Rakuteooria kriitika 19. sajandi lõpus ja 20. sajandi esimesel veerandil. Rakuteooria põhisätted - kõigi elusolendite ühtsuse postulaadid Teadlane, kes tutvustas rakuteooria raku postulaadi

Esimeste primitiivsete mikroskoopide tulekuga 17. sajandil. Avastati, et organismide kehad koosnevad mikroskoopilistest rakkudest. Seda nägi esmakordselt 1665. aastal inglise teadlane Robert Hooke (1635–1703), uurides mikroskoobi all korgilõiku. Avastatud rakke hakati kutsuma rakkudeks. Veidi hiljem, 1680. aastal, avastas Hollandi teadlane Antonia van Leeuwenhoek (1632-1723) mikroskoopiliste üherakuliste organismide olemasolu, kuigi need tunnistati üherakulisteks alles 1848. aastal. Peaaegu 2 sajandi jooksul mikroskoobi kasutamisega kogunenud vaatlused on viinud bioloogid veendumusele, et kõik elusorganismid koosnevad rakkudest. 1838. aastal sõnastasid saksa botaanik Jacob Schleiden (1804-1881) ja 1839. aastal saksa zooloog Theodor Schwann (1810-1882) vastavad teooriad taimede ja loomade rakulise struktuuri kohta. Üldise rakuteooria lõplikuks väiteks võib pidada 1858. aastat, mil saksa bioloog Rudolf Virchow (1823-1902) sõnastas ühe põhiprintsiibi, mille kohaselt kõik rakud tekivad ainult olemasolevate rakkude jagunemisel. Schleiden ja Schwann ei suutnud selgitada rakkude päritolu ning eeldasid, et need võivad tekkida mitterakulisest ainest.

Rakud on nii keerulised ja mitmekesised süsteemid, et siiani pole olnud võimalik anda neile lühidalt, täpset ja üldist määratlust. Üks levinumaid, kuid ilmselgelt mitte ammendavaid tänapäevaseid raku definitsioone on järgmine: rakk on aktiivse membraaniga piiratud biopolümeeridest koosnev järjestatud struktuur, mis teostab enesehooldust, iseregulatsiooni ja -paljunemist tänu rakule. pidev aine ja energia vahetus keskkonnaga. Rakumembraan (vt lõik 3.11) on elusraku piir ja seda nimetatakse plasmalemma.

Rakuteooria põhipostulaadid.

Kõik elusolendid koosnevad rakkudest. Rakk on elu elementaarne üksus. Elu ei eksisteeri väljaspool rakke.

Kõikide organismide rakud on ehituselt homoloogsed, s.t. neil on ühine päritolu ja üldised ülesehituspõhimõtted. Rakkude aluseks on valgud, mis kontrollivad kõigi rakus toimuvate protsesside kulgu. Valkude struktuur on kodeeritud DNA molekulides. Peamistel elutähtsatel protsessidel rakkudes (paljunemine, valkude süntees, energia tootmine ja kasutamine) on ühine biokeemiline alus.

Rakkude paljundamine toimub ainult olemasolevate jagamise teel (R. Virchowi postulaat)

Mitmerakulised organismid on komplekssed rakkude kompleksid, mis on diferentseerunud erinevateks kudedeks ja elunditeks, mille koordineeritud toimimine toimub rakuülese humoraalse ja närvisüsteemi regulatsioonisüsteemi kontrolli all.

Kõik mitmerakulise organismi rakud totipotentne. See tähendab, et igal keharakul on täielik info kogu organismi ehituse kohta (kõigi DNA-s kodeeritud valkude struktuur). Totipotentsus näitab potentsiaalset (põhimõtteliselt) võimet kasvatada ühest rakust organismi täpne koopia. Seda protsessi nimetatakse kloonimine.

Kloonimist on üsna lihtne rakendada taimedes, mida saab katseklaasis olevast rakust toitekeskkonna ja hormoonide lisamisega kasvatada. Loomade kloonimist ei saa embrüo ja emakeha vahelise väga keerulise seose tõttu väljaspool keha veel teostada ning seetõttu on tegemist väga keerulise, aeganõudva ja kuluka toiminguga, mille arengus on suur tõenäosus häirida. organism.

Kõik teadaolevad rakud jagunevad tavaliselt prokarüootideks ja eukarüootideks. Prokaarne on iidse päritoluga ja primitiivse struktuuriga rakud. Nende peamine erinevus on puudumine tuumad- spetsiaalne membraanorganell, milles DNA-d hoitakse eukarüootsetes rakkudes. Prokarüootsed rakud on ainult bakterid, mida enamasti esindavad ahelaga ühendatud rakkudest koosnevad üherakulised ja harvem niitjad organismid. Prokarüootide hulka kuuluvad ka sinivetikad ehk tsüanobakterid. Enamikul juhtudel ei ületa bakterirakud mitut mikromeetrit ja neil ei ole keerulisi membraanorganelle. Geneetiline informatsioon on tavaliselt koondunud ühte ringikujulisse DNA molekuli, mis asub tsütoplasmas ja millel on üks reduplikatsiooni algus- ja lõpp-punkt. See punkt kinnitab DNA sisepinnale plasmamembraanid, piirates rakku. Tsütoplasma viitab lahtri kogu sisemisele sisule.

Kõik muud rakud alates üherakulistest organismidest kuni mitmerakuliste seente, taimede ja loomadeni on sellised eukarüootne(tuuma). Nende rakkude DNA-d esindab erinev arv üksikuid mitteringikujulisi (kahe otsaga) molekule. Molekulid on seotud spetsiaalsete valkudega - histoonidega ja moodustavad vardakujulisi struktuure - kromosoome, mis on salvestatud tuumas tsütoplasmast eraldatud olekus. Eukarüootsete organismide rakud on suuremad ja neil on tsütoplasmas lisaks tuumale palju erinevaid keeruka ehitusega membraanorganelle.

