Structura și funcțiile membranelor plasmatice. Funcţiile membranei celulare Structura desenului membranei biologice

Membrane biologice- nume comun structuri de suprafață activă funcțional care limitează celulele (membrane celulare sau plasmatice) și organele intracelulare (membranele mitocondriilor, nuclei, lizozomi, reticul endoplasmatic etc.). Conțin lipide, proteine, molecule eterogene (glicoproteine, glicolipide) și, în funcție de funcția îndeplinită, numeroase componente minore: coenzime, acizi nucleici, antioxidanți, carotenoizi, ioni anorganici etc.

Funcționarea coordonată a sistemelor membranare - receptori, enzime, mecanisme de transport - ajută la menținerea homeostaziei celulare și, în același timp, răspunde rapid la schimbările din mediul extern.

LA funcțiile de bază ale membranelor biologice pot fi atribuite:

separarea celulei de mediuși formarea de compartimente intracelulare (compartimente);

· controlul și reglarea transportului unei varietăți uriașe de substanțe prin membrane;

· participarea la asigurarea interacțiunilor intercelulare, transmiterea semnalelor în celulă;

conversia energiei alimentare materie organicăîn energia legăturilor chimice ale moleculelor de ATP.

Organizarea moleculară a membranei plasmatice (celulare) este aproximativ aceeași în toate celulele: constă din două straturi de molecule de lipide cu multe proteine ​​specifice incluse în ea. Unele proteine ​​membranare au activitate enzimatică, în timp ce altele leagă nutrienții din mediu și îi transportă în celulă prin membrane. Proteinele membranare se disting prin natura conexiunii lor cu structurile membranei. Unele proteine ​​numite extern sau periferic , legat lejer de suprafața membranei, altele, numite interne sau integrale , scufundat în interiorul membranei. Proteinele periferice se extrag cu ușurință, în timp ce proteinele integrale pot fi izolate doar folosind detergenți sau solvenți organici. În fig. Figura 4 prezintă structura membranei plasmatice.

Membranele exterioare sau plasmatice ale multor celule, precum și membranele organelelor intracelulare, de exemplu, mitocondriile, cloroplastele, au fost izolate în formă liberă și a fost studiată compoziția lor moleculară. Toate membranele conțin lipide polare în cantități cuprinse între 20 și 80% din masa lor, în funcție de tipul de membrană, restul este în principal proteine. Astfel, în membranele plasmatice ale celulelor animale, cantitatea de proteine ​​și lipide, de regulă, este aproximativ aceeași; membrana mitocondrială internă conține aproximativ 80% proteine ​​și doar 20% lipide, iar membranele de mielină ale celulelor creierului, dimpotrivă, conțin aproximativ 80% lipide și doar 20% proteine.

Orez. 4. Structura membranei plasmatice

Partea lipidică a membranei este un amestec de diferite tipuri de lipide polare. Lipidele polare, care includ fosfoglicerolipide, sfingolipide și glicolipide, nu sunt stocate în celulele adipoase, ci sunt integrate în membranele celulare și în proporții strict definite.

Toate lipidele polare din membrane sunt reînnoite în mod constant în timpul procesului metabolic în condiții normale, se stabilește o stare staționară dinamică în celulă, în care rata de sinteză a lipidelor este egală cu rata dezintegrarii lor.

Membranele celulelor animale conțin în principal fosfoglicerolipide și, într-o măsură mai mică, sfingolipide; triacilglicerolii se găsesc doar în urme. Unele membrane ale celulelor animale, în special membrana plasmatică exterioară, conțin cantități semnificative de colesterol și esterii săi (Fig. 5).

Fig.5. Lipidele membranare

În prezent, modelul general acceptat al structurii membranei este modelul mozaic fluid, propus în 1972 de S. Singer și J. Nicholson.

Potrivit acestuia, proteinele pot fi asemănate cu aisbergurile care plutesc într-o mare de lipide. După cum am menționat mai sus, există 2 tipuri de proteine ​​​​membranare: integrale și periferice. Proteinele integrale pătrund prin membrană; molecule amfipatice. Proteinele periferice nu pătrund în membrană și sunt mai puțin strâns legate de aceasta. Principala parte continuă a membranei, adică matricea sa, este bistratul lipidic polar. La temperatura normală a celulei, matricea este în stare lichidă, care este asigurată de un anumit raport între acizii grași saturați și nesaturați din cozile hidrofobe ale lipidelor polare.

Modelul lichid-mozaic presupune, de asemenea, că pe suprafața proteinelor integrale situate în membrană există grupuri R de reziduuri de aminoacizi (în principal grupări hidrofobe, datorită cărora proteinele par să se „dizolve” în partea centrală hidrofobă a stratului dublu. ). În același timp, pe suprafața proteinelor periferice sau externe, există în principal grupări R hidrofile, care sunt atrase de capetele polare încărcate hidrofile ale lipidelor din cauza forțelor electrostatice. Proteinele integrale, care includ enzime și proteine ​​de transport, sunt active numai dacă sunt situate în interiorul părții hidrofobe a stratului dublu, unde capătă configurația spațială necesară manifestării activității (Fig. 6). Trebuie subliniat încă o dată că legăturile covalente nu se formează nici între moleculele din stratul dublu, nici între proteinele și lipidele stratului dublu.

