2. Théorie évolutionniste de J. B. Lamarck Rappelez-vous : Qu'est-ce que l'évolution ? Qu'est-ce qui explique la domination des idées sur l'immuabilité des espèces à l'époque de C. Linné ? À la fin du XVIIIe siècle. la plupart des scientifiques étaient prêts à accepter l'idée de la variabilité des espèces. L’accumulation active de connaissances scientifiques

3. Conditions préalables à l'émergence des enseignements de Charles Darwin Rappelez-vous : qui était l'auteur de la première théorie de l'évolution ? Quelles découvertes biologiques ont été faites au milieu du 19e siècle ? Conditions préalables scientifiques naturelles. Vers le milieu du 19ème siècle. De nombreuses nouvelles découvertes ont été faites dans le domaine des sciences naturelles.

2.5. Biologie évolutionniste et systématique Les principes théoriques de la biologie évolutionniste sont fondamentaux pour les principes de la systématique. En dehors de la taxonomie, il n’y a pas de biologie. Sans prendre en compte la systématique, aucun problème biologique ne peut être envisagé, y compris

11.5. Psychologie évolutionniste La psychologie évolutionniste est la seule direction de la psychologie qui reflète de manière adéquate les réalisations de la génétique et de la biologie évolutionniste. Sa force réside dans son approche interdisciplinaire. Analyse de l'interaction des facteurs biologiques et

En 1859, le livre du scientifique anglais Charles Darwin « L'origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou la préservation des races favorables dans la lutte pour l'existence » est publié. Il est immédiatement devenu un best-seller, arrivant en tête de liste des livres de renommée mondiale et apportant à son auteur les lauriers d'être le seul découvreur de la théorie de l'évolution. Cependant, cette dernière est non seulement inexacte, mais aussi historiquement injuste par rapport aux autres scientifiques, prédécesseurs et contemporains de Darwin, comme le prouve le prochain « essai évolutionniste » publié dans notre revue à partir du prochain livre du célèbre scientifique et historien des sciences. V.N. Soifer « Idée évolutionniste et marxistes".

Charles Darwin est né le 12 février 1809 - l'année de la publication de la Philosophie de la zoologie de Jean Baptiste Lamarck, dans laquelle la première théorie de l'évolution a été présentée en détail et en détail.

Darwin n'excellait pas à l'école. Les choses n'allaient pas non plus bien à l'université et son père le renvoya finalement en Écosse, où en octobre 1825, le garçon de 16 ans commença à étudier à la faculté de médecine de l'université d'Édimbourg (ce choix de son la future spécialité de son fils n'était pas fortuite - son père était un médecin à succès). Après deux ans, il est devenu évident que Charles ne pourrait pas devenir médecin. Un nouveau transfert a suivi - cette fois vers une autre université célèbre, Cambridge, mais à la Faculté de théologie. Charles lui-même se souvient de ses études là-bas : « … le temps que j'ai passé à Cambridge a été sérieusement perdu, et encore pire que perdu. Ma passion pour le tir à la carabine et la chasse... m'a amené dans un cercle... de jeunes gens de moralité pas très élevée... Nous buvions souvent à l'excès, et puis des chansons et des cartes amusantes suivaient. ... Je sais que je devrais avoir honte des journées et des soirées passées de cette manière, mais certains de mes amis étaient des gars tellement sympas et nous nous sommes tous tellement amusés que je me souviens encore de cette période avec plaisir.

Finalement, en mai 1831, Darwin réussit son examen du baccalauréat. Il était censé étudier à la faculté pendant encore deux semestres, mais les événements se sont déroulés différemment. Profitant d'une rare opportunité, il engage, contre la volonté de son père, le Beagle, qui part pour un voyage autour du monde sous le commandement du capitaine Robert Fitz Roy. Les devoirs de Darwin en tant que naturaliste comprenaient la collecte d'animaux, de plantes et de spécimens géologiques. Pendant cinq ans, Darwin a visité l'Amérique du Sud, les îles du Pacifique, la Nouvelle-Zélande, l'Australie et d'autres régions du monde.

Le voyage de cinq ans autour du monde prit fin le 2 octobre 1836. Darwin devait maintenant commencer à décrire les collections qu'il avait rassemblées et à publier des données sur le voyage. Trois ans plus tard, son premier livre est publié - "Voyage sur le bateau Beagle" (ou "Journal de recherche"), qui apporte immédiatement une énorme popularité au jeune auteur. Darwin possédait un don rare de conteur, capable de mettre en lumière des détails et des événements, même ceux qui n'étaient pas très intéressants à première vue.

Est-ce que tout a commencé avec Malthus ?

Quand Darwin a-t-il pensé pour la première fois aux problèmes de l’évolution ? Il a lui-même mentionné à plusieurs reprises qu'il était parvenu à son hypothèse évolutionniste en 1842 et qu'il s'était inspiré de cette idée du livre du grand économiste anglais Thomas Robert Malthus, « An Essay on the Law of Population » (1798). Malthus a soutenu que la population sur Terre augmente au fil du temps selon une progression géométrique, mais les moyens de subsistance - uniquement selon une progression arithmétique. Darwin a affirmé que cette thèse l'avait frappé et il a traduit ce modèle dans l'ensemble de la nature, suggérant qu'il y a toujours une lutte pour l'existence, car il n'y a pas assez de sources de nourriture et d'habitat pour tous ceux qui sont nés.

La thèse sur l'existence d'une telle lutte entre représentants d'une même espèce ( lutte intraspécifique), ainsi qu'entre individus d'espèces différentes ( lutte interspécifique), fut l'innovation majeure de Darwin. Il a déclaré que l'évolution se produit grâce à la sélection d'individus mieux adaptés à l'environnement extérieur ( sélection naturelle). S'il n'y a vraiment pas assez d'espace sous le soleil pour tous ceux qui naissent et que les faibles meurent en compétition avec les forts, alors si un organisme s'avère accidentellement plus adapté à l'environnement, il lui sera plus facile de survivre et de produire davantage. progéniture. Si le trait amélioré est conservé par les descendants de l'heureux élu, ils commenceront alors à évincer leurs proches moins adaptés à un tel environnement et à se reproduire plus rapidement. La nature fera un petit pas en avant, et alors, voilà, une personne encore plus chanceuse, avec une structure encore plus parfaite, apparaîtra. Et ainsi – pendant des millions d’années, aussi longtemps que la vie existe sur Terre.