Peamine eristav tunnus taimerakud on spetsiaalsete organellide olemasolu - kloroplastid rohelise pigmendiga klorofüll, mille tõttu fotosüntees toimub valgusenergia abil. Taimerakud on tavaliselt paksud ja vastupidavad raku sein mitmekihilisest tselluloosist, mille moodustab rakk väljaspool plasmalemma ja on mitteaktiivne rakustruktuur. Selline sein määrab rakkude püsiva kuju ja nende liikumise ühest kehaosast teise võimatuse. Taimerakkude iseloomulik tunnus on olemasolu tsentraalne vakuool– väga suur membraanimahuti, mis võtab enda alla kuni 80-90% rakumahust ja on kõrge rõhu all täidetud rakumahlaga. Taimerakkude varutoitaine on polüsahhariidtärklis. Tavalised taimerakkude suurused ulatuvad mitmekümnest kuni mitmesaja mikromeetrini.

Loomarakud tavaliselt väiksemad kui taimsed, mõõtmetega umbes 10-20 mikronit, neil puudub rakusein ja paljud neist võivad oma kuju muuta. Kuju muutlikkus võimaldab neil liikuda mitmerakulise organismi ühest osast teise. Ainuraksed loomad (algloomad) liiguvad eriti kergesti ja kiiresti veekeskkonnas. Rakke eraldab keskkonnast ainult rakumembraan, millel on erijuhtudel täiendavaid struktuurielemente, eriti algloomadel. Rakuseina puudumine võimaldab lisaks molekulide absorptsioonile kasutada protsessi fagotsütoos(suurte lahustumatute osakeste kinnipüüdmine) (vt punkt 3.11). Loomarakud saavad energiat ainult hingamisprotsessi kaudu, oksüdeerides valmis orgaanilisi ühendeid. Varutoitetoode on polüsahhariidglükogeen.

Seenerakud neil on ühiseid omadusi nii taimede kui ka loomadega. Oma suhtelise liikumatuse ja jäiga rakuseina olemasolu tõttu on need taimedega sarnased. Ainete imendumine toimub samamoodi nagu taimedes, ainult üksikute molekulide imendumise teel. Loomarakkudega on ühised jooned heterotroofne toitmisviis valmis orgaaniliste ainetega, glükogeen varutoitainena ja rakuseinte osaks oleva kitiini kasutamine.

Mitterakulised eluvormid on viirused. Lihtsamal juhul on viirus üksik DNA molekul, mis on suletud valgu kesta, mille struktuur on selles DNA-s kodeeritud. Selline primitiivne seade ei võimalda viirusi pidada iseseisvateks organismideks, kuna nad ei ole võimelised iseseisvalt liikuma, toituma ja paljunema. Viirus suudab kõiki neid funktsioone täita alles pärast rakku sisenemist. Rakku sattudes integreerub viiruse DNA raku DNA-sse, korrutatakse mitu korda raku reduplikatsioonisüsteemiga, millele järgneb viirusvalgu süntees. Mõne tunni pärast täitub rakk tuhandete valmisviirustega ja sureb kiire kurnatuse tagajärjel. Vabanenud viirused on võimelised nakatama uusi rakke.

Loomade, taimede ja bakterite rakkudel on sarnane struktuur. Hiljem said need järeldused organismide ühtsuse tõestamise aluseks. T. Schwann ja M. Schleiden tutvustasid teadusesse raku põhikontseptsiooni: väljaspool rakke pole elu. Rakuteooriat täiendati ja muudeti iga kord.

Schleiden-Schwanni rakuteooria sätted

1. Kõik loomad ja taimed koosnevad rakkudest.
2. Taimed ja loomad kasvavad ja arenevad uute rakkude tekkimise kaudu.
3. Rakk on elusolendite väikseim üksus ja terve organism on rakkude kogum.

Kaasaegse rakuteooria põhisätted

1. Rakk on elu elementaarne üksus; väljaspool rakku pole elu.
2. Rakk on üks süsteem, see sisaldab paljusid looduslikult omavahel seotud elemente, mis kujutavad endast terviklikku moodustist, mis koosneb konjugeeritud funktsionaalsetest üksustest - organellidest.
3. Kõikide organismide rakud on homoloogsed.
4. Rakk tekib alles emaraku jagunemisel, pärast selle geneetilise materjali kahekordistamist.
5. Mitmerakuline organism on kompleksne süsteem, mis koosneb paljudest rakkudest, mis on ühendatud ja integreeritud üksteisega ühendatud kudede ja elundite süsteemidesse.
6. Mitmerakuliste organismide rakud on totipotentsed.

Rakuteooria lisasätted

Rakuteooria täielikumaks vastavusse viimiseks kaasaegse rakubioloogia andmetega täiendatakse ja laiendatakse sageli selle sätete loetelu. Paljudes allikates on need lisasätted erinevad, nende komplekt on üsna meelevaldne.