Fig.6. Proteinele membranare

Proteinele membranei se pot mișca liber în plan lateral. Proteinele periferice plutesc literalmente pe suprafața bistratului „mării”, în timp ce proteinele integrale, precum aisbergurile, sunt aproape complet scufundate în stratul de hidrocarburi.

În cea mai mare parte, membranele sunt asimetrice, adică au laturi inegale. Această asimetrie se manifestă prin următoarele:

· în primul rând, că părțile interioare și exterioare ale membranelor plasmatice ale celulelor bacteriene și animale diferă în compoziția lipidelor polare. De exemplu, stratul lipidic interior al membranelor eritrocitare umane conține în principal fosfatidiletanolamină și fosfatidilserina, iar stratul exterior conține fosfatidilcolină și sfingomielină.

În al doilea rând, unele sisteme de transport din membrane acționează doar într-o singură direcție. De exemplu, în membranele eritrocitelor există un sistem de transport („pompă”) care pompează ionii Na + din celulă în mediu, iar ionii K + în celulă datorită energiei eliberate în timpul hidrolizei ATP.

· în al treilea rând, suprafața exterioară a membranei plasmatice conține un număr foarte mare de grupări oligozaharide, care sunt capete glicolipide și lanțuri laterale de oligozaharide ale glicoproteinelor, în timp ce pe suprafața interioară a membranei plasmatice nu există practic grupări oligozaharide.

Asimetria membranelor biologice este menținută datorită faptului că transferul moleculelor de fosfolipide individuale de pe o parte a stratului dublu lipidic pe cealaltă este foarte dificil din motive energetice. O moleculă de lipide polare este capabilă să se miște liber pe partea sa a stratului dublu, dar este limitată în capacitatea sa de a sări pe cealaltă parte.

Mobilitatea lipidelor depinde de conținutul relativ și de tipul de acizi grași nesaturați prezenți. Natura hidrocarburică a lanțurilor de acizi grași conferă membranei proprietăți de fluiditate și mobilitate. În prezența acizilor grași cis-nesaturați, forțele de coeziune dintre catene sunt mai slabe decât în ​​cazul acizilor grași saturați singuri, iar lipidele rămân foarte mobile chiar și la temperaturi scăzute.

Pe exteriorul membranelor există regiuni de recunoaștere specifice, a căror funcție este de a recunoaște anumite semnale moleculare. De exemplu, prin membrană unele bacterii percep ușoare modificări ale concentrației unui nutrient, ceea ce le stimulează mișcarea către sursa de hrană; acest fenomen se numește chimiotaxie.

Membranele diferitelor celule și organele intracelulare au o anumită specificitate datorită structurii, compoziției chimice și funcțiilor lor. Se disting următoarele grupuri principale de membrane în organismele eucariote:

membrana plasmatica (membrana celulara exterioara, plasmalema),

· membrana nucleara,

reticul endoplasmatic,

membrane ale aparatului Golgi, mitocondrii, cloroplaste, teci de mielină,

membrane excitabile.

În organismele procariote, pe lângă membrana plasmatică, există formațiuni membranare intracitoplasmatice la procariotele heterotrofe; mezosomi. Acestea din urmă sunt formate prin invaginarea membranei celulare exterioare și în unele cazuri păstrează contactul cu aceasta.

Membrana de celule roșii din sânge constă din proteine ​​(50%), lipide (40%) și carbohidrați (10%). Cea mai mare parte a carbohidraților (93%) sunt asociate cu proteine, restul cu lipide. În membrană, lipidele sunt dispuse asimetric, spre deosebire de aranjamentul simetric în micelii. De exemplu, cefalina se găsește predominant în stratul lipidic interior. Această asimetrie se menține aparent datorită mișcării transversale a fosfolipidelor în membrană, realizată cu ajutorul proteinelor membranare și datorită energiei metabolice. Stratul interior al membranei eritrocitelor conține în principal sfingomielină, fosfatidiletanolamină, fosfatidilserina, iar stratul exterior conține fosfatidilcolină. Membrana globulelor roșii conține o glicoproteină integrală glicoforină, constând din 131 de resturi de aminoacizi și care pătrund în membrană, și așa-numita proteină de bandă 3, constând din 900 de resturi de aminoacizi. Componentele carbohidrate ale glicoforinei îndeplinesc o funcție de receptor pentru virusurile gripale, fitohemaglutininele și o serie de hormoni. O altă proteină integrală a fost găsită în membrana eritrocitară, care conține puțini carbohidrați și pătrunde în membrană. Îl sună proteine ​​de tunel(componenta a), deoarece se crede că formează un canal pentru anioni. O proteină periferică asociată cu partea interioară a membranei eritrocitare este spectrina.

Membrane de mielină , care înconjoară axonii neuronilor, sunt multistratificate, conțin o cantitate mare de lipide (aproximativ 80%, jumătate dintre ele sunt fosfolipide). Proteinele acestor membrane sunt importante pentru fixarea sărurilor membranare de deasupra.

Membrane cloroplastice. Cloroplastele sunt acoperite cu o membrană cu două straturi. Membrana exterioară are unele asemănări cu cea a mitocondriilor. În plus față de această membrană de suprafață, cloroplastele au un sistem intern de membrană - lamele. Lamelele formează fie vezicule turtite - tilacoizi, care, situate unul deasupra celuilalt, sunt adunate în pachete (granas) sau formează sistem membranar stroma (lamele stromale). Lamelele granei și stromei de pe partea exterioară a membranei tilacoide sunt grupări hidrofile concentrate, galacto- și sulfolipide. Partea fitolică a moleculei de clorofilă este scufundată în globulă și este în contact cu grupările hidrofobe ale proteinelor și lipidelor. Nucleii de porfirină ai clorofilei sunt localizați în principal între membranele de contact ale tilacoizilor grana.

