan ng photosynthesis at respiration. Bilang karagdagan, ang pagtaas ng organikong bagay sa isang puno mismo ay nahahati sa pangunahing isa - ang pagtaas sa pinakamahalagang bahagi ng puno, ang puno ng kahoy, at ang pagtaas sa iba pang mga bahagi (dahon, karayom, sanga, putot, bulaklak, prutas, atbp.), para sa paglikha ng kung saan ang organikong bagay ay ginugol, ngunit hindi sila kasama sa mahalagang bahagi ng ekonomiya ng puno ng kagubatan,

Ang intensity ng photosynthesis sa ilalim ng natural na mga kondisyon ay kaunti lamang nag-iiba. Ito ay pinakadakilang sa mga halaman sa ilalim ng matinding kondisyon ng pamumuhay (sa mga disyerto, bundok, atbp.). Samakatuwid, ang paglago at ani ng isang puno ay nilikha hindi dahil sa intensity ng photosynthesis, ngunit dahil sa lugar ng pagtatrabaho nito. Sa unang sulyap, ang halagang ito ay dapat kunin bilang ibabaw ng lahat ng mga dahon (o mga karayom) ng puno. Sa katunayan, maraming mga dahon (ang mga mas mababa, na matatagpuan malalim sa korona na mas malapit sa puno ng kahoy) ay hindi lamang nagbibigay ng kita, ngunit madalas na sila mismo ay mga mamimili ng mga organikong sangkap, dahil ang kanilang asimilasyon ay hindi kahit na sumasakop sa gastos ng kanilang sariling paghinga. Bilang resulta, ang gumaganang ibabaw ng isang puno para sa photosynthesis ay karaniwang mas maliit kaysa sa ibabaw ng dahon.

Ang aktwal na oras ng pagtatrabaho ng photosynthesis ay lumalabas din na mas kaunti kaysa posible, na kung minsan ay kinukuha na ang buong oras ng liwanag ng araw. Sa araw, ang dahon ay hindi palaging gumagana sa akumulasyon ng organikong bagay. Sa mainit na araw ng tag-araw, lalo na sa tanghali, ang mga dahon ay madalas na nagsisimulang maglabas ng carbon dioxide sa halip na sumipsip nito (tulad ng nangyayari kapag may kakulangan ng liwanag). Ang oras ng tag-ulan ay dapat ding ibawas sa kabuuang oras ng pagtatrabaho, at dapat din itong isama ang buong panahon na may temperatura ng hangin sa ibaba -6°C.

Ang paghinga ng isang puno ay binubuo ng average na intensity ng paghinga, ang masa ng mga bahagi ng paghinga at ang oras ng paghinga. Dapat pansinin na ang masa ng mga bahagi ng paghinga at ang oras ng paghinga ay maraming beses na mas mataas kaysa sa kaukulang mga halaga para sa photosynthesis. Pagkatapos ng lahat, ang photosynthesis ay nangyayari lamang sa araw at sa mga dahon o karayom ​​lamang, at kahit na tulad ng nakita natin, hindi sa lahat. Patuloy na nangyayari ang paghinga sa lahat ng buhay na selula ng bawat bahagi ng puno: dahon, karayom, sanga, puno at ugat.

Mula dito nagiging malinaw na para sa akumulasyon ng organikong bagay sa isang puno, ang photosynthesis ay dapat na ilang beses na mas malaki kaysa sa paghinga. Ang halaga ng paghinga ay mahalaga at katumbas ng... 20-30 at kahit 50% ng kabuuang dami ng organikong bagay na nilikha sa pamamagitan ng photosynthesis.

Sa batayan na ito, ang ilang mga siyentipiko ay naniniwala na ang paglago at ani ng organikong bagay sa isang puno ay mas madaling madagdagan sa pamamagitan ng mga hakbang na naglilimita sa paghinga kaysa sa mga hakbang na nagpapasigla sa photosynthesis. Sa kasamaang palad, wala pang mga hakbang na maaaring limitahan ang paghinga, kahit sa kagubatan. Sa mga greenhouses at greenhouses, kapag nagpapakain ng mga halaman na may carbon dioxide, hindi lamang tumataas ang intensity ng photosynthesis, ngunit sa parehong oras ay bumababa ang paghinga, dahil ang carbon dioxide, bilang isang produkto ng paghinga, ay naantala ang prosesong ito.

Mga mapagkukunan ng carbon, nitrogen at iba pang elemento para sa mga mikroorganismo. Catabolism (mga prosesong gumagawa ng enerhiya) at biosynthesis o nakabubuo na metabolismo (mga prosesong umuubos ng enerhiya). Ang kanilang kahalagahan at kaugnayan sa iba't ibang microorganism

Ang proseso ng paglaki at pag-unlad ng mga microorganism ay nagsisimula sa pagsipsip ng pagkain. Ang mga mikroorganismo ay walang mga espesyal na organo para sa pagkain na tumagos sa selula sa buong ibabaw. Ang mga compound na may malaking molekular na timbang ay preliminarily cleaved sa pamamagitan ng exoenzymes ng microorganisms.

Ang mga mikroorganismo ay lubhang magkakaibang sa kanilang mga pangangailangan sa nutrisyon. Maaari silang umiral dahil sa asimilasyon ng iba't ibang uri ng mga substrate. Ang parehong tambalan ay maaaring maging isang mahusay na produkto ng pagkain para sa ilang mga species, ngunit hindi lamang magagamit para sa iba, ngunit kahit na nakakalason. Halimbawa, kilala ang mga microorganism na nag-assimilate ng phenol, paraffin, naphthalene, carbon monoxide, atbp. Depende sa konsentrasyon, ang ilang mga sangkap ay maaaring maging isang mahalagang pinagmumulan ng nutrisyon o isang sangkap na nagbabawal para sa parehong mikroorganismo. Kaya, ang mga asukal sa maliliit na konsentrasyon ay isang madaling ma-assimilated na produkto para sa maraming microorganism, habang ang mataas na konsentrasyon ng asukal ay pumipigil sa kanilang paglaki.