Darwin, selon lui, a commencé à réfléchir aux problèmes de variabilité des espèces dès le voyage sur le Beagle : « J'en suis venu à l'idée que les espèces changent probablement à partir des données sur la répartition géographique, etc., mais au fil des années, j'ai était impuissant devant l’incapacité totale de proposer un mécanisme par lequel chaque partie de chaque créature serait adaptée aux conditions de sa vie. L'idée de Lamarck sur l'amélioration progressive des espèces était devenue très populaire à cette époque. Tout comme une goutte cisèle une pierre, les déclarations répétées depuis des décennies sur le développement naturel et l’émergence de nouvelles espèces ont fait leur travail et ont habitué les gens à l’idée que l’évolution est permise. Il convient de rappeler Benjamin Franklin avec sa thèse selon laquelle l'homme se transforme d'animal en un seul grâce à la production d'outils, et le célèbre grand-père de Charles, Erasmus Darwin, médecin et publiciste, qui expose dans son essai « La zoonomie ou les lois » of Organic Life » (1795) l’idée de progrès organique.

Darwin a répété à plusieurs reprises (y compris au cours de ses années de déclin dans son Autobiographie) que l'idée de la sélection naturelle lui est venue en octobre 1838, lorsqu'il est tombé sur le livre de Malthus. Cependant, il n'aurait pas rédigé la première ébauche de son hypothèse au même moment, mais seulement 4 ans plus tard, en 1842. Ce manuscrit, souvent mentionné par Darwin dans des lettres à des amis, n'a pas été publié de son vivant.

Après la mort de Darwin, son fils Francis a publié le livre « Fondements de l'origine des espèces », dans lequel il a inclus deux manuscrits de son père jusqu'alors inconnus - la première ébauche mentionnée ci-dessus de l'hypothèse sur 35 pages (prétendument écrite par son père en 1842) et un plus long (230 pages). .) texte marqué 1844. Pourquoi ces ouvrages n'ont-ils pas été publiés du vivant de l'auteur, même si, comme nous le verrons plus tard, il y avait un besoin urgent, c'est maintenant difficilement possible découvrir.

Manuscrits inédits

Entre 1842 et 1844, au cours des décennies qui se sont écoulées depuis que Lamarck a publié ses travaux sur l’évolution, de nombreux faits s’étaient accumulés en biologie qui étaient tout à fait cohérents avec les idées évolutionnistes. L’idée s’est renforcée et la société a mûri pour l’accepter.

Ceci est démontré par un autre exemple curieux. En 1843 et 1845 En Angleterre, un ouvrage en deux volumes d'un auteur anonyme, « Traces of Natural History », a été publié. Il expose l'idée de l'évolution du monde vivant, souligne le lien entre les espèces apparentées et cite le rôle de l'électricité et du magnétisme dans ce processus comme raison du changement d'espèce.

L'auteur fait l'analogie suivante : la limaille de métal forme un motif caractéristique d'une tige de plante ramifiée autour d'une extrémité d'un conducteur électrique ou d'un pôle magnétique et un motif plus semblable à une racine de plante autour de l'autre. On ne peut donc pas exclure que les plantes soient apparues de cette façon, car des forces électriques ont participé à leur formation. Malgré ces jugements superficiels, l’auteur a créé un ouvrage qui a été lu avec un intérêt constant.

L'un des amis de Darwin, l'écrivain et publiciste Robert Chambers, lui a envoyé un exemplaire du livre sensationnel, et Darwin l'a lu avec intérêt. Six ans après la publication du livre, il est devenu évident que Chambers en était l'auteur.

Une lettre de Darwin remonte à 1844, mettant en lumière le fait que c'est cette année-là qu'il commença lui-même à attacher une grande importance à ses réflexions sur l'évolution, ce qui n'était pas le cas auparavant. Il écrivit une longue lettre à sa femme Emma le 5 juin 1844, dans laquelle il exprimait en termes nobles sa volonté : en cas de mort subite, dépenser 400 livres pour terminer le manuscrit qui vient d'être achevé sur l'évolution (la tâche était détaillé - pour sélectionner des exemples appropriés dans des livres marqués par Darwin, éditer le texte, etc.). En revanche, c'est en janvier de la même année, dans une lettre au botaniste Joseph Hooker, fils du directeur du Royal Botanic Garden et gendre du patriarche de la géologie de l'époque, Charles Lyell, que Darwin a déclaré qu'il réfléchissait au problème de la variabilité des espèces.

Pourquoi Darwin a-t-il soudainement décidé d'adresser à sa femme un message spécial ? Il s'est en fait plaint de sa santé au cours de ces années (aucun diagnostic n'a été posé et il est resté malade pendant encore 40 (!) ans). Il semblerait que s'il appréciait tellement son idée d'évolution qu'il était prêt à dépenser de l'argent pour payer les frais de l'héritage qu'il a laissé, alors il devrait consacrer toute l'énergie et le temps disponibles pour amener le travail principal au final. scène. Mais rien de tel ne s’est produit. L'un après l'autre, il publia de gros livres sur n'importe quoi, mais pas sur l'évolution. En 1845 fut publiée la deuxième édition révisée du « Journal de voyage du Beagle », en 1846 - un volume sur les observations géologiques en Amérique du Sud, en 1851 - une monographie sur les balanes, puis un livre sur les balanes, etc. son essai sur l’évolution restait immobile. Qu'attendait Darwin ? Pourquoi aviez-vous peur d’exposer votre travail aux critiques de vos collègues ? Peut-être avait-il peur que quelqu'un voie dans son œuvre des emprunts à ceux d'autrui sans référence aux véritables auteurs ?

Cependant, Darwin a souvent rappelé dans ses lettres à ses amis de haut rang qu'il passait tout son temps libre à réfléchir au problème de l'évolution. Certains des lauréats de Darwin connaissaient sa thèse principale en termes très généraux : il n'y a pas suffisamment de nourriture, d'eau et d'autres moyens de subsistance pour tous ceux qui naissent, seuls ceux qui ont le potentiel de survivre sont maintenus en vie. Ce sont eux qui assurent le progrès du monde vivant.