Membrana interioară (citoplasmatică) a bacteriilor structura sa este similară cu membranele interne ale cloroplastelor și mitocondriilor. În ea sunt localizate enzimele lanțului respirator și transportul activ; enzime implicate în formarea componentelor membranei. Componenta predominantă a membranelor bacteriene sunt proteinele: raportul proteine/lipide (în greutate) este de 3:1. Membrana exterioară a bacteriilor gram-negative, în comparație cu membrana citoplasmatică, conține o cantitate mai mică de diferite fosfolipide și proteine. Ambele membrane diferă în ceea ce privește compoziția lipidică. Membrana exterioară conține proteine ​​care formează pori pentru pătrunderea multor substanțe cu molecularitate scăzută. O componentă caracteristică a membranei exterioare este, de asemenea, o lipopolizaharidă specifică. O serie de proteine ​​ale membranei exterioare servesc drept receptori pentru fagi.

Membrană virală. Dintre virusuri, structurile membranei sunt caracteristice celor care conțin o nucleocapsidă, care constă din proteine ​​și acid nucleic. Acest „nucleu” de viruși este înconjurat de o membrană (înveliș). De asemenea, constă dintr-un strat dublu lipidic cu glicoproteine ​​încorporate situate în principal pe suprafața membranei. Într-un număr de virusuri (microvirusuri), 70-80% din toate proteinele sunt conținute în membrane, proteinele rămase sunt conținute în nucleocapsidă.

Astfel, membranele celulare sunt structuri foarte complexe; complecșii lor moleculari constituenți formează un mozaic bidimensional ordonat, care conferă specificitate biologică suprafeței membranei.

Membrana celulara

Imaginea unei membrane celulare. Bilele mici albastre și albe corespund „capetelor” hidrofobe ale fosfolipidelor, iar liniile atașate acestora corespund „cozilor” hidrofile. Figura prezintă doar proteinele membranare integrale (globule roșii și elice galbene). Puncte ovale galbene în interiorul membranei - molecule de colesterol Lanțuri galben-verzui de margele pe exteriorul membranei - lanțuri de oligozaharide care formează glicocalixul

O membrană biologică include, de asemenea, diverse proteine: integrale (pătrund prin membrana), semi-integrală (cufundată la un capăt în stratul lipidic exterior sau interior), de suprafață (situată pe exteriorul sau adiacent părților interioare ale membranei). Unele proteine ​​sunt punctele de contact dintre membrana celulară și citoscheletul din interiorul celulei și peretele celular (dacă există unul) în exterior. Unele dintre proteinele integrale funcționează ca canale ionice, diverși transportatori și receptori.

Funcții

• bariera - asigura metabolismul reglat, selectiv, pasiv si activ cu mediul. De exemplu, membrana peroxizomală protejează citoplasma de peroxizii care sunt periculoși pentru celulă. Permeabilitatea selectivă înseamnă că permeabilitatea membranei la diferiți atomi sau molecule depinde de dimensiunea, sarcina electrică și proprietăți chimice. Permeabilitatea selectivă asigură că celulele și compartimentele celulare sunt separate de mediu și aprovizionate cu substanțele necesare.
• transportul - transportul substanțelor în și din celulă are loc prin membrană. Transportul prin membrane asigură: livrarea nutrienților, îndepărtarea produselor metabolice finale, secreția diferitelor substanțe, crearea gradienților de ioni, menținerea concentrațiilor optime de ioni în celulă care sunt necesare pentru funcționarea enzimelor celulare.
  Particule care, din orice motiv, nu pot traversa stratul dublu fosfolipidic (de exemplu, din cauza proprietăților hidrofile, deoarece membrana din interior este hidrofobă și nu permite trecerea substanțelor hidrofile sau datorită dimensiunii lor mari), dar necesare celulei , poate pătrunde în membrană prin proteine ​​transportoare speciale (transportatori) și proteine ​​canale sau prin endocitoză.
  În transportul pasiv, substanțele traversează stratul dublu lipidic fără a consuma energie de-a lungul unui gradient de concentrație prin difuzie. O variantă a acestui mecanism este difuzia facilitată, în care o moleculă specifică ajută o substanță să treacă prin membrană. Această moleculă poate avea un canal care permite trecerea unui singur tip de substanță.
  Transportul activ necesită energie, deoarece are loc împotriva unui gradient de concentrație. Există proteine ​​speciale de pompă pe membrană, inclusiv ATPaza, care pompează activ ionii de potasiu (K+) în celulă și pompează ionii de sodiu (Na+) din ea.
• matrice - asigură o anumită poziție relativă și orientare a proteinelor membranare, interacțiunea optimă a acestora.
• mecanic - asigură autonomia celulei, structurile sale intracelulare, precum și legătura cu alte celule (în țesuturi). Pereții celulari joacă un rol major în asigurarea funcției mecanice, iar la animale, substanța intercelulară.
• energie - în timpul fotosintezei în cloroplaste și a respirației celulare în mitocondrii, în membranele lor funcționează sisteme de transfer de energie, la care participă și proteinele;
• receptor - unele proteine ​​situate în membrană sunt receptori (molecule cu ajutorul cărora celula percepe anumite semnale).
  De exemplu, hormonii care circulă în sânge acționează doar asupra celulelor țintă care au receptori corespunzători acestor hormoni. Neurotransmitatori ( chimicale, asigurând conducerea impulsurilor nervoase) se leagă și de proteinele receptorilor speciale ale celulelor țintă.
• enzimatice – proteinele membranare sunt adesea enzime. De exemplu, membranele plasmatice ale celulelor epiteliale intestinale conțin enzime digestive.
• implementarea generarii si conducerii biopotentialelor.
  Cu ajutorul membranei, în celulă se menține o concentrație constantă de ioni: concentrația ionului K+ în interiorul celulei este mult mai mare decât în ​​exterior, iar concentrația Na+ este mult mai mică, ceea ce este foarte important, deoarece acest lucru asigură menținerea diferenței de potențial pe membrană și generarea unui impuls nervos.
• marcarea celulelor - există antigene pe membrană care acționează ca markeri - „etichete” care permit identificarea celulei. Acestea sunt glicoproteine ​​(adică proteine ​​cu lanțuri laterale de oligozaharide ramificate atașate la acestea) care joacă rolul de „antene”. Datorită multitudinii de configurații ale lanțului lateral, este posibil să se facă un marker specific pentru fiecare tip de celulă. Cu ajutorul markerilor, celulele pot recunoaște alte celule și pot acționa împreună cu acestea, de exemplu, în formarea organelor și țesuturilor. Acest lucru permite, de asemenea, sistemului imunitar să recunoască antigenele străine.