Ang mga mapagkukunan ng kuryente ay dapat magbigay ng mga microorganism ng lahat ng mga elemento para sa synthesis ng iba't ibang mga istruktura ng cellular, pati na rin ang mga mapagkukunan ng enerhiya na kinakailangan hindi lamang para sa mga proseso ng biosynthetic, kundi pati na rin para sa iba pang mga proseso na umaasa sa enerhiya na katangian ng isang microbial cell, kapwa sa yugto ng aktibo. paglago at nasa dormant stage. Ang mga mikroorganismo, tulad ng ibang mga organismo, ay nangangailangan ng tubig, carbon, nitrogen, phosphorus, sulfur at iba pang elemento sa macro- at microdoses. Ang ilang mga microorganism ay nangangailangan ng ilang mga organikong compound.

Ang pagkain ay dapat maglaman ng mga sangkap na makakatugon sa pangangailangan ng mga mikroorganismo para sa mga kemikal na elemento na bumubuo sa kanilang katawan.

Ang mga mikroorganismo ay may malawak na iba't ibang uri ng nutrisyon. Ang ilan, tulad ng mga berdeng halaman, ay kumakain ng mga mineral na sangkap, na nag-synthesize mula sa mga simpleng sangkap na ito ng lahat ng mga kumplikadong bahagi ng cell. Ang iba pang mga microorganism, tulad ng mga organismo ng hayop, ay nangangailangan ng mga organikong compound.

Ang mga kinakailangan ng iba't ibang microorganism para sa mga sustansya, lalo na ang mga mapagkukunan ng carbon at nitrogen, ay napaka-iba't iba at tiyak.

Nutrisyon sa carbon. Ang carbon ay isa sa pinakamahalagang organogens at, gaya ng ipinahiwatig, ay bumubuo ng halos 50% ng tuyong masa ng cell. Batay sa pinagmulan ng nutrisyon ng carbon, ang mga microorganism ay maaaring nahahati sa dalawang grupo: autotrophic at heterotrophic.

Ang mga autotrophic (self-feeding) microorganism ay may kakayahang gumamit ng carbon dioxide at mga asing-gamot nito bilang ang tanging mapagkukunan ng carbon para sa synthesis ng mga organikong sangkap sa katawan.

Ang synthesis ng mga organikong sangkap mula sa mga compound ng mineral ay nangangailangan ng enerhiya. Kabilang sa mga autotrophic microorganism, mayroong mga species na sumisipsip ng carbon dioxide, tulad ng mga berdeng halaman, gamit ang solar energy - tinatawag silang photosynthetic. Ang iba pang mga autotrophic microorganism sa proseso ng synthesis ng mga organikong compound ay gumagamit ng enerhiya ng mga kemikal na reaksyon ng oksihenasyon ng ilang mga mineral. Ang ganitong mga microorganism ay tinatawag na chemosynthetic.

Kasama sa mga photosynthetic microorganism ang algae, na mayroong chlorophyll, at ilang pigment bacteria, tulad ng green at purple sulfur bacteria. Ang mga cell ng purple bacteria ay naglalaman ng berdeng pigment, bacteriochlorophyll, katulad ng chlorophyll ng mas matataas na halaman. Ang mga selula ng berdeng bakterya ay naglalaman din ng maliit na halaga ng bacteriochlorophyll, ngunit mayroon ding isa pang photosynthetic pigment (chlorobium - chlorophyll), ang kemikal na kalikasan na hindi pa naitatag.

Ang bacterial photosynthesis ay hindi sinamahan ng pagpapalabas ng oxygen, tulad ng sa mga berdeng halaman, at ang papel ng tubig (bilang isang mapagkukunan ng hydrogen para sa pagbabawas ng CO 2) sa karamihan ay ginagampanan ng H 2 S; Kasabay nito, ang asupre ay naipon sa mga selula. Ang lahat ng mga photosynthetic bacteria ay naglalaman din ng carotenoids (dilaw hanggang pula). Ang papel ng mga pigment ay katulad ng chlorophyll ng halaman - sumisipsip ng liwanag na enerhiya.

Kasama sa mga chemosynthetic microorganism ang bacteria na nag-oxidize ng hydrogen upang bumuo ng tubig (hydrogen bacteria), ammonia sa nitric acid (nitrifying bacteria), hydrogen sulfide sa sulfuric acid (walang kulay na sulfur bacteria), pati na rin ang ferrous iron to oxide (iron bacteria). Ang proseso ng chemosynthesis sa mga microorganism ay natuklasan ni S.N. Vinogradsky.

Ang mga heterotrophic (pagpapakain sa iba) microorganism ay gumagamit ng mga organikong compound bilang pinagmumulan ng carbon at binabago ang mga ito sa mga sangkap ng kanilang mga selula. Kabilang sa mga organismong ito ang maraming bacteria, fungi at yeast.

Karamihan sa mga heterotrophic microorganism ay nabubuhay sa pamamagitan ng paggamit ng mga organikong sangkap ng iba't ibang substrate na pinagmulan ng hayop at halaman. Ang ganitong mga organismo ay tinatawag na saprophytes. Kabilang dito ang lahat ng mga microorganism na nabubulok ang iba't ibang mga organikong sangkap sa kalikasan (sa lupa, tubig), nagdudulot ng pagkasira ng mga produktong pagkain, o ginagamit sa pagproseso ng mga hilaw na materyales ng halaman at hayop.

Gayunpaman, ang isang matalim na linya sa pagitan ng mga subgroup na ito ng mga heterotroph ay hindi palaging maitatag. Ang ilang uri ng pathogenic microbes ay maaaring umiral sa panlabas na kapaligiran bilang saprophytes at, sa kabaligtaran, ang ilang saprophyte sa ilalim ng ilang partikular na kondisyon ay nagdudulot ng mga sakit sa mga tao, hayop at halaman.

Maraming saprophyte ay "omnivores," ibig sabihin, may kakayahang gumamit ng iba't ibang mga organikong compound bilang pinagmumulan ng carbon - carbohydrates, alcohols, organic acids, protina, atbp. Ang ilan ay nagpapakita ng binibigkas na pagtitiyak (selectivity) hinggil sa pinagmumulan ng carbon at gumagamit lamang ng ilang mga sangkap. o kahit isa sa kanila. Ang ganitong mga microorganism ay tinatawag na "substrate-specific". Kabilang sa mga halimbawa ang cellulosic bacteria, kung saan ang fiber ang tanging pinagmumulan ng carbon, at hydrocarbon bacteria, na gumagamit ng hydrocarbons. Ang katulad na pagpili ay sinusunod sa lebadura para sa mga asukal.