1. Prokarüootsed ja eukarüootsed rakud on erineva keerukusega süsteemid ega ole üksteisega täielikult homoloogsed (vt allpool).
2. Rakkude jagunemise ja organismide paljunemise aluseks on päriliku teabe - nukleiinhappemolekulide ("molekuli iga molekul") kopeerimine. Geneetilise järjepidevuse mõiste ei kehti mitte ainult raku kui terviku, vaid ka mõne selle väiksema komponendi – mitokondrite, kloroplastide, geenide ja kromosoomide – kohta.
3. Mitmerakuline organism on uus süsteem, paljude rakkude kompleksne kogum, mis on ühendatud ja integreeritud kudede ja elundite süsteemi, mis on omavahel seotud keemiliste tegurite, humoraalsete ja närviliste (molekulaarse regulatsiooni) kaudu.
4. Mitmerakulised rakud on totipotentsed, see tähendab, et neil on antud organismi kõigi rakkude geneetiline potentsiaal, nad on geneetiliselt informatsioonilt samaväärsed, kuid erinevad üksteisest erinevate geenide erineva ekspressiooni (funktsiooni) poolest, mis toob kaasa nende morfoloogilise ja funktsionaalse seisundi. mitmekesisus – eristamisele.

Lugu

17. sajandil

Link ja Moldnhower tuvastasid taimerakkudes iseseisvate seinte olemasolu. Selgub, et rakk on teatud morfoloogiliselt eraldiseisev struktuur. 1831. aastal tõestas Mole, et isegi näiliselt mitterakulised taimestruktuurid, näiteks põhjaveekihid, arenevad rakkudest.

Meyen kirjeldab teoses "Phytotoomia" (1830) taimerakke, mis "on kas üksildased, nii et iga rakk on eriline isend, nagu seda leidub vetikates ja seentes, või, moodustades paremini organiseeritud taimi, on need ühendatud rohkem või vähem olulisteks massid." Meyen rõhutab iga raku metabolismi sõltumatust.

1831. aastal kirjeldas Robert Brown tuuma ja viitab sellele, et see on taimeraku püsikomponent.

Purkinje kool

1801. aastal võttis Vigia kasutusele loomse koe mõiste, kuid ta eraldas koe anatoomilise dissektsiooni põhjal ega kasutanud mikroskoopi. Loomsete kudede mikroskoopilise struktuuri ideede arenemine on seotud eelkõige Purkinje uurimistööga, kes asutas oma kooli Breslaus.

Purkinje ja tema õpilased (eriti tuleks esile tõsta G. Valentini) paljastasid esimesel ja kõige üldisemal kujul imetajate (sh inimese) kudede ja elundite mikroskoopilise struktuuri. Purkinje ja Valentin võrdlesid üksikuid taimerakke loomade üksikute mikroskoopiliste koestruktuuridega, mida Purkinje nimetas kõige sagedamini "teradeks" (mõnede loomastruktuuride puhul kasutas tema kool terminit "rakk").

1837. aastal pidas Purkinje Prahas rea kõnesid. Nendes andis ta ülevaate oma tähelepanekutest maonäärmete, närvisüsteemi jm struktuuri kohta. Tema aruandele lisatud tabel andis selged pildid mõnedest loomsete kudede rakkudest. Sellegipoolest ei suutnud Purkinje taimerakkude ja loomarakkude homoloogiat tuvastada:

• esiteks mõistis ta terade all kas rakke või rakutuumi;
• teiseks mõisteti mõistet "rakk" sõna-sõnalt kui "seintega piiratud ruumi".

Purkinje viis taimerakkude ja loomade "terade" võrdluse läbi analoogia, mitte nende struktuuride homoloogia (mõistes termineid "analoogia" ja "homoloogia" tänapäevases tähenduses).

Mülleri koolkond ja Schwanni looming

Teine kool, kus uuriti loomsete kudede mikroskoopilist struktuuri, oli Johannes Mülleri labor Berliinis. Müller uuris dorsaalse stringi (notokordi) mikroskoopilist struktuuri; tema õpilane Henle avaldas uurimuse sooleepiteeli kohta, milles kirjeldas selle erinevaid tüüpe ja nende rakulist struktuuri.

Siin viidi läbi Theodor Schwanni klassikaline uurimus, mis pani aluse rakuteooriale. Schwanni loomingut mõjutas tugevalt Purkinje ja Henle koolkond. Schwann leidis õige põhimõtte taimerakkude ja loomade elementaarsete mikroskoopiliste struktuuride võrdlemiseks. Schwann suutis kindlaks teha homoloogia ja tõestada taimede ja loomade elementaarsete mikroskoopiliste struktuuride struktuuri ja kasvu vastavust.

Tuuma tähtsus Schwanni rakus sai aimu Matthias Schleideni uurimistööst, kes avaldas 1838. aastal oma teose “Materials on Phytogenesis”. Seetõttu nimetatakse Schleideni sageli rakuteooria kaasautoriks. Rakuteooria põhiidee - taimerakkude ja loomade elementaarstruktuuride vastavus - oli Schleidenile võõras. Ta sõnastas struktuurita ainest uute rakkude moodustumise teooria, mille kohaselt esiteks kondenseerub väikseimast granulaarsusest tuumake ja selle ümber moodustub tuum, mis on raku tegija (tsütoblast). See teooria põhines aga ebaõigetel faktidel.

1838. aastal avaldas Schwann 3 esialgset aruannet ja 1839. aastal ilmus tema klassikaline teos “Mikroskoopilised uuringud loomade ja taimede struktuuri ja kasvu vastavusest”, mille pealkiri väljendab rakuteooria põhiideed:

• Raamatu esimeses osas vaatleb ta nookordi ja kõhre ehitust, näidates, et nende elementaarstruktuurid – rakud – arenevad ühtemoodi. Lisaks tõestab ta, et ka loomakeha teiste kudede ja elundite mikroskoopilised struktuurid on rakud, mis on üsna võrreldavad kõhre ja nookordi rakkudega.
• Raamatu teises osas võrreldakse taime- ja loomarakke ning näidatakse nende vastavust.
• Kolmandas osas töötatakse välja teoreetilised seisukohad ja sõnastatakse rakuteooria põhimõtted. Just Schwanni uurimustöö vormistas rakuteooria ning tõestas (tolleaegsel teadmiste tasemel) loomade ja taimede elementaarstruktuuri ühtsust. Schwanni peamine viga oli arvamus, mida ta Schleideni järel avaldas rakkude tekkimise võimaluse kohta struktuurita mitterakulisest ainest.