Structura și compoziția biomembranelor

Membranele sunt compuse din trei clase de lipide: fosfolipide, glicolipide și colesterol. Fosfolipidele și glicolipidele (lipide cu carbohidrați atașați) constau din două cozi lungi de hidrocarburi hidrofobe care sunt conectate la un cap hidrofil încărcat. Colesterolul confera rigiditate membranei ocupand spatiul liber dintre cozile hidrofobe ale lipidelor si impiedicandu-le sa se indoaie. Prin urmare, membranele cu un conținut scăzut de colesterol sunt mai flexibile, iar cele cu un conținut ridicat de colesterol sunt mai rigide și mai fragile. Colesterolul servește și ca „oprior” care împiedică mișcarea moleculelor polare din celulă și în celulă. O parte importantă a membranei este formată din proteine ​​care o pătrund și sunt responsabile pentru diferitele proprietăți ale membranelor. Compoziția și orientarea lor diferă în diferite membrane.

Membranele celulare sunt adesea asimetrice, adică straturile diferă în ceea ce privește compoziția lipidelor, tranziția unei molecule individuale de la un strat la altul (așa-numitul flip-flop) este dificil.

Organele membranare

Acestea sunt secțiuni închise unice sau interconectate ale citoplasmei, separate de hialoplasmă prin membrane. Organelele cu o singură membrană includ reticulul endoplasmatic, aparatul Golgi, lizozomii, vacuolele, peroxizomii; la membrane duble - nucleu, mitocondrii, plastide. Structura membranelor diferitelor organite diferă în compoziția lipidelor și a proteinelor membranare.

Permeabilitatea selectivă

Membranele celulare au permeabilitate selectivă: glucoza, aminoacizii, acizii grași, glicerolul și ionii difuzează lent prin ele, iar membranele în sine, într-o anumită măsură, reglează activ acest proces - unele substanțe trec, dar altele nu. Există patru mecanisme principale de intrare a substanțelor în celulă sau îndepărtarea lor din celulă în exterior: difuzia, osmoza, transportul activ și exo- sau endocitoza. Primele două procese sunt de natură pasivă, adică nu necesită energie; ultimele două sunt procese active asociate cu consumul de energie.

Permeabilitatea selectivă a membranei în timpul transportului pasiv se datorează unor canale speciale - proteine ​​integrale. Ele pătrund prin membrană, formând un fel de trecere. Elementele K, Na și Cl au propriile lor canale. În raport cu gradientul de concentrație, moleculele acestor elemente se deplasează în interior și în afara celulei. Când sunt iritate, canalele ionice de sodiu se deschid și are loc un aflux brusc de ioni de sodiu în celulă. În acest caz, apare un dezechilibru al potențialului membranei. După care se reface potențialul de membrană. Canalele de potasiu sunt întotdeauna deschise, permițând ionilor de potasiu să intre încet în celulă.

Vezi de asemenea

Literatură

• Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V. Membrane lipidice în timpul tranzițiilor de fază. - M.: Știință, 1994.
• Gennis R. Biomembrane. Structura și funcțiile moleculare: traducere din engleză. = Biomembrane. Structura și funcția moleculară (de Robert B. Gennis). - editia I. - M.: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
• Ivanov V.G., Berestovsky T.N. Bistratul lipidic al membranelor biologice. - M.: Nauka, 1982.
• Rubin A.B. Biofizică, manual în 2 vol. - Ediția a III-a, corectată și extinsă. - M.: Editura Universității din Moscova, 2004. - ISBN 5-211-06109-8
• Bruce Alberts și colab.