Ang isang halimbawa ng pagiging tiyak ay maaari ding maging ang iba't ibang mga saloobin ng mga microorganism sa mga isomeric compound. Kaya, ang mushroom na Oidium latcis ay nag-assimilates ng isobutyl alcohol at hindi nag-assimilate ng normal na butyl alcohol. Ang huli ay isang magandang mapagkukunan ng carbon para sa fungus na Aspergillis piger, at ang fungus na ito ay hindi kumakain ng isobutyl alcohol. Tulad ng nakikita mo, kahit na ang istraktura ng molekula ay mahalaga. Ang mga sangkap na magandang pinagmumulan ng carbon para sa ilan ay maaaring hindi angkop at nakakalason pa nga para sa iba.

Ang mga heterotroph, kasama ang mga organikong compound, ay gumagamit din ng CO2, na kinasasangkutan nito sa metabolismo. Ang carbon dioxide ay nagsisilbing karagdagang mapagkukunan ng carbon para sa biosynthesis ng mga sangkap ng katawan.

Ang pagtitiyak ng kaugnayan ng mga microorganism sa pinagmulan ng carbonaceous na pagkain ay tumutukoy sa carbon cycle sa kalikasan. Ang tampok na ito ng heterotrophs ay nagpapakita rin ng sarili sa panahon ng pagkasira ng maraming mga produkto ng pagkain, kapag ang pag-unlad ng isang anyo ay nagbabago sa isa pa.

Nutrisyon ng nitrogen. Ang mga mapagkukunan ng nitrogen - isang elemento na kinakailangan para sa synthesis ng mga protina, nucleic acid at iba pang mga nitrogen-containing substance ng cell - sa mga microorganism ay maaari ding maging lubhang magkakaibang.

May mga saprophyte (lactic acid at ilang putrefactive bacteria) na hindi rin makapag-synthesize ng mga protina ng kanilang katawan mula sa mga simpleng compound na naglalaman ng nitrogen. Ang kanilang pag-unlad ay posible lamang sa pagkakaroon sa kapaligiran ng mga kumplikadong organikong anyo ng nitrogen (peptones, peptides) o isang kumpletong hanay ng mga amino acid na bumubuo sa mga protina ng kanilang mga selula.

Ang iba pang mga saprophyte ay maaaring bumuo sa mga substrate na naglalaman lamang ng ilang mga amino acid, o kahit isa o dalawa sa kanila, at synthesize ang lahat ng iba sa kanilang mga sarili. Na-deaminate nila ang mga kinuhang amino acid at ang nagreresultang ammonia ay ginagamit sa mga reaksyon ng amination ng mga hydroxy acid o mas madalas na mga keto acid, halimbawa:

NH3 + CH2OHNONCOOH CH2OHCHNNH2COON + H20;

glyceric acid

NH3 + H2 + NOOCCH2COCOON NOOCCH2CHNNH2COON + H2O.

Oxalic acetic acid

Ang synthesis ng mga bagong amino acid ay maaaring mangyari nang walang deamination ng mga amino acid na kinuha mula sa substrate (nang walang intermediate formation ng ammonia) sa pamamagitan ng muling pagsasaayos ng mga ito (transamination) - paglilipat ng isang amino group mula sa isang amino acid sa isang keto acid na may partisipasyon ng aminotransferase enzymes :

R1CHNH2COOH + R2COCOON R1COCOOH + R2CHNH2COOH.

Aspartic acid

Maraming mga saprophyte (bakterya, fungi, lebadura) ang hindi nangangailangan ng mga handa na amino acid, na kontento sa mga mineral na nitrogen compound, ang pinakamahusay sa mga ito ay mga ammonium compound.

Maraming mikroorganismo (pangunahin ang fungi, actinomycetes, at hindi gaanong karaniwang bacteria) ang gumagamit ng nitrates at hindi gaanong karaniwang nitrite bilang pinagmumulan ng nitrogen. Ang mga na-oxidized na anyo ng nitrogen ay unang nababawasan upang bumuo ng ammonia.

May mga bacteria at fungi (mula sa klase ng basidiomycetes) na may kakayahang gumamit ng libreng atmospheric nitrogen. Inilipat nila ito sa isang nakatali na estado, binabawasan ito sa ammonia, na ginagamit para sa synthesis ng mga amino acid. Ang mga microorganism na ito ay tinatawag na nitrogen fixers o nitrogen collectors. Kabilang sa mga halimbawa ang nodule bacteria na nabubuhay sa mga ugat ng leguminous na halaman at nitrogen-fixing bacteria na malayang nabubuhay sa lupa. Ang ammonia ay kaya isang intermediate na produkto ng asimilasyon ng iba't ibang mapagkukunan ng nitrogen.

Assimilation ng mga elemento ng abo. Para sa synthesis ng mga cellular substance, kailangan ang iba't ibang elemento ng abo: sulfur, phosphorus, potassium, calcium, magnesium, iron. Kahit na ang pangangailangan para sa kanila ay hindi gaanong mahalaga, kung mayroong kakulangan ng kahit isa sa mga elementong ito sa nutrient medium, ang mga mikroorganismo ay hindi bubuo at maaaring mamatay.

Karamihan sa mga mikroorganismo ay nakakakuha ng mga elemento ng abo mula sa mga mineral na asing-gamot.

Ang mga microelement na kinakailangan para sa paglaki ng mga microorganism ay maaari ding gamitin sa anyo ng mga mineral na asing-gamot.

Ang pinagmumulan ng oxygen at hydrogen ay tubig at iba't ibang mga sangkap.

Kapag nasa loob na ng cell ng isang microorganism, ang nutrient ay nakikilahok sa maraming iba't ibang mga kemikal na reaksyon. Ang mga reaksyong ito, pati na rin ang lahat ng iba pang mga kemikal na pagpapakita ng mahahalagang aktibidad ng mga mikroorganismo, ay sama-samang tinatawag na metabolismo (metabolismo). Kasama sa metabolismo ang dalawang grupo ng mahahalagang proseso - catabolism at biosynthesis.