Edward Blyth et son idée de sélection naturelle

Les partisans de Darwin ont ensuite expliqué son étrange lenteur à publier un ouvrage sur l'évolution par le fait qu'il aurait été absolument convaincu que cette idée ne pouvait venir à l'esprit de personne, c'est pourquoi il n'y avait aucune raison de se précipiter pour publier l'hypothèse, bien que ses amis se soient dépêchés. Darwin avec l'impression de cet ouvrage. Cela est devenu clair à partir de la correspondance survivante publiée après la mort de Darwin (son fils Francis a rapporté que son père avait plus d'une fois soigneusement examiné toute sa correspondance et brûlé sélectivement certaines des lettres).

Cependant, il est peu probable que le comportement de Darwin s’explique uniquement par une confiance inébranlable dans son originalité. En 1959, lors de la célébration du centenaire de la publication de Sur l’origine des espèces, Loren Eisley, professeur d’anthropologie à l’Université de Pennsylvanie, affirma que Darwin avait d’autres raisons de retarder de près de vingt ans la publication de l’hypothèse évolutionniste. Selon Eisley, qui a mené d'énormes travaux de recherche, Darwin n'est pas venu de manière indépendante à l'idée de la lutte pour l'existence, mais l'a empruntée, et pas du tout à l'économiste Malthus, mais au célèbre biologiste de l'époque Edward Blyth, qui était personnellement proche de Darwin.

Blyth avait un an de moins que Darwin, avait grandi dans une famille pauvre et, en raison de sa situation financière difficile, n'avait pu terminer qu'une école ordinaire. Pour subvenir à ses besoins, il fut contraint d'aller travailler et passa tout son temps libre à lire et à visiter assidûment le British Museum de Londres. En 1841, il reçut le poste de conservateur du Musée de la Royal Asiatic Society au Bengale et passa 22 ans en Inde. Ici, il a mené des recherches de premier ordre sur la nature de l'Asie du Sud-Est. En 1863, en raison d'une forte détérioration de sa santé, il fut contraint de retourner en Angleterre, où il mourut en 1873.

En 1835 et 1837 Blyth a publié deux articles dans le Journal of Natural History dans lesquels il a introduit les concepts de lutte pour l'existence et de survie de ceux qui sont plus adaptés à l'environnement. Cependant, selon Blyth, la sélection ne va pas dans le sens d’améliorations croissantes des créatures acquérant des propriétés qui leur confèrent des avantages par rapport aux organismes déjà existants, mais d’une manière complètement différente.

La tâche de la sélection, selon Blyth, est de préserver l'invariance des caractéristiques fondamentales de l'espèce. Il croyait que tout nouveau changement dans les organes (nous les appellerions maintenant mutations) ne peut rien apporter de progressif aux espèces déjà existantes qui se sont bien adaptées à l'environnement extérieur pendant des millions d'années. Les changements ne feront que perturber le mécanisme bien établi d'interaction entre l'environnement et les organismes. Dès lors, tous les nouveaux arrivants, inévitablement gâtés par les désordres survenus en eux, seront retranchés par la sélection, ne résisteront pas à la concurrence des formes typiques bien adaptées et disparaîtront. Ainsi, Blyth a appliqué le principe de sélection à la faune, même si la sélection s'est vu attribuer un rôle conservateur plutôt que créatif.

Darwin ne pouvait s'empêcher de connaître les œuvres de Blyth : il tenait entre ses mains des numéros de revues avec ses articles et les citait. Il a écrit à plusieurs reprises qu'il suivait attentivement et attentivement toutes les publications concernant le développement de la vie sur Terre, et en particulier celles qui lui étaient proches spirituellement. Il a également cité de nombreux autres travaux de Blyth, rendant hommage aux mérites de son collègue, de sorte qu'il ne pouvait ignorer ses travaux sur la sélection naturelle. Cependant, il n'a jamais fait référence à l'article dans lequel Blyth présentait clairement et clairement l'idée de​​la lutte pour l'existence et la sélection naturelle.

Fier et, comme le croyaient Eisley et un certain nombre d’autres historiens, obsédé par la manie de la gloire partagée, Darwin pouvait profiter des dispositions fondamentales de Blyth, après quoi il commença à mettre de l’ordre dans ses notes. En 1844, il était en mesure de préparer un manuscrit assez volumineux sur l'évolution, mais, se rendant compte du manque d'originalité de son travail sur la question fondamentale des sciences naturelles, il attendit, joua avec le temps, espérant que certaines circonstances changeraient quelque chose dans le monde et permettez-lui de "sauver la face"" C’est pourquoi, dans son « Autobiographie », il répète une fois de plus : le seul élan qui l’a poussé à réfléchir sur le rôle de la sélection naturelle était le livre de Malthus. Il est prudent de se référer à un économiste, et non à un biologiste, qui a parlé de sélection naturelle dans le monde des êtres vivants quelques années plus tôt, car la priorité dans l'application de l'analyse économique à la situation du monde biologique incombait au biologiste, c'est-à-dire , avec lui-même.

Mais même dans cette affirmation, des historiens méticuleux ont trouvé une exagération : bien que Darwin ait indiqué la date exacte à laquelle il a lu le livre de Malthus (octobre 1838), ni dans l'essai de 1842, ni dans l'ouvrage plus volumineux de 1844, il n'a fait référence à Malthus comme il l'a fait. n'a jamais fait référence à la personne qui l'a poussé à l'idée d'évolution, et à l'endroit où il l'a mentionné, il ne s'agissait pas du tout de l'idée de compétition.

Eisley a trouvé plusieurs autres cas similaires dans lesquels Darwin a traité ses prédécesseurs directs avec indélicatesse et a ainsi en partie confirmé l'exactitude de l'opinion exprimée en 1888 par le professeur Houghton de Dublin sur les vues de Darwin concernant l'origine des espèces : « Tout ce qui était nouveau en eux était faux. , et ce qui était juste était déjà connu.

Apparemment, cela explique le fait mystérieux de la réticence de Darwin à publier un ouvrage sur l’origine des espèces depuis près de 20 ans.

Vues évolutives d'Alfred Wallace

Peut-être que ce travail aurait continué à rester dans la poitrine de Darwin si un jour ne s'était pas produit un événement qui l'avait contraint à changer de position en urgence. En 1858, il reçoit par courrier l'œuvre de son compatriote Alfred Wallace, alors loin de l'Angleterre. Wallace y présentait la même idée sur le rôle de la sélection naturelle dans l’évolution progressive.