Membrana celulara

Imaginea unei membrane celulare. Bilele mici albastre și albe corespund „capetelor” hidrofobe ale fosfolipidelor, iar liniile atașate acestora corespund „cozilor” hidrofile. Figura prezintă doar proteinele membranare integrale (globule roșii și elice galbene). Puncte ovale galbene în interiorul membranei - molecule de colesterol Lanțuri galben-verzui de margele pe exteriorul membranei - lanțuri de oligozaharide care formează glicocalixul

O membrană biologică include, de asemenea, diverse proteine: integrale (pătrund prin membrana), semi-integrală (cufundată la un capăt în stratul lipidic exterior sau interior), de suprafață (situată pe exteriorul sau adiacent părților interioare ale membranei). Unele proteine ​​sunt punctele de contact dintre membrana celulară și citoscheletul din interiorul celulei și peretele celular (dacă există unul) în exterior. Unele dintre proteinele integrale funcționează ca canale ionice, diverși transportatori și receptori.

Funcții

• bariera - asigura metabolismul reglat, selectiv, pasiv si activ cu mediul. De exemplu, membrana peroxizomală protejează citoplasma de peroxizii care sunt periculoși pentru celulă. Permeabilitatea selectivă înseamnă că permeabilitatea unei membrane la diferiți atomi sau molecule depinde de dimensiunea, sarcina electrică și proprietățile chimice ale acestora. Permeabilitatea selectivă asigură separarea celulelor și compartimentelor celulare de mediu și le aprovizionează cu substanțele necesare.
• transportul - transportul substanțelor în și din celulă are loc prin membrană. Transportul prin membrane asigură: livrarea nutrienților, îndepărtarea produselor metabolice finale, secreția diferitelor substanțe, crearea gradienților de ioni, menținerea concentrațiilor optime de ioni în celulă care sunt necesare pentru funcționarea enzimelor celulare.
  Particule care, din orice motiv, nu pot traversa stratul dublu fosfolipidic (de exemplu, din cauza proprietăților hidrofile, deoarece membrana din interior este hidrofobă și nu permite trecerea substanțelor hidrofile sau datorită dimensiunii lor mari), dar necesare celulei , poate pătrunde în membrană prin proteine ​​transportoare speciale (transportatori) și proteine ​​canale sau prin endocitoză.
  În transportul pasiv, substanțele traversează stratul dublu lipidic fără a consuma energie de-a lungul unui gradient de concentrație prin difuzie. O variantă a acestui mecanism este difuzia facilitată, în care o moleculă specifică ajută o substanță să treacă prin membrană. Această moleculă poate avea un canal care permite trecerea unui singur tip de substanță.
  Transportul activ necesită energie, deoarece are loc împotriva unui gradient de concentrație. Există proteine ​​speciale de pompă pe membrană, inclusiv ATPaza, care pompează activ ionii de potasiu (K+) în celulă și pompează ionii de sodiu (Na+) din ea.
• matrice - asigură o anumită poziție relativă și orientare a proteinelor membranare, interacțiunea optimă a acestora.
• mecanic - asigură autonomia celulei, structurile sale intracelulare, precum și legătura cu alte celule (în țesuturi). Pereții celulari joacă un rol major în asigurarea funcției mecanice, iar la animale, substanța intercelulară.
• energie - în timpul fotosintezei în cloroplaste și a respirației celulare în mitocondrii, în membranele lor funcționează sisteme de transfer de energie, la care participă și proteinele;
• receptor - unele proteine ​​situate în membrană sunt receptori (molecule cu ajutorul cărora celula percepe anumite semnale).
  De exemplu, hormonii care circulă în sânge acționează doar asupra celulelor țintă care au receptori corespunzători acestor hormoni. Neurotransmițătorii (substanțe chimice care asigură conducerea impulsurilor nervoase) se leagă și de proteinele receptorilor speciale din celulele țintă.
• enzimatice – proteinele membranare sunt adesea enzime. De exemplu, membranele plasmatice ale celulelor epiteliale intestinale conțin enzime digestive.
• implementarea generarii si conducerii biopotentialelor.
  Cu ajutorul membranei, în celulă se menține o concentrație constantă de ioni: concentrația ionului K+ în interiorul celulei este mult mai mare decât în ​​exterior, iar concentrația Na+ este mult mai mică, ceea ce este foarte important, deoarece acest lucru asigură menținerea diferenței de potențial pe membrană și generarea unui impuls nervos.
• marcarea celulelor - există antigene pe membrană care acționează ca markeri - „etichete” care permit identificarea celulei. Acestea sunt glicoproteine ​​(adică proteine ​​cu lanțuri laterale de oligozaharide ramificate atașate la acestea) care joacă rolul de „antene”. Datorită multitudinii de configurații ale lanțului lateral, este posibil să se facă un marker specific pentru fiecare tip de celulă. Cu ajutorul markerilor, celulele pot recunoaște alte celule și pot acționa împreună cu acestea, de exemplu, în formarea organelor și țesuturilor. Acest lucru permite, de asemenea, sistemului imunitar să recunoască antigenele străine.