Ang catabolism (energy metabolism) ay ang proseso ng pagkasira ng mga sustansya - carbohydrates, taba at protina, na nangyayari pangunahin dahil sa mga reaksyon ng oksihenasyon, na nagreresulta sa pagpapalabas ng enerhiya. Sa mga microorganism, mayroong dalawang pangunahing anyo ng catabolism - aerobic respiration at fermentation. Sa panahon ng aerobic respiration, ang kumpletong pagkasira ng mga organikong sangkap ay nangyayari sa pagpapalabas ng isang malaking halaga ng enerhiya at ang pagbuo ng mga produktong pangwakas na mahina sa enerhiya (CO2 at H2O). Sa panahon ng pagbuburo, ang hindi kumpletong pagkabulok ng mga organikong sangkap ay nangyayari sa pagpapalabas ng isang maliit na halaga ng enerhiya at ang akumulasyon ng mga produktong pangwakas na mayaman sa enerhiya (ethyl alcohol, lactic, butyric at iba pang mga acid). Ang libreng enerhiya na inilabas sa panahon ng catabolism ng mga organikong sangkap ay naipon sa anyo ng enerhiya mula sa mga phosphate bond ng adenosine triphosphate (ATP).

Ang biosynthesis (nakabubuo na metabolismo) ay pinagsasama ang mga proseso ng synthesis ng mga cell macromolecules (nucleic acids, proteins, polysaccharides, atbp.) Mula sa mas simpleng mga compound na naroroon sa kapaligiran. Ang mga biosynthetic na proseso ay kinabibilangan ng pagkonsumo ng libreng enerhiya, na ginawa ng aerobic respiration o fermentation (alinman sa photosynthesis o chemosynthesis) at ibinibigay sa anyo ng ATP. Ang catabolism at biosynthesis ay nangyayari nang sabay-sabay sa maraming mga reaksyon at mga intermediate na produkto ay karaniwan sa kanila.

Ang organikong bagay ay binubuo ng 45% carbon. Samakatuwid, ang tanong ng mapagkukunan ng nutrisyon ng carbon para sa mga organismo ay napakahalaga. Ang lahat ng mga organismo ay nahahati sa autotrophic at heterotrophic. Ang mga autotrophic na organismo ay nailalarawan sa pamamagitan ng kakayahang gamitin ang mga mineral na anyo nito bilang isang mapagkukunan ng carbon, iyon ay, upang synthesize ang mga organikong bagay mula sa mga hindi organikong compound. Binubuo ng mga heterotrophic na organismo ang organikong bagay ng kanilang katawan mula sa mga umiiral nang ready-made na organic compound, iyon ay, gumagamit sila ng mga organic compound bilang pinagmumulan ng carbon. Upang maisagawa ang synthesis ng organikong bagay, kinakailangan ang enerhiya. Depende sa compound na ginamit, pati na rin sa mga mapagkukunan ng enerhiya, ang mga sumusunod na pangunahing uri ng nutrisyon ng carbon at ang pagtatayo ng mga organikong sangkap ay nakikilala.

Mga uri ng nutrisyon ng carbon ng mga organismo

Uri ng kapangyarihan	Pinagmulan ng carbon	Pinagmulan hydrogen	Pinagmumulan ng enerhiya
I. Heterotrophic	organikong bagay	organikong bagay	Enerhiya ng oksihenasyon ng organic mga sangkap
P. Autotrophic 1. Photosynthesis			Enerhiya ng liwanag
2.Bacterial photosynthesis		H 2 S, H 2, atbp.	Enerhiya ng liwanag
3. Chemosynthesis		H 2 O, H 2 S, H 2,	Enerhiya ng oksihenasyon ng mga di-organikong sangkap

Sa lahat ng nakalistang uri ng nutrisyon ng carbon, ang photosynthesis ng mga berdeng halaman, kung saan ang pagtatayo ng mga organikong compound ay nangyayari sa pamamagitan ng mga simpleng inorganic na sangkap (CO 2 at H 2 O) gamit ang enerhiya ng sikat ng araw, ay sumasakop sa isang napaka-espesyal na lugar. Ang pangkalahatang equation para sa photosynthesis ay:

6CO 2 + 12H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

Ang photosynthesis ay ang proseso kung saan ang enerhiya mula sa sikat ng araw ay na-convert sa kemikal na enerhiya. Sa pinaka-pangkalahatang anyo nito, maaari itong ilarawan bilang mga sumusunod: ang isang light quantum (hv) ay nasisipsip ng chlorophyll, ang molekula nito ay napupunta sa isang nasasabik na estado, at ang elektron ay gumagalaw sa isang mas mataas na antas ng enerhiya. Sa mga photoautotrophic na selula, sa panahon ng proseso ng ebolusyon, isang mekanismo ang binuo kung saan ang enerhiya ng isang elektron na bumabalik sa pangunahing antas ng enerhiya ay na-convert sa enerhiya ng kemikal.

Sa panahon ng proseso ng photosynthesis, ang iba't ibang mga organikong sangkap ay binuo mula sa mga simpleng inorganic compound (CO 2, H 2 O). Bilang resulta, nangyayari ang muling pagsasaayos ng mga bono ng kemikal: sa halip na mga bono ng C–O at H–O, lumilitaw ang mga bono ng C–C at C–H, kung saan ang mga electron ay sumasakop sa mas mataas na antas ng enerhiya. Kaya, ang mga organikong sangkap na mayaman sa enerhiya kung saan kumakain at tumatanggap ng enerhiya ang mga hayop at tao (sa pamamagitan ng paghinga) ay unang nalikha sa berdeng dahon. Masasabi nating halos lahat ng nabubuhay na bagay sa Earth ay resulta ng aktibidad ng photosynthetic.

Halos lahat ng oxygen sa atmospera ay nagmula sa photosynthetic. Ang mga proseso ng paghinga at pagkasunog ay naging posible lamang pagkatapos lumitaw ang photosynthesis. Lumitaw ang mga aerobic organism na nakapag-absorb ng oxygen. Sa ibabaw ng Earth, ang mga proseso ay nagkaroon ng likas na biogeochemical; Ang komposisyon ng atmospera ay nagbago: ang nilalaman ng CO 2 at ammonia ay nabawasan, at ang oxygen at nitrogen ay tumaas. Ang paglitaw ng isang ozone screen, na humaharang sa ultraviolet radiation na mapanganib sa mga buhay na organismo, ay isa ring kinahinatnan ng paglitaw ng oxygen.

Upang ang proseso ng photosynthesis ay magpatuloy nang normal, ang CO 2 ay dapat pumasok sa mga chloroplast. Ang pangunahing tagapagtustos ay ang kapaligiran, kung saan ang halaga ng CO 2 ay 0.03%. Upang bumuo ng 1 g ng asukal, kinakailangan ang 1.47 g ng CO 2 - ang halagang ito ay nakapaloob sa 2500 litro ng hangin.