Rakuteooria areng 19. sajandi teisel poolel

Alates 19. sajandi 1840. aastatest on raku uurimine tõusnud kogu bioloogias tähelepanu keskpunkti ja on kiiresti arenenud, muutudes iseseisvaks teadusharuks – tsütoloogiaks.

Rakuteooria edasiseks arendamiseks oli oluline selle laiendamine protistidele (algloomadele), keda tunnistati vabalt elavateks rakkudeks (Siebold, 1848).

Sel ajal muutub raku koostise idee. Selgitatakse varem raku kõige olulisemaks osaks tunnistatud rakumembraani sekundaarset tähtsust ning esiplaanile tuuakse protoplasma (tsütoplasma) ja raku tuuma tähtsus (Mol, Cohn, L. S. Tsenkovsky, Leydig , Huxley), mis kajastub M. Schulze 1861. aastal antud raku definitsioonis:

Rakk on protoplasma tükk, mille sees on tuum.

1861. aastal esitas Brücko teooria raku keeruka struktuuri kohta, mida ta määratleb kui "elementaarorganismi", ning selgitas täiendavalt Schleideni ja Schwanni välja töötatud teooriat rakkude moodustumise kohta struktuurita ainest (tsütoblasteem). Avastati, et uute rakkude moodustumise meetod on rakkude jagunemine, mida Mohl uuris esmalt niitvetikate peal. Negeli ja N.I. Zhele uuringud mängisid suurt rolli tsütoblasteemia teooria ümberlükkamisel botaanilise materjali abil.

Koerakkude jagunemise loomadel avastas 1841. aastal Remak. Selgus, et blastomeeride killustumine on järjestikuste jagunemiste jada (Bishtuf, N.A. Kölliker). Rakkude jagunemise universaalse leviku idee kui uute rakkude moodustumise viisi on R. Virchow kirjas aforismi kujul:

"Omnis cellula ex cellula."
Iga rakk rakust.

Rakuteooria arengus 19. sajandil tekkisid teravalt vastuolud, mis peegeldasid rakuteooria kahetist olemust, mis kujunes mehhanistliku looduskäsituse raames. Juba Schwannis püütakse organismi pidada rakkude summaks. Seda tendentsi arendab eriliselt Virchow "Cellular Pathology" (1858).

Virchowi töödel oli rakuteaduse arengule vastuoluline mõju:

• Ta laiendas rakuteooriat patoloogia valdkonda, mis aitas kaasa rakuteooria universaalsuse tunnustamisele. Virchowi teosed kinnitasid Schleideni ja Schwanni tsütoblasteemia teooria tagasilükkamist ning juhtisid tähelepanu protoplasmale ja tuumale, mida peetakse raku kõige olulisemateks osadeks.
• Virchow suunas rakuteooria arengut mööda organismi puhtalt mehhanistliku tõlgendamise teed.
• Virchow tõstis rakud iseseisva olendi tasemele, mille tulemusena ei käsitletud organismi mitte kui tervikut, vaid lihtsalt kui rakkude summat.

XX sajand

Alates 19. sajandi teisest poolest on rakuteooria omandanud üha metafüüsilisema iseloomu, mida tugevdab Verworni "Rakufüsioloogia", mis käsitles mis tahes kehas toimuvat füsioloogilist protsessi üksikute rakkude füsioloogiliste ilmingute lihtsaks summaks. Selle rakuteooria arengusuuna lõpus ilmus "rakulise oleku" mehhaaniline teooria, mille pooldaja oli ka Haeckel. Selle teooria kohaselt võrreldakse keha riigiga ja selle rakke kodanikega. Selline teooria läks vastuollu organismi terviklikkuse põhimõttega.

Rakuteooria arengu mehhaaniline suund sai tugeva kriitika osaliseks. 1860. aastal kritiseeris I. M. Sechenov Virchowi ideed rakust. Hiljem kritiseerisid rakuteooriat ka teised autorid. Kõige tõsisemad ja põhimõttelisemad vastuväited esitasid Hertwig, A. G. Gurvich (1904), M. Heidenhain (1907), Dobell (1911). Tšehhi histoloog Studnicka (1929, 1934) kritiseeris ulatuslikult rakuteooriat.

1930. aastatel esitas nõukogude bioloog O. B. Lepešinskaja oma uurimisandmetele tuginedes "uue rakuteooria" vastandina "vierchowianismile". See põhines ideel, et ontogeneesis võivad rakud areneda mõnest mitterakulisest elusainest. O. B. Lepeshinskaja ja tema pooldajate poolt tema esitatud teooria aluseks olevate faktide kriitiline kontrollimine ei kinnitanud andmeid raku tuumade arengu kohta tuumavabast "elusainest".

Kaasaegne rakuteooria

Kaasaegne rakuteooria lähtub tõsiasjast, et raku struktuur on kõige olulisem eluvorm, mis on omane kõigile elusorganismidele, välja arvatud viirused. Rakustruktuuri paranemine oli nii taimede kui loomade evolutsioonilise arengu põhisuund ning rakuline struktuur on enamikus kaasaegsetes organismides kindlalt säilinud.