Structura și compoziția biomembranelor

Membranele sunt compuse din trei clase de lipide: fosfolipide, glicolipide și colesterol. Fosfolipidele și glicolipidele (lipide cu carbohidrați atașați) constau din două cozi lungi de hidrocarburi hidrofobe care sunt conectate la un cap hidrofil încărcat. Colesterolul confera rigiditate membranei ocupand spatiul liber dintre cozile hidrofobe ale lipidelor si impiedicandu-le sa se indoaie. Prin urmare, membranele cu un conținut scăzut de colesterol sunt mai flexibile, iar cele cu un conținut ridicat de colesterol sunt mai rigide și mai fragile. Colesterolul servește și ca „oprior” care împiedică mișcarea moleculelor polare din celulă și în celulă. O parte importantă a membranei este formată din proteine ​​care o pătrund și sunt responsabile pentru diferitele proprietăți ale membranelor. Compoziția și orientarea lor diferă în diferite membrane.

Membranele celulare sunt adesea asimetrice, adică straturile diferă în ceea ce privește compoziția lipidelor, tranziția unei molecule individuale de la un strat la altul (așa-numitul flip-flop) este dificil.

Organele membranare

Acestea sunt secțiuni închise unice sau interconectate ale citoplasmei, separate de hialoplasmă prin membrane. Organelele cu o singură membrană includ reticulul endoplasmatic, aparatul Golgi, lizozomii, vacuolele, peroxizomii; la membrane duble - nucleu, mitocondrii, plastide. Structura membranelor diferitelor organite diferă în compoziția lipidelor și a proteinelor membranare.

Permeabilitatea selectivă

Membranele celulare au permeabilitate selectivă: glucoza, aminoacizii, acizii grași, glicerolul și ionii difuzează lent prin ele, iar membranele în sine, într-o anumită măsură, reglează activ acest proces - unele substanțe trec, dar altele nu. Există patru mecanisme principale de intrare a substanțelor în celulă sau îndepărtarea lor din celulă în exterior: difuzia, osmoza, transportul activ și exo- sau endocitoza. Primele două procese sunt de natură pasivă, adică nu necesită energie; ultimele două sunt procese active asociate cu consumul de energie.

Permeabilitatea selectivă a membranei în timpul transportului pasiv se datorează unor canale speciale - proteine ​​integrale. Ele pătrund prin membrană, formând un fel de trecere. Elementele K, Na și Cl au propriile lor canale. În raport cu gradientul de concentrație, moleculele acestor elemente se deplasează în interior și în afara celulei. Când sunt iritate, canalele ionice de sodiu se deschid și are loc un aflux brusc de ioni de sodiu în celulă. În acest caz, apare un dezechilibru al potențialului membranei. După care se reface potențialul de membrană. Canalele de potasiu sunt întotdeauna deschise, permițând ionilor de potasiu să intre încet în celulă.

Vezi de asemenea

Literatură

• Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V. Membrane lipidice în timpul tranzițiilor de fază. - M.: Știință, 1994.
• Gennis R. Biomembrane. Structura și funcțiile moleculare: traducere din engleză. = Biomembrane. Structura și funcția moleculară (de Robert B. Gennis). - editia I. - M.: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
• Ivanov V.G., Berestovsky T.N. Bistratul lipidic al membranelor biologice. - M.: Nauka, 1982.
• Rubin A.B. Biofizică, manual în 2 vol. - Ediția a III-a, corectată și extinsă. - M.: Editura Universității din Moscova, 2004. - ISBN 5-211-06109-8
• Bruce Alberts și colab.

Membrană biologică universală format dintr-un strat dublu de molecule de fosfolipide cu o grosime totală de 6 microni. În acest caz, cozile hidrofobe ale moleculelor de fosfolipide sunt întoarse spre interior, unele către altele, iar capetele hidrofile polare sunt întoarse spre exteriorul membranei, spre apă. Lipidele furnizează esențial proprietăți fizice și chimice membranele, în special ale acestora fluiditate la temperatura corpului. În acest dublu strat lipidic sunt încorporate proteine.

Ele sunt împărțite în integrală(penetrează întregul strat dublu lipidic), semi-integral(penetrează până la jumătate din stratul dublu lipidic) sau suprafața (situată pe suprafața interioară sau exterioară a stratului dublu lipidic).

În acest caz, moleculele de proteine ​​sunt situate într-un model mozaic în stratul dublu lipidic și pot „pluti” în „marea lipidică” ca aisbergurile, datorită fluidității membranelor. În funcție de funcția lor, aceste proteine ​​pot fi structural(menține o anumită structură a membranei), receptor(formă receptori pentru substanțele biologic active), transport(transport substante prin membrana) si enzimatic(cataliza anumite reactii chimice). Acesta este în prezent cel mai recunoscut model mozaic fluid membrana biologica a fost propus în 1972 de Singer și Nikolson.

Membranele îndeplinesc o funcție de demarcație în celulă. Ele împart celula în compartimente, în care procesele și reacțiile chimice pot avea loc independent unele de altele. De exemplu, enzimele hidrolitice agresive ale lizozomilor, capabile să descompună majoritatea moleculelor organice, sunt separate de restul citoplasmei printr-o membrană. Dacă este distrus, are loc autodigestia și moartea celulelor.

Având un plan structural general, diferitele membrane biologice ale unei celule diferă în ceea ce privește compozitia chimica, organizare și proprietăți, în funcție de funcțiile structurilor pe care le formează.

Membrana plasmatica, structura, functiile.