Ang carbon dioxide ay pumapasok sa dahon ng halaman sa pamamagitan ng stomata. Ang ilang CO 2 ay direktang pumapasok sa pamamagitan ng cuticle. Kapag ang stomata ay sarado, ang pagsasabog ng CO 2 sa dahon ay biglang nabawasan.

Ang pinaka primitive na organisasyon ng photosynthetic apparatus ay matatagpuan sa berdeng bakterya at cyanobacteria. Sa mga organismo na ito, ang pag-andar ng photosynthesis ay ginagampanan ng mga intracytoplasmic membrane o mga espesyal na istruktura - chlorosome, phycobilisome. Ang algae ay nagkaroon na ng mga organelles (chromatophores) kung saan ang mga pigment ay puro iba-iba sa hugis (spiral, ribbon-like, lamellar, star-shaped). Ang mas mataas na mga halaman ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang ganap na nabuo na uri ng plastid sa hugis ng isang disk o biconvex lens. Ang pagkakaroon ng anyo ng isang disk, ang mga chloroplast ay naging isang unibersal na photosynthetic apparatus. Ang photosynthesis ay nangyayari sa berdeng plastid - mga chloroplast. Sa mga leucoplast, ang starch ay na-synthesize at idineposito bilang imbakan ng mga carotenoids ay naipon sa mga chromoplast.

Ang laki ng mga chloroplast na hugis disc ng mas matataas na halaman ay mula 4 hanggang 10 microns. Ang bilang ng mga chloroplast ay karaniwang mula 20 hanggang 100 bawat cell. Ang kemikal na komposisyon ng mga chloroplast ay medyo kumplikado at maaaring mailalarawan sa pamamagitan ng sumusunod na average na data (% sa dry weight): protina - 35-55; mga lipid - 20-30; carbohydrates - 10; RNA – 2-3; DNA - hanggang sa 0.5; kloropila - 9; carotenoids - 4.5.

Ang mga chloroplast ay naglalaman ng mga enzyme na nakikibahagi sa proseso ng photosynthesis (redox enzymes, synthetases, hydrolases). Ang mga chloroplast, tulad ng mitochondria, ay may sariling sistema ng synthesizing ng protina. Marami sa mga enzyme na naisalokal sa mga chloroplast ay dalawang bahagi. Sa maraming mga kaso, ang prosthetic na grupo ng mga enzyme ay iba't ibang bitamina. Maraming mga bitamina at ang kanilang mga derivatives (bitamina B, K, E, D) ay puro sa mga chloroplast. Ang mga chloroplast ay naglalaman ng 80% Fe, 70% Zn, mga 50% Cu ng kabuuang halaga ng mga elementong ito sa dahon.

Ang mga chloroplast ay napapalibutan ng dobleng lamad. Ang kapal ng bawat lamad ay 7.5-10 nm, ang distansya sa pagitan nila ay 10-30 nm. Ang panloob na espasyo ng mga chloroplast ay puno ng walang kulay na mga nilalaman - stroma at natagos ng mga lamad. Ang mga lamad na konektado sa bawat isa ay bumubuo ng mga flat closed cavity (vesicles) - thylakoids (Greek "thylakoides" - sac-shaped). Ang mga chloroplast ay naglalaman ng dalawang uri ng thylakoids. Ang mga maiikling thylakoid ay kinokolekta sa mga pakete at inayos ang isa sa itaas ng isa, na kahawig ng isang stack ng mga barya. Ang mga stack na ito ay tinatawag na grana, at ang kanilang mga constituent thylakoids ay tinatawag na grana thylakoids. Sa pagitan ng grana, ang mahabang thylakoids, stromal thylakoids, ay matatagpuan parallel sa bawat isa. May mga makitid na puwang sa pagitan ng mga indibidwal na thylakoid sa mga stack ng grana. Ang mga lamad ng thylakoid ay naglalaman ng isang malaking bilang ng mga protina na kasangkot sa photosynthesis. Ang mga integral na protina ng lamad ay naglalaman ng maraming hydrophobic amino acid. Lumilikha ito ng anhydrous na kapaligiran at ginagawang mas matatag ang mga lamad.

Upang magamit ang liwanag na enerhiya sa proseso ng photosynthesis, dapat itong masipsip ng mga photoreceptor - mga pigment. Ang mga photosynthetic na pigment ay mga sangkap na sumisipsip ng liwanag ng isang tiyak na haba ng daluyong. Ang hindi nasisipsip na mga bahagi ng solar spectrum ay makikita, na tumutukoy sa kulay ng mga pigment. Kaya, ang berdeng pigment na chlorophyll ay sumisipsip ng pula at asul na mga sinag, habang ang mga berdeng sinag ay pangunahing nakikita. Ang nakikitang bahagi ng solar spectrum ay kinabibilangan ng mga wavelength mula 400 hanggang 700 nm.

Ang komposisyon ng mga pigment ay nakasalalay sa sistematikong posisyon ng pangkat ng mga organismo. Ang Photosynthetic bacteria at algae ay may magkakaibang komposisyon ng pigment (chlorophylls, bacteriochlorophylls, bacteriorhodopsin, carotenoids, phycobilins). Ang kanilang set at ratio ay tiyak sa iba't ibang grupo ng mga organismo. Ang mga pigment na puro sa plastids ay maaaring nahahati sa tatlong grupo: chlorophylls, carotenoids, phycobilins.

Ang pinakamahalagang papel sa proseso ng photosynthesis ay nilalaro ng mga berdeng pigment - mga chlorophyll. Ang mga siyentipikong Pranses na si P.Zh. Inihiwalay nina Pelletier at J. Caventou (1818) ang isang berdeng sangkap mula sa mga dahon at tinawag itong chlorophyll (mula sa Greek na "chloros" - berde at "phyllon" - dahon). Sa kasalukuyan, halos sampung chlorophyll ang kilala. Magkaiba ang mga ito sa kemikal na istraktura, kulay, at pamamahagi sa mga grupo ng mga organismo. Lahat ng matataas na halaman ay naglalaman ng mga chlorophyll a at b. Ang chlorophyll c ay matatagpuan sa diatoms, ang chlorophyll d ay matatagpuan sa red algae. Bilang karagdagan, ang mga bacteriochlorophylls (a, b, c, d) ay kilala na nakapaloob sa mga cell ng photossynthetic bacteria. Ang mga selula ng berdeng bakterya ay naglalaman ng bacteriochlorophylls c at d, at ang mga selula ng purple bacteria ay naglalaman ng bacteriochlorophylls a at b. Ang mga pangunahing pigment, kung wala ang photosynthesis ay hindi nangyayari, ay chlorophyll a para sa berdeng mas matataas na halaman at algae, at bacteriochlorophylls para sa bacteria.