Samas tuleb ümber hinnata rakuteooria dogmaatilised ja metodoloogiliselt ebaõiged sätted:

• Raku struktuur on elu peamine, kuid mitte ainus eksisteerimise vorm. Viirusi võib pidada mitterakulisteks eluvormideks. Tõsi, nad näitavad elumärke (ainevahetus, paljunemisvõime jne) ainult rakkude sees, väljaspool rakke on viirus keeruline keemiline aine. Enamiku teadlaste sõnul on viirused oma päritolult seotud rakuga, need on osa selle geneetilisest materjalist, "metsikutest" geenidest.
• Selgus, et on kahte tüüpi rakke - prokarüootsed (bakterite ja arhebakterite rakud), millel puudub membraanidega piiritletud tuum, ja eukarüootsed (taimede, loomade, seente ja protistide rakud), mille tuum on ümbritsetud tuumapooridega topeltmembraan. Prokarüootsete ja eukarüootsete rakkude vahel on palju muid erinevusi. Enamikul prokarüootidel ei ole sisemembraani organelle ja enamikul eukarüootidel on mitokondrid ja kloroplastid. Sümbiogeneesi teooria kohaselt on need poolautonoomsed organellid bakterirakkude järeltulijad. Seega on eukarüootne rakk kõrgema organiseerituse tasemega süsteem, teda ei saa pidada bakterirakuga täielikult homoloogseks (bakterirakk on homoloogne inimese raku ühe mitokondriga). Seega on kõigi rakkude homoloogia taandunud suletud välismembraanile, mis koosneb kahekordsest fosfolipiidide kihist (arhebakterites on selle keemiline koostis erinev kui teistes organismirühmades), ribosoomidest ja kromosoomidest - pärilikkusainest. valkudega kompleksi moodustavate DNA molekulide vorm . See muidugi ei muuda kõigi rakkude ühist päritolu, mida kinnitab nende keemilise koostise ühtsus.
• Rakuteooria käsitles organismi kui rakkude summat ja organismi eluilmingud lahustati tema koostisrakkude eluilmingute summas. See eiras organismi terviklikkust, terviku seadused asendati osade summaga.
• Pidades rakku universaalseks struktuurielemendiks, käsitles rakuteooria koerakke ja sugurakke, protiste ja blastomeere täiesti homoloogsete struktuuridena. Raku kontseptsiooni rakendatavus protistidele on rakuteoorias vastuoluline küsimus selles mõttes, et paljusid keerulisi mitmetuumalisi protistirakke võib pidada rakuüleseteks struktuurideks. Koerakkudes, sugurakkudes ja protistides avaldub üldine rakuline korraldus, mis väljendub karüoplasma morfoloogilises eraldamises tuuma kujul, kuid neid struktuure ei saa pidada kvalitatiivselt samaväärseteks, võttes kõik nende spetsiifilised omadused kaugemale kontseptsioonist. "kamber". Eelkõige ei ole loomade või taimede sugurakud lihtsalt mitmerakulise organismi rakud, vaid nende elutsükli eriline haploidne põlvkond, millel on geneetilised, morfoloogilised ja mõnikord ka keskkonnaomadused ning mis alluvad loodusliku valiku iseseisvale tegevusele. Samal ajal on peaaegu kõigil eukarüootsetel rakkudel kahtlemata ühine päritolu ja homoloogsete struktuuride kogum - tsütoskeleti elemendid, eukarüootset tüüpi ribosoomid jne.
• Dogmaatiline rakuteooria eiras keha mitterakuliste struktuuride spetsiifikat või tunnistas need isegi Virchowi kombel elututeks. Tegelikult on organismis lisaks rakkudele ka mitmetuumalised rakuülesed struktuurid (süntsütia, sümplastid) ja tuumavaba rakkudevaheline aine, millel on võime metaboliseerida ja mis on seetõttu elus. Kaasaegse tsütoloogia ülesanne on välja selgitada nende eluilmingute eripära ja tähtsus kehale. Samal ajal ilmuvad nii mitmetuumalised struktuurid kui ka rakuväline aine ainult rakkudest. Mitmerakuliste organismide süntsüüdid ja sümplastid on lähterakkude ühinemise produkt ning rakuväline aine on nende sekretsiooni produkt, see tähendab, et see moodustub raku metabolismi tulemusena.
• Osa ja terviku probleemi lahendas metafüüsiline ortodoksne rakuteooria: kogu tähelepanu kandus organismi osadele - rakkudele ehk “elementaarorganismidele”.

Organismi terviklikkus on looduslike, materiaalsete suhete tulemus, mis on uurimise ja avastamise jaoks täiesti kättesaadavad. Mitmerakulise organismi rakud ei ole iseseisvalt eksisteerima võimelised isendid (nn kehavälised rakukultuurid on kunstlikult loodud bioloogilised süsteemid). Reeglina on iseseisvaks eksisteerimiseks võimelised ainult need hulkrakulised rakud, millest tekivad uued isendid (sugurakud, sügootid või eosed) ja mida võib käsitleda eraldi organismidena. Rakku ei saa eraldada oma keskkonnast (nagu tegelikult kõigist elussüsteemidest). Kogu tähelepanu koondamine üksikutele rakkudele viib paratamatult ühinemiseni ja organismi kui osade summa mehhanistliku mõistmiseni.

1. Kõik elusolendid koosnevad rakkudest. Rakk on elu elementaarne üksus. Elu ei eksisteeri väljaspool rakke.

2. Kõikide organismide rakud on ehituselt homoloogsed, s.t. neil on ühine päritolu ja üldised ülesehituspõhimõtted. Rakkude aluseks on valgud, mis kontrollivad kõigi rakus toimuvate protsesside kulgu. Valkude struktuur on kodeeritud DNA molekulides. Peamistel elutähtsatel protsessidel rakkudes (paljunemine, valkude süntees, energia tootmine ja kasutamine) on ühine biokeemiline alus.