En lisant les travaux de Wallace, Darwin s'est rendu compte que son concurrent avait développé l'hypothèse de l'évolution encore plus largement que lui, puisqu'il avait inclus dans son analyse non seulement les données sur les animaux domestiques, que Darwin avait principalement utilisées, mais qu'il avait également glané des faits tirés de l'étude de Wallace. sauvage. Darwin a été particulièrement frappé par le fait que les principales formulations de Wallace étaient énoncées dans les mêmes mots que dans son « Essai sur l'évolution », et c'est Wallace qui faisait référence à Malthus.

Comment se fait-il qu’un concurrent ait décrit la même chose ? Alfred Russell Wallace (1823-1913) a passé de nombreuses années à rassembler des collections scientifiques lors d'expéditions sur les fleuves Amazone et Rio Negro, l'archipel malais et d'autres endroits (il a rassemblé une collection contenant 125 000 spécimens botaniques, zoologiques et géologiques ; a compilé des dictionnaires 75 adverbes, etc.). Wallace a commencé à réfléchir au problème de l'origine des espèces presque simultanément avec Darwin. Quoi qu'il en soit, déjà en 1848, dans une lettre à son ami le voyageur Henry Bates, il écrivait : « Je voudrais rassembler et étudier en profondeur les représentants d'une même famille, principalement du point de vue de l'origine de l'espèce. »

Il est étrange que les chercheurs du darwinisme mentionnent rarement le fait le plus important pour comprendre la formation des vues évolutionnistes de Wallace : en septembre 1855, quatre ans avant la première édition de Darwin's Origin of Species, Wallace publia dans « Annales et magazine d'histoire naturelle» article intitulé « Sur la loi réglementant l’apparition des nouvelles espèces ». Dans ce document, Wallace a non seulement fait une déclaration sur l'existence du processus d'évolution des espèces, mais a également souligné le rôle de l'isolement géographique dans la formation de nouvelles variétés. Il formule même une loi : « L’apparition de chaque espèce coïncide géographiquement et chronologiquement avec l’apparition d’une espèce très proche d’elle et la précédant. » Son autre thèse était également significative : « Les espèces se forment selon le plan des précédentes. » Il a fondé ces conclusions non seulement sur les données issues de l'étude de collections d'espèces contemporaines, mais également sur des formes fossiles.

A. Wallace, qui connaissait bien la nature sauvage, a tiré des exemples de ses observations lors de son expédition. Dans l’introduction de son livre « Darwinisme... » (1889), il écrit : « Le point faible des travaux de Darwin a toujours été considéré comme étant qu’il basait principalement sa théorie sur les phénomènes de variabilité externe des animaux domestiques et des plantes cultivées. C’est pourquoi j’ai essayé de trouver une explication solide à sa théorie dans les faits de la variabilité des organismes dans les conditions naturelles. »

Wallace, comme c'est l'habitude dans la communauté scientifique, a envoyé son article à ses collègues biologistes, dont Darwin, qu'il appréciait beaucoup pour sa description du voyage sur le Beagle. Voyageur et naturaliste, Wallace était bien conscient de la tâche difficile de décrire les voyages monotones d'un lieu à l'autre et les activités répétitives de jour après jour. Deux scientifiques éminents - Lyell et Blyth - ont également attiré l'attention de Darwin sur l'article de Wallace, comme Darwin l'a rapporté dans une lettre à Wallace datée du 22 décembre 1857.

Darwin a répondu positivement au travail de Wallace et, à partir de ce moment, une correspondance a commencé entre eux. Mais Darwin, intentionnellement ou involontairement, a freiné l'énergie de Wallace à poursuivre sa réflexion sur le problème de l'origine des espèces lorsque, dans l'une de ses lettres, il l'a informé par hasard qu'il travaillait sur le même problème depuis longtemps et qu'il écrire un grand livre sur l'origine des espèces. Ce message a eu un effet sur Wallace, comme il l’a écrit dans une lettre à Bates : « Je suis très satisfait de la lettre de Darwin, dans laquelle il écrit qu’il est d’accord avec « presque chaque mot » de mon travail. Il prépare actuellement son grand ouvrage sur les espèces et les variétés, pour lequel il rassemble du matériel depuis 20 ans. Il peut m'éviter d'écrire davantage sur mon hypothèse... de toute façon, ses faits seront mis à ma disposition et je pourrai y travailler.

Cependant, comme le témoignent unanimement tous les biographes de Darwin, malgré ses promesses, Darwin n’a pas fourni à Wallace ses hypothèses et les faits dont il disposait. Ainsi, l'éminent biographe russe de Darwin A.D. Nekrasov écrit : « …Darwin, invoquant l'impossibilité d'exprimer son point de vue dans une lettre, a gardé le silence sur la théorie de la sélection. Wallace est venu à l'idée de la sélection naturelle indépendamment de Darwin.... Sans aucun doute, Darwin dans ses lettres n'a pas dit un seul mot ni sur le principe de la lutte pour l'existence ni sur la préservation du plus fort. Et Wallace est parvenu à ces principes indépendamment de Darwin.

Ainsi, Wallace lui-même a formulé l'hypothèse de la sélection naturelle, et cela s'est produit le 25 janvier 1858, alors que le voyageur se trouvait sur l'une des îles de l'archipel des Moluques. Wallace tomba malade d'une forte fièvre et, entre deux crises, imagina soudain clairement comment le raisonnement de Malthus sur la surpopulation et son rôle dans l'évolution pouvait être appliqué. Après tout, si Malthus a raison, les chances de survie sont plus élevées pour les organismes mieux adaptés aux conditions de vie ! Dans la « lutte pour l’existence », ils l’emporteront sur les moins adaptés, produiront davantage de descendants et, grâce à une meilleure reproduction, occuperont une zone plus vaste.

Après cet aperçu, une image générale s'est rapidement formée dans l'esprit de Wallace, qui réfléchissait depuis de nombreuses années aux problèmes du changement d'espèces. Comme il disposait déjà des faits de base, il ne lui fut pas difficile d'esquisser à la hâte les thèses de l'article et aussi de terminer à la hâte l'ensemble de l'ouvrage, en lui donnant un titre clair : « Sur la tendance des variétés à s'éloigner sans cesse de l'original. taper." Il envoya cet article à Darwin à la première occasion, demandant de l'aide pour sa publication. Comme l’écrit Nekrasov, « Wallace l’a envoyé à Darwin, espérant que l’application du principe de la « lutte pour l’existence » à la question de l’origine des espèces serait autant une nouveauté pour Darwin que pour lui-même. »

Cependant, l'hypothèse de Wallace selon laquelle Darwin contribuerait à populariser son travail était une erreur et l'a privé à jamais de sa priorité tout à fait légitime de publier le principe de l'évolution à travers la sélection des organismes les mieux adaptés aux conditions environnementales. Darwin non seulement n'a rien fait pour publier rapidement l'œuvre de Wallace, mais il a également essayé de prendre toutes les mesures pour affirmer sa primauté.