Sa kauna-unahang pagkakataon, nakuha ang isang tumpak na ideya ng mga kulay ng berdeng dahon ng mas matataas na halaman salamat sa gawain ng pinakamalaking botanist ng Russia na si M.S. Mga Kulay (1872-1919). Gumawa siya ng bagong paraan ng chromatographic para sa paghihiwalay ng mga sangkap at nakahiwalay na mga pigment ng dahon sa kanilang purong anyo. Ito ay lumabas na ang mga dahon ng mas matataas na halaman ay naglalaman ng chlorophyll a at chlorophyll b, pati na rin ang mga carotenoids (carotene, xanthophyll). Ang mga chlorophyll, tulad ng mga carotenoid, ay hindi matutunaw sa tubig, ngunit lubos na natutunaw sa mga organikong solvent. Ang mga chlorophyll a at b ay naiiba sa kulay: ang chlorophyll a ay asul-berde, ang chlorophyll b ay dilaw-berde. Ang nilalaman ng chlorophyll a sa dahon ay humigit-kumulang 3 beses na mas mataas kumpara sa chlorophyll b. Ayon sa istrukturang kemikal, ang mga chlorophyll ay mga ester ng isang dicarboxylic organic acid - chlorophyllin at dalawang residues ng alcohols - phytol (C 20 H 39 OH) at methyl (CH 3 OH). Ang empirical formula ng chlorophyll ay C 55 H 72 O 5 N 4 Mg ( kanin. 5.1).

Ang organikong dicarboxylic acid chlorophyllin ay isang nitrogen-containing organometallic compound na nauugnay sa magnesium porphyrins: (COOH) 2 = C 32 H 30 ON 4 Mg.

Sa chlorophyll, ang hydrogen ng mga pangkat ng carboxyl ay pinalitan ng mga nalalabi ng dalawang alkohol - methyl CH 3 OH at phytol C 20 H 39 OH, samakatuwid ang chlorophyll ay isang ester.

kanin. 5.1. Structural formula ng chlorophyll a.

Naiiba ang chlorophyll b dahil naglalaman ito ng dalawang mas kaunting hydrogen atoms at isa pang oxygen atom (sa halip na CH 3 group, ang CHO group). Kaugnay nito, ang molecular weight ng chlorophyll a ay 893 at chlorophyll b ay 907.

Sa gitna ng molekula ng chlorophyll ay isang magnesium atom, na konektado sa apat na nitrogen atoms ng mga pyrrole group. Ang mga pyrrole group ng chlorophyll ay may sistema ng alternating double at single bond. Ito ang pangkat ng chromophore ng chlorophyll, na tumutukoy sa pagsipsip ng ilang mga sinag ng solar spectrum at ang kulay nito.

Gayundin ang K.A. Napansin ni Timiryazev ang pagkakapareho ng kemikal na istraktura ng dalawang mahahalagang pigment: berde - dahon chlorophyll at pula - dugo hemin. Sa katunayan, kung ang chlorophyll ay kabilang sa magnesium porphyrins, kung gayon ang hemin ay kabilang sa iron porphyrins. Ang pagkakatulad na ito ay nagsisilbing isa pang patunay ng pagkakaisa ng buong organikong mundo.

Ang molekula ng chlorophyll ay polar, ang porphyrin core nito ay may hydrophilic properties, at ang phytol end nito ay may hydrophobic properties. Ang pag-aari na ito ng molekula ng chlorophyll ay tumutukoy sa tiyak na lokasyon nito sa mga lamad ng mga chloroplast. Ang porphyrin na bahagi ng molekula ay nauugnay sa protina, at ang phytol chain ay nahuhulog sa lipid layer.

Ang chlorophyll ay may kakayahang pumipili ng pagsipsip ng liwanag. Ang spectrum ng pagsipsip ay tinutukoy ng kakayahang sumipsip ng liwanag ng isang tiyak na haba ng daluyong (ng isang tiyak na kulay). Upang makuha ang spectrum ng pagsipsip, K.A. Nagpasa si Timiryazev ng isang sinag ng liwanag sa pamamagitan ng isang solusyon sa chlorophyll. Ipinakita na ang chlorophyll sa parehong konsentrasyon tulad ng sa dahon ay may dalawang pangunahing linya ng pagsipsip sa pula at asul na violet ray. Sa kasong ito, ang chlorophyll a sa solusyon ay may maximum na pagsipsip sa 429 at 660 nm, habang ang chlorophyll b - sa 453 at 642 nm. (Larawan 5.2).

kanin. 5.2.Absorption spectra ng chlorophyll a at chlorophyll

b

Ang beta-carotene ay may dalawang absorption maxima, na tumutugma sa mga wavelength na 482 at 452 nm. Hindi tulad ng mga chlorophyll, ang mga carotenoid ay hindi sumisipsip ng mga pulang sinag at hindi nag-fluoresce. Tulad ng chlorophyll, ang mga carotenoid sa mga chloroplast at chromatophores ay matatagpuan sa anyo ng mga hindi malulutas na tubig na mga complex na may mga protina. Ang mga carotenoid ay laging naroroon sa mga chloroplast at nakikibahagi sa proseso ng photosynthesis. Sa pamamagitan ng pagsipsip ng liwanag na enerhiya sa ilang bahagi ng solar spectrum, inililipat nila ang enerhiya ng mga sinag na ito sa mga molekula ng chlorophyll. Kaya, nag-aambag sila sa paggamit ng mga sinag na hindi nasisipsip ng chlorophyll. Ang pisyolohikal na papel ng mga carotenoid ay hindi limitado sa kanilang pakikilahok sa paglipat ng enerhiya sa mga molekula ng chlorophyll. Ang mga carotenoid ay gumaganap ng isang proteksiyon na function, na nagpoprotekta sa mga molekula ng chlorophyll mula sa pagkasira sa liwanag sa panahon ng proseso ng photo-oxidation ( kanin. 5.3).