3. Rakkude paljundamine toimub ainult olemasolevate jagamise teel (R. Virchowi postulaat)

4. Mitmerakulised organismid on keerukad mitmesugusteks kudedeks ja elunditeks diferentseerunud rakkude kompleksid, mille koordineeritud toimimine toimub rakuülese humoraalse ja närvilise regulatsioonisüsteemi kontrolli all.

5. Kõik paljurakulise organismi rakud totipotentne. See tähendab, et igal keharakul on täielik info kogu organismi ehituse kohta (kõigi DNA-s kodeeritud valkude struktuur). Totipotentsus näitab potentsiaalset (põhimõtteliselt) võimet kasvatada ühest rakust organismi täpne koopia. Seda protsessi nimetatakse kloonimine.

Kloonimist on üsna lihtne rakendada taimedes, mida saab katseklaasis olevast rakust toitekeskkonna ja hormoonide lisamisega kasvatada. Loomade kloonimist ei saa embrüo ja emakeha vahelise väga keerulise seose tõttu väljaspool keha veel teostada ning seetõttu on tegemist väga keerulise, aeganõudva ja kuluka toiminguga, mille arengus on suur tõenäosus häirida. organism.

Kõik teadaolevad rakud jagunevad tavaliselt prokarüootideks ja eukarüootideks. Prokaarne on iidse päritoluga ja primitiivse struktuuriga rakud. Nende peamine erinevus on puudumine tuumad- spetsiaalne membraanorganell, milles DNA-d hoitakse eukarüootsetes rakkudes. Prokarüootsed rakud on ainult bakterid, mida enamasti esindavad ahelaga ühendatud rakkudest koosnevad üherakulised ja harvem niitjad organismid. Prokarüootide hulka kuuluvad ka sinivetikad ehk tsüanobakterid. Enamikul juhtudel ei ületa bakterirakud mitut mikromeetrit ja neil ei ole keerulisi membraanorganelle. Geneetiline informatsioon on tavaliselt koondunud ühte ringikujulisse DNA molekuli, mis asub tsütoplasmas ja millel on üks reduplikatsiooni algus- ja lõpp-punkt. See punkt kinnitab DNA sisepinnale plasmamembraanid, piirates rakku. Tsütoplasma viitab lahtri kogu sisemisele sisule.

Kõik muud rakud alates üherakulistest organismidest kuni mitmerakuliste seente, taimede ja loomadeni on sellised eukarüootne(tuuma). Nende rakkude DNA-d esindab erinev arv üksikuid mitteringikujulisi (kahe otsaga) molekule. Molekulid on seotud spetsiaalsete valkudega - histoonidega ja moodustavad vardakujulisi struktuure - kromosoome, mis on salvestatud tuumas tsütoplasmast eraldatud olekus. Eukarüootsete organismide rakud on suuremad ja neil on tsütoplasmas lisaks tuumale palju erinevaid keeruka ehitusega membraanorganelle.

Peamine eristav tunnus taimerakud on spetsiaalsete organellide olemasolu - kloroplastid rohelise pigmendiga klorofüll, mille tõttu fotosüntees toimub valgusenergia abil. Taimerakud on tavaliselt paksud ja vastupidavad raku sein mitmekihilisest tselluloosist, mille moodustab rakk väljaspool plasmalemma ja on mitteaktiivne rakustruktuur. Selline sein määrab rakkude püsiva kuju ja nende liikumise ühest kehaosast teise võimatuse. Taimerakkude iseloomulik tunnus on olemasolu tsentraalne vakuool– väga suur membraanimahuti, mis võtab enda alla kuni 80-90% rakumahust ja on kõrge rõhu all täidetud rakumahlaga. Taimerakkude varutoitaine on polüsahhariidtärklis. Tavalised taimerakkude suurused ulatuvad mitmekümnest kuni mitmesaja mikromeetrini.

Loomarakud tavaliselt väiksemad kui taimsed, mõõtmetega umbes 10-20 mikronit, neil puudub rakusein ja paljud neist võivad oma kuju muuta. Kuju muutlikkus võimaldab neil liikuda mitmerakulise organismi ühest osast teise. Ainuraksed loomad (algloomad) liiguvad eriti kergesti ja kiiresti veekeskkonnas. Rakke eraldab keskkonnast ainult rakumembraan, millel on erijuhtudel täiendavaid struktuurielemente, eriti algloomadel. Rakuseina puudumine võimaldab lisaks molekulide absorptsioonile kasutada protsessi fagotsütoos(suurte lahustumatute osakeste kinnipüüdmine) (vt punkt 3.11). Loomarakud saavad energiat ainult hingamisprotsessi kaudu, oksüdeerides valmis orgaanilisi ühendeid. Varutoitetoode on polüsahhariidglükogeen.

Seenerakud neil on ühiseid omadusi nii taimede kui ka loomadega. Oma suhtelise liikumatuse ja jäiga rakuseina olemasolu tõttu on need taimedega sarnased. Ainete imendumine toimub samamoodi nagu taimedes, ainult üksikute molekulide imendumise teel. Loomarakkudega on ühised jooned heterotroofne toitmisviis valmis orgaaniliste ainetega, glükogeen varutoitainena ja rakuseinte osaks oleva kitiini kasutamine.

Mitterakulised eluvormid on viirused. Lihtsamal juhul on viirus üksik DNA molekul, mis on suletud valgu kesta, mille struktuur on selles DNA-s kodeeritud. Selline primitiivne seade ei võimalda viirusi pidada iseseisvateks organismideks, kuna nad ei ole võimelised iseseisvalt liikuma, toituma ja paljunema. Viirus suudab kõiki neid funktsioone täita alles pärast rakku sisenemist. Rakku sattudes integreerub viiruse DNA raku DNA-sse, korrutatakse mitu korda raku reduplikatsioonisüsteemiga, millele järgneb viirusvalgu süntees. Mõne tunni pärast täitub rakk tuhandete valmisviirustega ja sureb kiire kurnatuse tagajärjel. Vabanenud viirused on võimelised nakatama uusi rakke.