Citolema este o membrană biologică care înconjoară celula din exterior. Aceasta este cea mai groasă (10 nm) și cea mai complexă membrană celulară organizată. Se bazează pe o membrană biologică universală acoperită la exterior glicocalixși din interior, din partea citoplasmei, stratul submembranar(Fig. 2-1B). Glicocalix(3-4 nm grosime) este reprezentată de regiunile exterioare, carbohidrate, ale proteinelor complexe - glicoproteinele și glicolipidele care alcătuiesc membrana. Aceste lanțuri de carbohidrați joacă rolul de receptori care asigură faptul că celula recunoaște celulele vecine și substanța intercelulară și interacționează cu acestea. Acest strat include, de asemenea, proteine ​​de suprafață și semi-integrale, ale căror regiuni funcționale sunt situate în zona supramembrană (de exemplu, imunoglobuline). Glicocalixul conține receptori de histocompatibilitate, receptori pentru mulți hormoni și neurotransmițători.

Strat submembranos, cortical format din microtubuli, microfibrile și microfilamente contractile, care fac parte din citoscheletul celular. Stratul submembranar menține forma celulei, îi creează elasticitatea și asigură modificări ale suprafeței celulei. Datorită acestui fapt, celula participă la endo- și exocitoză, secreție și mișcare.

Citolema funcționează multe funcții:

1) delimitare (citolema separă, delimitează celula de mediu și asigură legătura acesteia cu mediul extern);

2) recunoașterea de către această celulă a altor celule și atașarea la acestea;

3) recunoașterea de către celulă a substanței intercelulare și atașarea la elementele acesteia (fibre, membrana bazală);

4) transportul de substanțe și particule în și din citoplasmă;

5) interacțiunea cu moleculele de semnalizare (hormoni, mediatori, citokine) datorită prezenței unor receptori specifici pentru acestea pe suprafața sa;

1. asigură deplasarea celulară (formarea pseudopodiilor) datorită conexiunii citolemei cu elementele contractile ale citoscheletului.

Citolema conține numeroase receptori, prin care substanțe biologic active ( liganzi, molecule de semnalizare, primi mesageri: hormoni, mediatori, factori de crestere) actioneaza asupra celulei. Receptorii sunt senzori macromoleculari determinați genetic (proteine, glico- și lipoproteine) încorporați în citolemă sau localizați în interiorul celulei și specializați în perceperea unor semnale specifice de natură chimică sau fizică. Substanțele biologic active, atunci când interacționează cu un receptor, provoacă o cascadă de modificări biochimice în celulă, transformându-se într-un răspuns fiziologic specific (modificarea funcției celulare).

Toți receptorii au un plan structural general și sunt formați din trei părți: 1) supramembrană, care interacționează cu substanța (ligand); 2) intramembranar, care efectuează transferul de semnal și 3) intracelular, cufundat în citoplasmă.

Tipuri de contacte intercelulare.

Citolema este, de asemenea, implicată în formarea de structuri speciale - conexiuni intercelulare, contacte, care asigură o interacțiune strânsă între celulele adiacente. Distinge simpluŞi complex conexiuni intercelulare. ÎN simplu La joncțiunile intercelulare, citolemele celulelor se apropie de o distanță de 15-20 nm și moleculele glicocalixului lor interacționează între ele (Fig. 2-3). Uneori, proeminența citolemei unei celule intră în adâncitura unei celule adiacente, formând conexiuni zimțate și asemănătoare degetelor (conexiuni „de tip blocare”).

Complex Există mai multe tipuri de conexiuni intercelulare: blocare, interblocareŞi comunicare(Fig. 2-3). LA blocare compușii includ contact strâns sau zona de blocare. În acest caz, proteinele integrale ale glicocalixului celulelor învecinate formează un fel de rețea celulară de-a lungul perimetrului celulelor epiteliale învecinate în părțile lor apicale. Datorită acesteia, golurile intercelulare sunt închise și delimitate de mediul extern (Fig. 2-3).

Orez. 2-3. Diferite tipuri de conexiuni intercelulare.

1. Conexiune simplă.
2. Conexiune strânsă.
3. Curea adezivă.
4. Desmosom.
5. Hemidesmozomul.
6. Slot (comunicare) conexiune.
7. Microvilli.

(După Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina).

LA închegată, racordurile de ancorare includ adeziv centuraŞi desmozomi. Curea adezivă situat în jurul părților apicale ale celulelor epiteliale cu un singur strat. În această zonă, glicoproteinele integrale ale glicocalixului celulelor învecinate interacționează între ele, iar proteinele submembranare, inclusiv mănunchiuri de microfilamente de actină, se apropie de ele din citoplasmă. Desmozomi (pete de aderență)– structuri pereche cu o dimensiune de aproximativ 0,5 microni. În ele, glicoproteinele citolemei celulelor învecinate interacționează strâns, iar din partea celulelor din aceste zone, mănunchiuri de filamente intermediare ale citoscheletului celular sunt țesute în citolemă (Fig. 2-3).

LA conexiuni de comunicare include joncțiuni gap (nexus) și sinapse. Legături au o dimensiune de 0,5-3 microni. În ele, citolemele celulelor învecinate se apropie de 2-3 nm și au numeroase canale ionice. Prin intermediul acestora, ionii pot trece de la o celulă la alta, transmitând excitația, de exemplu, între celulele miocardice. Sinapsele caracteristice tesutului nervos si apar intre celulele nervoase, precum și între celulele nervoase și efectoare (mușchi, glandulare). Au o despicatură sinaptică, unde, la trecerea unui impuls nervos, un neurotransmițător este eliberat din partea presinaptică a sinapsei, care transmite impulsul nervos către o altă celulă (pentru mai multe detalii, vezi capitolul „Țesut nervos”).