kanin. 5.3. Structural formula ng beta carotene

Ang mga phycobilin ay pula at asul na pigment na matatagpuan sa cyanobacteria at red algae. Ang kemikal na istraktura ng phycobilins ay batay sa 4 na pangkat ng pyrrole. Hindi tulad ng chlorophyll, ang mga phycobilin ay may mga pyrrole group na nakaayos sa isang bukas na kadena ( kanin. 5.4).

kanin. 5.4. Structural formula ng chromophore group ng phycoerythrins

Ang mga phycobilin ay kinakatawan ng mga pigment: phycocyanin, phycoerythrin at allophycocyanin. Ang Phycoerythrin ay isang oxidized phycocyanin. Ang pulang algae ay pangunahing naglalaman ng phycoerythrin, at ang cyanobacteria ay pangunahing naglalaman ng phycocyanin. Ang mga phycobilin ay bumubuo ng mga malakas na compound na may mga protina (mga protina ng phycobilin). Hindi tulad ng mga chlorophyll at carotenoids, na matatagpuan sa mga lamad, ang mga phycobilin ay puro sa mga espesyal na butil (phycobilisome), na malapit na nauugnay sa mga thylakoid membrane. Ang mga phycobilin ay sumisipsip ng mga sinag sa berde at dilaw na bahagi ng solar spectrum. Ito ang bahagi ng spectrum na nasa pagitan ng dalawang pangunahing linya ng pagsipsip ng chlorophyll. Ang Phycoerythrin ay sumisipsip ng mga sinag na may wavelength na 495-565 nm, at phycocyanin - 550-615 nm. Ang paghahambing ng absorption spectra ng phycobilins sa spectral na komposisyon ng liwanag kung saan ang photosynthesis ay nangyayari sa cyanobacteria at red algae ay nagpapakita na sila ay napakalapit. Iminumungkahi nito na ang mga phycobilin ay sumisipsip ng magaan na enerhiya at, tulad ng mga carotenoid, inilipat ito sa molekula ng chlorophyll, pagkatapos nito ay ginagamit sa proseso ng photosynthesis. Ang pagkakaroon ng phycobilins sa algae ay isang halimbawa ng adaptasyon ng mga organismo sa proseso ng ebolusyon sa paggamit ng mga lugar ng solar spectrum na tumagos sa kapal ng tubig dagat (chromatic adaptation).

Ang photosynthesis ay isang kumplikadong multi-stage redox na proseso kung saan ang carbon dioxide ay nababawasan sa carbohydrates at ang tubig ay na-oxidized sa oxygen. Sa panahon ng proseso ng photosynthesis, hindi lamang mga reaksyon ang nangyayari na gumagamit ng liwanag na enerhiya, kundi pati na rin ang mga madilim na reaksyon na hindi nangangailangan ng direktang pakikilahok ng liwanag na enerhiya. Ang sumusunod na katibayan ay maaaring ibigay para sa pagkakaroon ng mga madilim na reaksyon sa proseso ng photosynthesis: ang photosynthesis ay bumibilis sa pagtaas ng temperatura. Direktang sumusunod mula dito na ang ilang mga yugto ng prosesong ito ay hindi direktang nauugnay sa paggamit ng liwanag na enerhiya. Kasama sa proseso ng photosynthesis ang mga sumusunod na yugto: 1) photophysical; 2) photochemical (liwanag); 3) enzymatic (madilim).

Ayon sa mga batas ng photochemistry, kapag ang isang quantum ng liwanag ay nasisipsip ng isang atom o molekula ng anumang sangkap, ang electron ay gumagalaw sa isa pa, mas malayong orbital, iyon ay, sa isang mas mataas na antas ng enerhiya. (Larawan 5.5).

kanin. 5.5. Mga paglipat sa pagitan ng nasasabik na mga estado ng chlorophyll pagkatapos ng pagsipsip ng asul at pulang ilaw na quanta

Ang electron na malayo sa nucleus ng atom at matatagpuan sa isang sapat na malaking distansya mula dito ay may pinakamalaking enerhiya. Ang bawat elektron ay gumagalaw sa isang mas mataas na antas ng enerhiya sa ilalim ng impluwensya ng isang dami ng liwanag kung ang enerhiya ng kabuuan na ito ay katumbas ng pagkakaiba sa pagitan ng mga antas ng enerhiya na ito. Ang lahat ng mga photosynthetic na organismo ay naglalaman ng ilang uri ng chlorophyll. Mayroong dalawang antas ng paggulo sa molekula ng chlorophyll. Ito ay tiyak kung bakit mayroon itong dalawang pangunahing linya ng pagsipsip. Ang unang antas ng paggulo ay dahil sa paglipat sa isang mas mataas na antas ng enerhiya ng isang elektron sa sistema ng mga conjugated double bond, at ang pangalawa ay dahil sa paggulo ng mga hindi magkapares na mga electron ng nitrogen at oxygen atoms sa porphyrin core. Kapag ang liwanag ay nasisipsip, ang mga electron ay sumasailalim sa vibrational motion at lumipat sa susunod na orbital na may mas mataas na antas ng enerhiya.

Ang pinakamataas na antas ng enerhiya ay ang pangalawang antas ng singlet. Ang elektron ay naglilipat dito sa ilalim ng impluwensya ng asul-lila ray, ang quanta nito ay naglalaman ng mas maraming enerhiya.

Ang mga electron ay maaaring lumipat sa unang nasasabik na estado sa pamamagitan ng pagsipsip ng mas maliit na quanta ng pulang ilaw. Ang buhay sa ikalawang antas ay 10 -12 s. Ang oras na ito ay napakaikli na sa tagal nito ay hindi magagamit ang electronic excitation energy. Pagkatapos ng maikling yugto ng panahon na ito, ang electron ay babalik sa unang singlet na estado (nang hindi binabago ang direksyon ng pag-ikot). Ang paglipat mula sa pangalawang estado ng singlet hanggang sa una ay sinamahan ng ilang pagkawala ng enerhiya (100 kJ) sa anyo ng init. Ang buhay sa unang estado ng singlet ay bahagyang mas mahaba (10 -9 o 10 -8 s). Ang triplet state ay may pinakamahabang buhay (10 -2 s). Ang paglipat sa antas ng triplet ay nangyayari sa isang pagbabago sa pag-ikot ng elektron.