Publication hâtive des travaux de Darwin

Après avoir reçu le travail de Wallace, Darwin se rendit compte qu'il était en avance sur lui. Il est significatif que dans une lettre à Lyell il ait admis : « Je n’ai jamais vu une coïncidence aussi frappante ; si Wallace avait eu mon manuscrit de 1842, il n’aurait pas pu produire une meilleure critique abrégée. Même ses titres correspondent aux titres de mes chapitres."

Ayant appris ce qui s'était passé, deux amis de Darwin, Charles Lyell et Joseph Hooker, qui occupaient une position élevée dans les cercles scientifiques d'Angleterre, décidèrent de sauver la situation et présentèrent aux membres de la Linnean Society de Londres les travaux achevés de Wallace. et la courte note (deux pages) de Darwin « Sur la tendance des espèces » à la formation de variétés et d'espèces par sélection naturelle. » Les deux documents furent lus le 1er juillet 1859 lors d'une réunion de la société puis publiés à cette date.

Darwin n'était pas présent à la réunion. Il y avait deux intervenants : Lyell et Hooker. L’un d’eux a déclaré avec empressement, l’autre avec plus de retenue, qu’ils avaient été témoins du tourment créateur de Darwin et ont certifié de leur autorité le fait de sa priorité. La réunion s'est terminée dans un silence de mort. Personne n'a fait de déclaration.

À la fin de l’année, Darwin avait terminé Sur l’origine des espèces et payé sa publication. Le livre a été imprimé en deux semaines ; l'ensemble du tirage (1 250 exemplaires) a été épuisé en une journée. Darwin paya à la hâte la deuxième édition et, un mois plus tard, 3 000 exemplaires supplémentaires furent mis en vente ; puis la troisième édition, corrigée et augmentée, fut publiée, puis la quatrième, etc. Le nom de Darwin acquit une énorme popularité.

Wallace, pleinement réconcilié avec la perte de priorité, a publié le livre «Contribution à la théorie de la sélection naturelle» en 1870, et en 1889 - un énorme volume (750 pages), symboliquement appelé «Darwinisme». Une exposition de la théorie de la sélection naturelle et de certaines de ses applications".

Le but principal de ces livres était d'illustrer par des exemples le principe d'une meilleure survie d'animaux et de plantes plus adaptés à un environnement donné. Darwin a largement utilisé des exemples issus du domaine de la domestication des animaux, de l'élevage de races de bétail, d'oiseaux et de poissons d'ornement et de la sélection de variétés végétales.

Il convient de rappeler que Wallace avait auparavant (dans un article de 1856) rejeté les preuves d'exemples d'évolution tirés de la sphère de variabilité des animaux domestiques, soulignant à juste titre que la variabilité adaptative n'existe pas chez les animaux domestiques. Après tout, c'est l'homme qui sélectionne pour lui les meilleures formes, et les animaux eux-mêmes ne participent pas à la lutte pour l'existence : « Ainsi, à partir des observations des variétés d'animaux domestiques, aucune conclusion ne peut être tirée concernant les variétés d'animaux vivant dans la nature."

L'attitude de Darwin envers Lamarck

Darwin ne se lassait pas de répéter que ses opinions n’avaient rien de commun avec celles de Lamarck et, tout au long de sa vie, il n’a cessé de dire du mal de son grand prédécesseur. Peut-être l'idée même qu'il n'était pas le premier et que 50 ans avant lui les mêmes pensées avaient déjà été exprimées par un Français lui pesait lourdement.

Dans les années 1840. dans des lettres à Hooker, il a écrit à ce sujet plus d'une fois : « … Je ne connais aucun ouvrage systématique sur ce sujet, à l'exception du livre de Lamarck, mais c'est de vraies conneries » ; « Lamarck... a endommagé le problème avec son œuvre absurde, bien qu'intelligente » ; « Que le Ciel me sauve de la stupide lamarckienne « recherche du progrès », « adaptation due au lent désir des animaux », etc. » Certes, il a été contraint de poursuivre la dernière phrase des citations ci-dessus par les mots : « Mais les conclusions auxquelles je parviens ne diffèrent pas significativement de ses conclusions, bien que les méthodes de changement soient très différentes. »

Dans une de ses lettres à Lyell, envoyée près de vingt ans plus tard, il écrivait, discutant de l'importance de l'œuvre de son prédécesseur : « Je la considère (la Philosophie de la zoologie - ndlr), après l'avoir lu attentivement deux fois, comme un livre misérable. , dont je n'ai tiré aucun bénéfice. Mais je sais que tu as davantage profité d'elle.

En général, comme le dit le chercheur russe sur le darwinisme Vl. Karpov, au départ, "Lamarck était étranger et peu compris par Darwin, en tant que représentant d'une mentalité différente, d'un cercle d'idées, d'une nationalité différente". Néanmoins, il y avait plus de similitudes fondamentales dans les livres de Lamarck et de Darwin que de différences. Les deux auteurs étaient unanimes sur la question centrale - la proclamation du principe du développement progressif des espèces, et tous deux affirmaient que c'était la nécessité de mieux répondre aux exigences de l'environnement extérieur qui obligeait les espèces à progresser.

Même les principaux groupes d'exemples utilisés par Darwin coïncidaient avec ceux de Lamarck (races de chiens, volailles, plantes de jardin). Seul Darwin s'est efforcé de donner le plus d'exemples possible, certes du même type, mais donnant au lecteur une impression de solidité et de rigueur ; Lamarck se limite à un ou deux exemples pour chaque point.