3.11. Protsesside korrastatus rakus
ja bioloogilised membraanid

Peamine erinevus elu vahel on keemiliste protsesside range kord rakus. Selle korra tagavad suuresti sellised rakustruktuurid nagu bioloogilised membraanid.

Membraanid on õhukesed (6-10 nm) järjestatud molekulide kihid. Membraanide keemilise koostise analüüs näitab, et nende ainet esindavad peamiselt valgud (50-60%) ja lipiidid (40-50%). Lipiidimolekulide polaarne glütserooliosa (joonisel 3.5 näidatud ovaalidena) on hüdrofiilne ja kipub alati pöörduma veemolekulide poole.

Kõik elusolendid koosnevad rakkudest (välja arvatud viirused); rakk on elu elementaarne üksus; elu väljaspool rakku pole võimalik.

Kõikide organismide rakud on ehituselt homoloogsed, neil on ühine päritolu ja üldised ehituspõhimõtted. Rakkude aluse moodustavad valgud, millest sõltub kõigi rakusiseste protsesside kulg, nende struktuur on kodeeritud DNA-s, peamised elutähtsad protsessid rakus: paljunemine, valkude süntees, energia tootmine ja ülekandmine on ühise biokeemilise iseloomuga. .

Rakkude paljundamine toimub ainult olemasolevate jagamisega (Virchow postulaat).

Mitmerakuline organism on erinevates elundites ja kudedes diferentseerunud rakkude kompleks, mille koordineeritud toimimine toimub rakuülese humoraalse ja närvisüsteemi kontrolli all.

Kõik mitmerakulise organismi rakud on totipotentsed (see tähendab, et organismi rakul on täielik info kogu organismi ehituse kohta, see teave on kodeeritud DNA-sse, mis näitab põhimõttelise võimaluse olemasolu täpse raku kasvatamiseks. organismi koopia ühest rakust ehk organismi klannimine.

Iga rakk koosneb tuumast ja tsütoplasmast, mis piirab seda keskkonnast ja naaberrakkudest; naaberrakkude membraanide vaheline ruum on täidetud vedela sisuga - rakkudevahelise ainega. Membraani põhiülesanne on selektiivne läbilaskvus. Enamik eukarüteetiliste raku membraane, sealhulgas tsütoplasmaatiline (cpm) membraan, on üles ehitatud sarnasel põhimõttel; need sisaldavad kahte kihti fosfolupiide (need on glütsüriini ester, kaks happejääki ja üks n-rühm, mis asendab fosfaate, mille tulemusel fosfolupiidmolekulil on hüdrofiilne pea ja kaks hüdrofoobset saba.

Oma omaduste tõttu on hüdrofiilsed pead suunatud väljapoole keskkonna poole. Hüdrofoobsed sabad on suunatud bilipiidkihi siseküljele. Membraani struktuur säilib. Biliptiidikihti on ehitatud erinevate valkude kompleksid, mis hüdrofoobse interaktsiooni tõttu seal säilivad. Need valgud võivad tungida läbi membraani või integreeruda sellesse teisest küljest; nad täidavad retseptori- ja transpordifunktsioone. Väljastpoolt on biliptiidikihis ankurdatud hargnenud polüsahhariidimolekulid.

Hargnenud polüsahhariidide molekulid moodustavad glükokalüksi. Ta osaleb retseptori funktsioonis, st raku jaoks vajalike, rakku transportimiseks mõeldud molekulide toidusubstraatide äratundmises, samuti üksteise rakkude ja tiheda rakulise aine äratundmises. Need põimitud valgumolekulid võivad liikuda üle membraani.

Rakumembraanide üks olulisemaid omadusi on rakkude sulgemine.

CPM on kõige paksem rakk, kuna sellel on kaitsefunktsioon ja see täidab paljusid teisi.

Tsütoplasma on raku viskoosne, poolvedel sisaldus. Sisaldab valgufibrille (valguniite), lahustunud metalliioone ja happeid (soolasid), ensüüme, monosahhariide...

RAKUKESKUS on mittemembraanne organell, struktuur, mis koosneb kahest üksteisega risti asetsevast silindrist, mille moodustavad 9 mikrotuubulite kolmikut. Funktsioon - osalevad lõhustumisspindli moodustamisel ja asuvad tuuma lähedal.

CILIA JA FLANGELLA - ehitatud mikrotuubulitest, mis sisaldavad valku tubuliini, need on tsütoplasma pikendused raku pinnal. Liikumisvõimeline. Funktsioon: rakkude liikumine.

ENDOPLASMILINE RETIKUUL (ER) - on kahte tüüpi: sile ja teraline. Granuleeritud eps-i funktsioonid on valgusüntees, mis asub otse tuuma läheduses, kaleolemma läheb sellesse. Granuleeritud eps-ile kinnitub febriilvalgu abil suur hulk ribosoome, mis mikroskoobi all omandab heterogeense mugulastruktuuri välimuse, mistõttu sai ka oma nime. Siledate ep-de funktsioonid - glükoproteiinide, lipiidide süntees, valkude järeltöötlemine. EPS on kanalite, paakide ja membraani vesiikulite kogum.

GOLGI APARAAT (KOMPLEKS) VÕI NIMETATUD KA DIKTÜOSOOMIKS – membraanide ja tsisternide kogum, mis asub tuumast mitte kaugel. Selle ülesanne on säilitada rakusünteesi saadusi.