Mula sa nasasabik, unang singlet at triplet na estado, ang molekula ng chlorophyll ay maaari ding lumipat sa ground state. Sa kasong ito, ang pag-deactivate nito (pagkawala ng enerhiya) ay maaaring mangyari:

1) sa pamamagitan ng pagpapakawala ng enerhiya sa anyo ng liwanag (fluorescence at phosphorescence) o sa anyo ng init;

2) sa pamamagitan ng paglilipat ng enerhiya sa isa pang molekula ng pigment;

3) sa pamamagitan ng paggastos ng enerhiya sa mga proseso ng photochemical (pagkawala ng isang elektron at pagdaragdag nito sa isang acceptor).

Sa alinman sa mga kasong ito, ang molekula ng pigment ay na-deactivate at napupunta sa pangunahing antas ng enerhiya.

Ang kloropila ay may dalawang tungkulin - pagsipsip at paghahatid ng enerhiya. Bukod dito, ang pangunahing bahagi ng mga molekula ng chlorophyll - higit sa 90% ng kabuuang chlorophyll ng mga chloroplast ay bahagi ng light harvesting complex (LHC). Ang light-harvesting complex ay gumaganap bilang isang antenna na epektibong sumisipsip ng liwanag at naglilipat ng enerhiya ng paggulo sa sentro ng reaksyon. Bilang karagdagan sa isang malaking bilang (hanggang sa ilang daang) mga molekula ng chlorophyll, ang SSC ay naglalaman ng mga carotenoid, at sa ilang mga algae at cyanobacteria, mga phycobilin, na nagpapataas ng kahusayan ng pagsipsip ng liwanag.

Sa proseso ng ebolusyon, ang mga halaman ay nakabuo ng isang mekanismo na nagpapahintulot sa kanila na ganap na magamit ang liwanag na quanta na nahuhulog sa isang dahon tulad ng mga patak ng ulan. Ang mekanismong ito ay ang enerhiya ng light quanta ay nakuha ng 200-400 molecules ng chlorophyll at CCK carotenoids at inilipat sa isang molecule - ang reaction center. Ipinakita ng mga kalkulasyon na mayroong hanggang 1 bilyong molekula ng chlorophyll sa isang chloroplast. Ang mga shade-tolerant na halaman, bilang panuntunan, ay may mas malaking sukat ng SSC kumpara sa mga halaman na lumalaki sa mataas na liwanag na mga kondisyon. Sa mga sentro ng reaksyon, bilang isang resulta ng mga reaksyon ng photochemical, ang mga pangunahing ahente ng pagbabawas at mga ahente ng oxidizing ay nabuo. Nag-trigger sila ng sunud-sunod na redox reactions. Bilang resulta, ang enerhiya ay nakaimbak sa anyo ng pinababang nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP H+) at adenosine triphosphate (ATP), na na-synthesize mula sa adenosine diphosphate (ADP) at inorganic phosphoric acid sa pamamagitan ng reaksyon ng photosynthetic phosphorylation. Dahil dito, ang NADP H+ at ATP ay ang mga pangunahing produkto ng light phase ng photosynthesis. Kaya, sa mga pangunahing proseso ng photosynthesis na nauugnay sa pagsipsip ng light quantum ng molekula ng chlorophyll, ang mga proseso ng paglipat ng enerhiya ay may mahalagang papel. Ang yugto ng photophysical ng photosynthesis ay binubuo sa katotohanan na ang light quanta ay nasisipsip at naglilipat ng mga molekula ng pigment sa isang nasasabik na estado. Ang enerhiya na ito ay inililipat sa sentro ng reaksyon, na nagsasagawa ng mga pangunahing reaksyon ng photochemical: paghihiwalay ng singil. Ang karagdagang conversion ng light energy sa chemical energy ay dumadaan sa isang serye ng mga yugto, simula sa redox transformations ng chlorophyll at kabilang ang parehong photochemical (light) at enzymatic (dark) reactions.

Iyon ay, kasama sa photosynthesis ang pagbabagong-anyo ng enerhiya (isang phenomenon na tinatawag na proseso ng liwanag) at ang pagbabagong-anyo ng bagay (ang madilim na proseso). Ang proseso ng liwanag ay nangyayari sa thylakoids, ang madilim na proseso sa stroma ng mga chloroplast. Ang dalawang proseso ng photosynthesis ay ipinahayag ng magkahiwalay na mga equation:

12H 2 O = 12H 2 + 6O 2 + ATP energy (light process).

Mula sa equation na ito ay malinaw na ang oxygen na inilabas sa panahon ng photosynthesis ay nabuo sa panahon ng agnas ng mga molekula ng tubig. Bilang karagdagan, ang liwanag na enerhiya ay ginagamit upang synthesize ang adenosine triphosphoric acid (ATP) sa panahon ng photophosphorylation.

6CO 2 + 12H 2 + ATP energy = C 6 H 12 O 6 + H 2 O (madilim na proseso)

Ang mga madilim na reaksyon ay gumagamit ng mga produktong naipon sa light phase. Ang kakanyahan ng madilim na reaksyon ay ang pag-aayos ng CO 2 at ang pagsasama nito sa molekula ng asukal. Ang prosesong ito ay tinawag na Calvin cycle pagkatapos ng American biochemist na nag-aral nang detalyado sa pagkakasunud-sunod ng mga madilim na reaksyon. Ang paggamit ng tubig bilang isang mapagkukunan ng hydrogen para sa synthesis ng mga organikong molekula ay nagbigay sa mga halaman ng isang mahusay na ebolusyonaryong kalamangan dahil sa pagkakaroon nito sa lahat ng dako (ang tubig ay ang pinaka-masaganang mineral sa Earth).

Dahil ang lahat ng photosynthetic oxygen ay inilabas mula sa tubig, ang resultang equation ay nagiging:

6CO 2 + 12H 2 O + hv = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

Ang tubig sa kanang bahagi ng equation ay hindi maaaring bawasan, dahil ang oxygen nito ay may ibang pinagmulan (mula sa CO 2). Samakatuwid, ang photosynthesis ay isang proseso ng redox kung saan ang tubig ay na-oxidized sa molecular oxygen (O2), at ang carbon dioxide ay binabawasan ng hydrogen sa tubig upang maging carbohydrates.

Sa pagkumpleto ng bawat cycle, ang huling produkto ay nabuo: isang molekula ng asukal, na bumubuo sa batayan ng pangunahing organikong bagay na nabuo sa panahon ng photosynthesis.