L’extinction des espèces, selon Darwin, est un phénomène en corrélation avec l’origine de nouvelles espèces : « Puisque, au fil du temps, de nouvelles espèces se forment par l’activité de la sélection naturelle, d’autres doivent devenir de plus en plus rares et finalement disparaître. ...Dans le chapitre consacré à la lutte pour l'existence, nous avons vu que la compétition la plus féroce devrait avoir lieu entre les formes les plus proches - variétés de la même espèce ou un ou plusieurs genres les plus proches les uns des autres, puisque ces formes auront presque le même structure, un entrepôt et des habitudes communes"

Là où les pensées de Darwin différaient grandement de celles de Lamarck, c'était dans sa tentative d'expliquer les causes de l'évolution. Lamarck les recherchait à l'intérieur des organismes, dans leur capacité inhérente à modifier la structure du corps en fonction de l'exercice des organes (et dans la seconde moitié du XIXe siècle, cette position de Lamarck était considérée comme extrêmement importante, car l'écrasante majorité des scientifiques pensaient que les êtres vivants possédaient intrinsèquement la propriété de s’améliorer). Darwin est initialement parti du fait que les propriétés des organismes pouvaient changer pour des raisons aléatoires et que l'environnement extérieur jouait le rôle de contrôleur, coupant les individus les moins adaptés. Mais comme Darwin ne comprenait pas ce qui pouvait changer dans les organismes, ce qu'étaient les structures héréditaires, ses pensées étaient entièrement philosophiques.

Le paradoxe est que, après avoir commencé par nier catégoriquement les vues « stupides » de Lamarck, Darwin a progressivement commencé à changer d’avis et à parler de la possibilité d’un héritage direct des caractéristiques acquises au cours de la vie. La principale raison de ce changement était la circonstance la plus importante qui a également gêné Lamarck, à savoir : le manque d'informations sur les lois de l'héritage des traits, l'ignorance du fait qu'il existe des structures spéciales dans le corps qui portent des informations héréditaires.

Cependant, si à l'époque de Lamarck la science était encore loin de poser des questions liées à la découverte des lois de l'hérédité, et qu'il aurait été absurde de jeter ne serait-ce que l'ombre d'un reproche à l'encontre de Lamarck, alors au moment de la publication de « L’origine des espèces », la situation avait radicalement changé.

Des gemmules au lieu de gènes

Les premières approches pour comprendre les lois de l'hérédité, bien qu'encore sous une forme plutôt amorphe, ont émergé grâce aux travaux du chercheur allemand Joseph Gottlieb Kölreuther (1733-1806), qui a travaillé plusieurs années à Saint-Pétersbourg, et d'un nombre d'autres scientifiques européens. Kölreuter en 1756-1760 a mené les premières expériences sur l'hybridation et formulé le concept d'héritabilité.

L'Anglais Thomas Andrew Knight (1789-1835), croisant différentes variétés de plantes cultivées, est arrivé à la conclusion que dans les générations de plantes hybrides, les caractéristiques par lesquelles les variétés originales diffèrent les unes des autres « se dispersent » et apparaissent individuellement. De plus, il a noté qu'il existe des différences individuelles mineures qui ne sont pas davantage « divisées » lors des croisements et conservent leur individualité au fil des générations. Ainsi, déjà au début du 19ème siècle. Knight a formulé le concept de traits élémentaires hérités.

Le Français Auguste Sajray (1763-1851) en 1825-1835 fait une autre découverte importante. En surveillant les « traits élémentaires » de Knight, il a découvert que certains d’entre eux, lorsqu’ils étaient combinés avec d’autres, supprimaient l’expression de ces traits. C’est ainsi qu’ont été découverts les traits dominants et récessifs.

En 1852, un autre Français, Charles Naudin (1815-1899), étudia de plus près ces deux types de traits et constata, comme Sajray, que dans les combinaisons de traits dominants et récessifs, ces derniers cessent d'apparaître. Cependant, dès que de tels hybrides sont croisés entre eux, ils réapparaissent chez certains de leurs descendants (Mendel appellera plus tard ce processus la division des caractères). Ces travaux ont prouvé le fait le plus important : la préservation des structures héréditaires qui contiennent des informations sur les traits supprimés (récessifs), même dans les cas où ces traits n'apparaissent pas à l'extérieur. Naudin a tenté de découvrir des schémas quantitatifs de combinaison de traits dominants et récessifs, mais, après avoir entrepris d'en surveiller un grand nombre à la fois, il s'est confus dans les résultats et n'a pas pu avancer.

Darwin était bien conscient des résultats des travaux de ces scientifiques, mais il n'en comprenait pas la signification, n'appréciait pas le grand bénéfice que lui apportaient les découvertes d'unités héréditaires élémentaires, les modèles de leur combinaison et de leur manifestation dans la descendance. Il aurait fallu franchir une étape supplémentaire : simplifier le problème et analyser la distribution quantitative des traits dans les organismes qui diffèrent par un ou au plus deux traits, et alors les lois de la génétique auraient été découvertes.

Cette percée scientifique a été réalisée par le naturaliste tchèque et brillant expérimentateur Johann Gregor Mendel, qui a publié en 1865 un ouvrage brillant dans lequel il expose les conclusions d'expériences visant à identifier les lois de l'hérédité. Mendel a construit le schéma de ses expériences précisément en simplifiant le problème, lorsqu'il a décidé de surveiller scrupuleusement le comportement lors des croisements, d'abord d'un seul trait hérité, puis de deux. En conséquence, il a prouvé, désormais définitivement, la présence d'unités élémentaires d'hérédité, décrit clairement les règles de dominance, découvert des modèles quantitatifs de combinaison d'unités d'hérédité chez les hybrides et les règles de division des caractères héréditaires.

Darwin aurait donc pu découvrir ces lois lui-même (il a progressé dans la compréhension de l'importance d'élucider les lois de l'hérédité, de plus, les progrès de la science à cette époque étaient si visibles que ce que Mendel a fait était, en principe, accessible à quiconque réfléchissait à ces lois. les problèmes de succession). Mais Darwin n’était pas un expérimentateur. Bien sûr, il aurait pu simplement lire l'ouvrage publié par Mendel en allemand, mais cela ne s'est pas produit non plus.

Au lieu de cela, Darwin a commencé à proposer une hypothèse (il l'a qualifiée avec prétention de théorie) de la pangenèse, sur la manière dont s'effectue la transmission des propriétés héréditaires aux descendants. Il a admis la présence dans n'importe quelle partie du corps de «... grains héréditaires spéciaux, se reproduisant et se nourrissant indépendamment - les gemmules, qui sont collectées dans les produits sexuels, mais peuvent être dispersées dans tout le corps... dont chacune peut restaurer dans le la prochaine génération, cette partie qui leur a permis de démarrer."