Celulă- acesta este nu numai lichid, enzime și alte substanțe, ci și structuri extrem de organizate numite organite intracelulare. Organelele pentru o celulă nu sunt mai puțin importante decât componentele sale chimice. Astfel, în absența organelelor precum mitocondriile, aportul de energie extras din nutrienți va scădea imediat cu 95%.

Majoritatea organelelor dintr-o celulă sunt acoperite membranelor constând în principal din lipide și proteine. Există membrane de celule, reticul endoplasmatic, mitocondrii, lizozomi și aparat Golgi.

Lipidele sunt insolubile în apă, astfel încât creează o barieră în celulă care împiedică mișcarea apei și a substanțelor solubile în apă dintr-un compartiment în altul. Moleculele de proteine, totuși, fac membrana permeabilă la diferite substanțe prin structuri specializate numite pori. Multe alte proteine ​​membranare sunt enzime care catalizează numeroase reacții chimice, despre care vor fi discutate în capitolele următoare.

Membrana celulara (sau plasmatica). este o structură subțire, flexibilă și elastică cu o grosime de numai 7,5-10 nm. Constă în principal din proteine ​​și lipide. Raportul aproximativ al componentelor sale este următorul: proteine ​​- 55%, fosfolipide - 25%, colesterol - 13%, alte lipide - 4%, carbohidrați - 3%.

Stratul lipidic al membranei celulareîmpiedică pătrunderea apei. Baza membranei este un strat dublu lipidic - un film lipidic subțire format din două monostraturi și care acoperă complet celula. Proteinele sunt situate în toată membrana sub formă de globule mari.

Reprezentare schematică a unei membrane celulare, reflectând elementele sale principale
- dublu strat fosfolipidic și un număr mare de molecule proteice care ies deasupra suprafeței membranei.
Lanțurile de carbohidrați sunt atașate de proteine ​​de pe suprafața exterioară
și la molecule de proteine ​​suplimentare din interiorul celulei (nu sunt prezentate în figură).

Bistrat lipidic constă în principal din molecule de fosfolipide. Un capăt al unei astfel de molecule este hidrofil, adică. solubil în apă (pe ea se află o grupare fosfat), celălalt este hidrofob, adică. solubil numai in grasimi (contine un acid gras).

Datorită faptului că partea hidrofobă a moleculei fosfolipide respinge apa, dar sunt atrase de părți similare ale acelorași molecule, fosfolipidele au proprietatea naturală de a se atașa între ele în grosimea membranei, așa cum se arată în Fig. 2-3. Partea hidrofilă cu gruparea fosfat formează două suprafețe membranare: cea exterioară, care este în contact cu lichidul extracelular, și cea interioară, care este în contact cu lichidul intracelular.

Mijlocul stratului lipidic impermeabil la ioni și soluții apoase de glucoză și uree. Substanțele solubile în grăsimi, inclusiv oxigenul, dioxidul de carbon și alcoolul, dimpotrivă, pătrund ușor în această zonă a membranei.

Molecule colesterolul, care face parte din membrană, aparține și lipidelor prin natură, deoarece grupul lor de steroizi este foarte solubil în grăsimi. Aceste molecule par a fi dizolvate în stratul dublu lipidic. Scopul lor principal este de a regla permeabilitatea (sau impermeabilitatea) membranelor pentru componentele solubile în apă ale fluidelor corporale. În plus, colesterolul este principalul regulator al vâscozității membranei.

Proteinele membranei celulare. În figură, particulele globulare sunt vizibile în stratul dublu lipidic - acestea sunt proteine ​​​​de membrană, dintre care majoritatea sunt glicoproteine. Există două tipuri de proteine ​​membranare: (1) integrale, care pătrund prin membrană; (2) periferice, care ies doar deasupra uneia dintre suprafețele sale, fără a ajunge la cealaltă.

Multe proteine ​​integrale formează canale (sau pori) prin care apa și substanțele solubile în apă, în special ionii, pot difuza în fluidul intra și extracelular. Datorită selectivității canalelor, unele substanțe difuzează mai bine decât altele.

Alte proteine ​​integrale funcționează ca proteine ​​purtătoare, transportând substanțe pentru care stratul dublu lipidic este impermeabil. Uneori, proteinele purtătoare acționează în direcția opusă difuzării, un astfel de transport se numește transport activ. Unele proteine ​​integrale sunt enzime.

Proteine ​​membranare integrale poate servi și ca receptori pentru substanțele solubile în apă, inclusiv hormonii peptidici, deoarece membrana este impermeabilă la acestea. Interacțiunea unei proteine ​​receptorului cu un ligand specific conduce la modificări conformaționale ale moleculei proteice, care, la rândul lor, stimulează activitatea enzimatică a segmentului intracelular al moleculei proteice sau transmiterea unui semnal de la receptor în celulă folosind un al doilea mesager. Astfel, proteinele integrale înglobate în membrana celulară o implică în procesul de transmitere a informațiilor despre mediu externîn interiorul celulei.

Molecule de proteine ​​ale membranei periferice adesea asociate cu proteine ​​integrale. Majoritatea proteinelor periferice sunt enzime sau joacă rolul de dispecer al transportului de substanțe prin porii membranei.