PLASTIIDID - on taimerakkudes esinev kahemembraaniline poolautonoomne organell, mis jaguneb mitmeks tüübiks: kloroplast (roheline), selle funktsioon on fotosüntees. Neil on välimine membraan ja sisemine membraan torude kujul, mida nimetatakse lomellaks, membraanikotid - tülokoidid, mis moodustavad virnad - grana.

Kromoplastid sisaldavad kollaseid ja punaseid segmente, nagu korotinoidid, fukosatiinid, ksantofüllid (kollased), fükoelitriinid (punased).

Leukoplastid (värvitud) sisaldavad tärkliseterasid jne Funktsioon – toitainetega varustamine.

Tänapäeval pole kellelegi saladus, et kogu elusaine koosneb rakkudest, mis omakorda on huvitava ja keeruka ehitusega. Kuid varem oli selle fakti avastamine bioloogia arengu jaoks väga teaduslikult oluline ja orgaanilise aine rakulise struktuuri õpetus läks ajalukku "rakuteooria" nime all.

Rakuteooria ajalugu

Rakuteooria avastus pärineb aastast 1655, mil inglise teadlane R. Hooke, tuginedes oma arvukatele elusaine vaatlustele, pakkus esmakordselt välja mõiste "rakk". Ta tegi seda oma kuulsas teadustöös “Mikrograafia”, mis inspireeris teist Hollandi andekat teadlast Leeuwenhoeki esimest leiutama.

Mikroskoobi tulek ja praktiline vaatlus selle kaudu kinnitas Hooke’i ideid ning rakuteooriat arendati edasi. Ja juba 1670. aastatel kirjeldasid Itaalia arst Malpighi ja inglise loodusteadlane Drew taimede erinevaid rakkude vorme. Samal ajal jälgib mikroskoobi leiutaja ise Leeuwenhoek üherakuliste organismide – bakterite, ripslaste, amööbide – maailma. Olles loominguline inimene, oli Leeuwenhoek esimene, kes neid oma joonistustes kujutas.

Sellised nägid välja tema joonistused.

Kuid 17. sajandi teadlased kujutasid rakke ette kui tühimikuid pidevas taimekoe massis, raku sisestruktuurist polnud veel midagi teada. Järgmisel 18. sajandil selles suunas olulist edasiminekut ei toimunud. Kuigi sel ajal väärib märkimist saksa teadlase Friedrich Wolfi töid, kes püüdsid võrrelda taimede ja loomade rakkude arengut.

Esimesed katsed raku sisemaailma tungida tehti juba 19. sajandil, millele aitas kaasa täiustatud mikroskoopide, sealhulgas akromaatiliste läätsede olemasolu viimastes. Nii avastavad teadlased Link ja Moldnhower rakkudes iseseisvate seinte olemasolu, mida hiljem nimetatakse. Ja 1830. aastal kirjeldas inglise botaanik Robert Brown esimest korda raku tuuma kui selle olulist komponenti.

17. sajandi teisel poolel sattus rakuteooria ja rakustruktuuri õpetus kõigi bioloogide tähelepanu keskpunkti ning sellest sai isegi omaette teadus – tsütoloogia.

Schwanni ja Schleideni rakuteooria põhiprintsiibid

Suure panuse rakuteooria arendamisse selles etapis andsid Saksa teadlased T. Schwann ja M. Schleiden, kes sõnastasid eelkõige rakuteooria peamised postulaadid, siin on need:

• Eranditult koosnevad kõik organismid väikestest identsetest osadest – rakkudest, mis kasvavad ja arenevad samade seaduste järgi.
• Keha elementaarsete osade arengu üldpõhimõte on rakkude moodustumine.
• Iga rakk on keeruline bioloogiline mehhanism ja on omamoodi eraldiseisev isend. Rakkude kogumine moodustab kudesid.
• Rakkudes toimuvad mitmesugused protsessid, nagu uute rakkude tekkimine, raku suuruse suurenemine, nende seinte paksenemine jne.

Võib-olla on see rakuteooria põhiolemus.

Virchowi panus rakuteooria arendamisse

Tõsi, Schwann ja Schleiden uskusid ekslikult, et rakud moodustuvad mingist "mitterakulisest ainest". Selle idee lükkas hiljem ümber teine ​​kuulus saksa bioloog R. Virchow, kes tõestas, et "iga rakk võib pärineda ainult teisest rakust", nagu taim saab pärineda ainult teisest taimest ja loom ainult teisest loomast. Sellest seisukohast sai ka rakuteooria üks olulisi osi.

Kaasaegne rakuteooria

Schwanni, Schleideni, Virchowi ja teiste selle teooria loojate ja autorite ideed, kuigi need olid oma aja kohta arenenud ja revolutsioonilised, on need nüüdseks peaaegu kaks sajandit vanad ja sellest ajast alates on teaduse areng selles suunas edenenud isegi edasi. Mida ütlevad meile kaasaegse rakuteooria peamised sätted? Siin on jutt:

Ja on täiesti võimalik, et tulevikus saab rakuteooria veelgi suurema arengu, bioloogid leiavad rakust uusi senitundmatuid säilitusosi, avastatakse uusi tema töömehhanisme, sest rakus on endiselt palju saladusi ja mõistatusi. Ja kõige huvitavam mõistatus, mida rakk sisaldab, on selle vananemise (ja seejärel suremise) probleem ja kui teadlastel õnnestub see vähemalt osaliselt lahendada, siis kes teab, kui palju võib inimese eluiga pikeneda, kuid see on teise teema. artikkel .

Rakuteooria video

Kokkuvõtteks tutvustame teie tähelepanu traditsioonilisele õppevideole meie artikli teemal.