Cette hypothèse n’était en rien originale : la même idée avait été avancée dans son Histoire de la nature en 36 volumes de Georges Louis Leclerc Buffon cent ans avant Darwin. De nombreux scientifiques majeurs, y compris ceux qui ont aidé Darwin à renforcer sa priorité en proclamant le rôle de la sélection naturelle dans l'évolution (Hooker et Lyell), ont conseillé à Darwin de ne pas publier sa « théorie de la pangenèse ». Il était verbalement d’accord avec eux, mais a en fait décidé de ne pas s’écarter des siens et a inclus le chapitre correspondant dans le livre « Changements chez les animaux et les plantes sous l’influence de la domestication », publié en 1868 (trois ans après les travaux de Mendel).

Jusqu'à la fin de sa vie, Darwin resta convaincu que sa théorie de la pangenèse était destinée à un grand avenir. Bien que dans des lettres adressées à ceux dont il a dépendu toute sa vie (Lyell, Hooker, Huxley), il ait coquettement qualifié cette idée de « une hypothèse téméraire et à moitié cuite », a déclaré que « se lancer dans de telles spéculations est « un pur non-sens ». » et a promis « d'essayer de se convaincre de ne pas publier » une déclaration de sa « théorie », mais il n'allait pas tenir cette promesse, mais a seulement essayé d'amortir la ferveur critique de ses grands amis. À d'autres destinataires en même temps fois, il écrit quelque chose de complètement différent : « Au fond de mon âme, je crois qu'elle contient une grande vérité » (lettre à A. Gray, 1867), ou encore : « Je préférerais mourir plutôt que de cesser de protéger mon pauvre enfant des attaques » (lettre à G. Spencer, 1868). Les mêmes notes résonnèrent plus tard. : « En ce qui concerne la pangenèse, je ne vais pas plier ma bannière » (lettre à A. Wallace, 1875) ; « J'ai dû beaucoup réfléchir à cette question , et je suis convaincu de sa grande importance, même s'il faudra des années avant que les physiologistes comprennent que les organes sexuels ne collectent que des éléments reproducteurs » (lettre à J. Romains, 1875).

Un chat sans queue ne peut pas être obtenu par l'exercice.

Dans la plupart des cas, lorsqu'on discute de l'hypothèse de la pangenèse de Darwin, il est d'usage de dire que son auteur n'est pas loin de son époque, mais, disent-ils, Mendel était en avance de 35 ans sur son temps (ce n'est pas pour rien que ses lois étaient effectivement redécouvert 35 ans plus tard). Mais on peut le dire autrement : dans la compréhension des mécanismes d’hérédité des traits, Darwin n’a pas atteint le niveau de son contemporain Mendel.

Entre-temps, cette question était la plus importante pour Darwin. Dans la première édition de L'Origine des espèces, il partait du principe que les changements chez les êtres vivants se produisent fréquemment et qu'ils sont indéfinis : certains présentent un certain bénéfice pour l'organisme, d'autres sont nocifs ou inutiles. Il croyait qu'en ce qui concerne les traits utiles, tout est clair - ils sont principalement hérités. « Tout changement, aussi insignifiant soit-il et quelles que soient les raisons dont il dépend, s'il est bénéfique d'une manière ou d'une autre pour un individu de quelque espèce que ce soit, tout changement de ce type contribuera à la préservation de l'individu et sera en grande partie transmis à la progéniture », a-t-il écrit.

Il croyait que la variabilité elle-même ne contient pas de prédétermination ni de bénéfice originel. À ce stade, il voyait une différence radicale entre ses vues et celles de Lamarck. Il n'y a pas de « recherche interne de perfection », pas de qualité de prédestination inhérente aux êtres vivants dans « l'amélioration due au désir lent » (les mots « désir lent » appartenaient à Darwin lui-même).

Cependant, malgré le rejet démonstratif du postulat lamarckien, Darwin, comme le montre la citation ci-dessus à propos de l'hérédité de « tout changement, aussi insignifiant soit-il, et quelles que soient les raisons dont il dépend », pour autant qu'il « soit bénéfique pour un individu d'une certaine sorte, « espèce », n'était même à ce moment initial pas très loin de Lamarck. Il attribuait également aux organismes une capacité inhérente (c'est-à-dire prédéterminée) à conserver, de manière héréditaire, toutes déviations utiles. L’hypothèse selon laquelle les gemmules percevraient des stimuli utiles n’a pas changé l’essence du problème. Darwin n'avait aucun fait en faveur de son hypothèse, et en ce sens, Lamarck avec son « exercice d'orgue » n'était pas plus faible en argumentation que Darwin.

Après avoir rejeté l'héritage lamarckien des caractéristiques acquises, Darwin n'a rien proposé de réel en retour, mais a simplement contourné la question de savoir quoi, comment et quand est hérité, divisant la variabilité possible en deux types. Le premier concerne les changements définitivement favorables dont l’organisme « aspire » et qui sont le résultat d’une réponse directe à l’action de l’environnement (il a nié un tel héritage). Le deuxième type concerne les changements incertains qui peuvent ne pas se produire sous l'influence directe de l'environnement externe (ils sont hérités). À ce stade, il voit la principale différence entre sa doctrine et les vues de Lamarck, qu’il considère comme erronées.

Mais pourquoi les premiers changements ne sont-ils pas hérités, alors que les seconds surviennent et sont hérités ? Il n'avait aucune idée de ce qu'étaient les structures héréditaires et de la manière dont elles étaient transmises aux descendants. En les appelant gemmules, il ne s’est pas rapproché d’un iota de la compréhension de leur nature. Intuitivement, il a peut-être deviné que peu importe à quel point vous coupez la queue des chats pour que lorsqu'ils sautent des commodes, ils ne renversent pas les figurines de Wedgwood, la progéniture des chats sans queue aura toujours des queues.

"Le cauchemar de Jenkin"

La seule croyance que Darwin partageait avec la plupart de ses contemporains était que la transmission de l'hérédité s'apparentait à la fusion d'un fluide, par exemple le sang. Le sang de la mère record se confond avec le sang d'un père ordinaire et banal - et le résultat est un métis. Et si des organismes identiques (frères et sœurs) donnent naissance à une progéniture, alors la progéniture sera de « sang pur » (on les appellera plus tard une « lignée » pure).

Darwin adhérait pleinement à ces vues, c'est pourquoi il fut si profondément affecté par les critiques exprimées en juin 1867 par l'ingénieur Fleming Jenkin dans la revue Northern British Review. Jenkin était un grand expert en électricité et en réseaux électriques ; avec sa participation personnelle, des câbles ont été posés en Europe, en Amérique du Sud et en Amérique du Nord ; il est considéré comme le père du télégraphe ; toute sa vie, il fut l'ami le plus proche de William Thomson, qui plus tard est devenu Lord Kelvin. Un an avant la publication de son article dévastateur sur le principe principal utilisé par Darwin pour justifier la sélection naturelle, Jenkin est devenu professeur à l'école d'ingénierie de l'University College de Londres. Avec son article brillamment écrit, ne contenant aucun mot superflu, Jenkin était considéré comme ayant d'un seul coup réduit à néant l'explication de Darwin sur l'hérédité des préjugés bénéfiques.

Disons que Darwin a raison, a expliqué Jenkin, et qu'il existe une variabilité indéfinie, grâce à laquelle un seul organisme a acquis une déviation qui lui est utile (nécessairement une seule, sinon il s'agit d'un changement lamarckien massif sous l'influence de l'environnement). ). Mais cet heureux élu va se croiser avec un individu ordinaire. Cela signifie que le « sang » sera dilué - le trait de la progéniture ne conservera que la moitié de l'évasion utile. Dans la génération suivante, il en restera un quart, puis un huitième, etc. En conséquence, au lieu d'évolution, les déviations utiles se dissoudront (Jenkin a utilisé le terme inonder« submersion » ou absorption d’une puissance altérée par des puissances héréditaires inchangées).

Les critiques adressées au professeur d’ingénierie ont amené Darwin à vivre ce qu’il a appelé « le cauchemar de Jenkin ». Comme Darwin l’a admis dans l’une de ses lettres, la justesse du raisonnement de son adversaire « peut difficilement être mise en doute ». Dans une lettre à Hooker datée du 7 août 1860, Darwin écrit : « Vous savez, je me suis senti très humble lorsque j'ai fini de lire l'article. »

Finalement, après mûre réflexion, il n'a vu qu'une seule façon de répondre aux critiques : admettre que l'environnement influence directement l'hérédité et conduit ainsi à des changements chez un grand nombre d'individus vivant dans de nouvelles conditions. Seulement dans ce cas, la « résorption » de nouveaux signes n'aurait pas dû se produire. Une telle reconnaissance du rôle de l’influence directe massive de l’environnement dans l’évolution progressive signifiait une convergence décisive avec la position de Lamarck et la reconnaissance du principe de l’héritage des caractéristiques acquises.

En accord avec les arguments contenus dans l’article dévastateur de Jenkin concernant le mécanisme darwinien d’héritage des traits utiles, Darwin a décidé d’apporter des corrections à la prochaine, cinquième, puis sixième édition du livre. « ... Je suis si triste, écrit-il à Hooker, mais mon travail me conduit à une plus grande reconnaissance de l'influence directe des conditions physiques. Peut-être que je le regrette parce que cela diminue la gloire de la sélection naturelle.

Pendant ce temps, une porte de sortie existait déjà pour Darwin. Gregor Mendel avait prouvé quelques années plus tôt que les structures héréditaires ne se confondent pas avec quoi que ce soit, mais conservent leur structure inchangée. Si l'unité responsable de la transmission de l'hérédité (appelée plus tard génome) est modifiée et que, par conséquent, le trait qu'elle contrôle est formé d'une nouvelle manière, alors tous les descendants de ce premier organisme héréditairement modifié porteront le même nouveau trait. Le « Cauchemar de Jenkin », qui avait gâché une grande partie du sang de Darwin, se dissipait complètement et la théorie évolutionniste prenait une forme complète. Mais Darwin ne connaissait pas les travaux de Mendel et lui-même ne réfléchissait pas à ses conclusions.

Littérature:
1) Loren C. Eisley. Charles Darwin, Edward Blyth et la théorie de la sélection naturelle // Proc. Amér. Philosophe Soc. 1959. V. 03, N. 1. P. 94-115.
2) Edward Blyth. Une tentative de classifier les « variétés » d'animaux, avec des observations sur les changements saisonniers et autres qui se produisent naturellement chez diverses espèces britanniques et qui ne constituent pas des variétés // (Londres). 1835. V. 8. P. 40-53 ; Sur la distinction physiologique entre l'homme et tous les autres animaux, etc. // Le magazine d'histoire naturelle(Londres), n.s. 1837. V. 1. P. 1-9, et P. 77-85, et P. 131-141 ; des extraits des œuvres de Blyth, ainsi que des mémoires d'Arthur Grout sur lui, publiés dans le numéro d'août du magazine Jour. de la Société asiatique du Bengale, 1875, sont donnés en annexe à l’article d’Eisley (voir note /1/, pp. 115-160).
3) Wallace A.R. Darwinisme. Une présentation de la théorie de la sélection naturelle et de certaines de ses applications. Traduction de l’anglais prof. M. A. Menzbir. Bibliothèque pour l'auto-éducation. M. : Maison d'édition. Sytine, 1898. T. XV.
4) Jenkin en fuite. Revue de L'Origine des Espèces // Revue du nord de la Grande-Bretagne. 1867. V. 46. P. 277-318.

Voir « La science à première main », 2010, n° 3 (33). pp. 88-103.
« La science de première main », 2005, n° 3 (6). pp. 106-119.
Née Wedgwood, fille du propriétaire de la célèbre usine de céramique (appelée encore aujourd'hui « Wedgwood »). Elle était célèbre pour de nombreuses vertus, notamment être une bonne pianiste et suivre des cours de musique auprès de Chopin lui-même.
Les darwinistes américains les plus éminents du XXe siècle. E. Mair, S. Darlington, S. D. Gould ont ensuite contesté l'opinion concernant l'emprunt par Darwin des idées de E. Blyth, sur la base du fait que Blyth parlait de sélection de formes dégradées et non d'évolution progressive.
Déjà au 20e siècle. La « loi » de Wallace sur le rôle de l'isolement géographique dans l'accélération de l'évolution des espèces est devenue partie intégrante de la doctrine appelée « Théorie synthétique de l'évolution », développée par le scientifique américain d'origine russe F. G. Dobzhansky. S. S. Chetverikov fut le premier à souligner le rôle de l'isolement géographique dans la sélection génétique en 1926 dans son ouvrage « Sur certains aspects du processus évolutif du point de vue de la génétique moderne ».