Костные рыбы (Osteichthyes) ответвились от общего ствола рыб чрезвычайно рано. Их ископаемые остатки встречаются почти одновременно с остатками древних хрящевых рыб уже в пресноводных отложениях девона. Костные рыбы характеризуются следующими прогрессивными особенностями строения, давшими им преимущество по сравнению с древними хрящевыми рыбами.
Их более легкий и прочный костный скелет давал преимущество в движении, так же как и новый важный орган — плавательный пузырь. У них образовалась жаберная крышка и более совершенный способ дыхания. Первичные костные рыбы (Osteichthyes?5) уже в девоне распались на две группы.
Одна группа — лучеперые, или лучеплавниковые (Actinopterygii), эволюционировала в сторону приспособления к жизни в открытых водоемах и явилась родоначальником высших костных рыб; хрящевых ганоидов, или осетровых (Chondrostei), палеонисцид (Palaeoniscoidea), костных ганоидов (Holstei) и костистых рыб (Teleostei). Они характеризуются присутствием дорзального плавательного пузыря, служащего важным приспособлением при плавании, высокоразвитыми органами зрения и мозжечком головного мозга. Наиболее совершенная в этом отношении самая молодая группа костистых рыб (Teleostei) появилась лишь в конце триаса и достигла очень быстро полного господства во всех водоемах земного шара как морских, так и пресноводных (из 20 тыс. видов всех рыб около 19,5 тыс. принадлежат костистым рыбам).
Другая группа древнейших костных рыб заселяла прибрежные зоны пресноводных водоемов и характеризовалась приспособлением к жизни в прибрежных зарослях; плавники их приспособлены к поддержанию тела на дне, имеется тяжелый чешуйчатый покров из сложных ганоидных или космоидных чешуй, органы зрения и мозжечок развиты слабо, в дополнение к жабрам у них развились брюшные плавательные пузыри как дополнительные органы дыхания. В черепе обнаружено присутствие хоан, указывающих на наличие легочного дыхания, поэтому их в настоящее время объединяют в общий подкласс хоановых (Choanichthyes, или Sarcopterygii).
В эту группу рыб относят кистеперых (Crossopterygii) и двоякодышащих (Dipnoi). Из кистеперых одна группа (Rhipidistia) вымерла еще в пермский период, а другая (Coelacantini) в виде реликтов дошла до настоящего времени (Latimeria). Двоякодышащие рыбы ответвились от общих предков с кистеперыми еще в девоне и в виде реликтов продолжают существовать и поныне (Ceratodus — в Австралии, Lepidosiren — в Америке и Protopterus — в Африке).
Весьма близок по образу жизни к кистеперым рыбам африканский многопер, или полиптерус (Polypterus). Однако многие ихтиологи считают это сходство конвергентным и по наличию у полиптеруса ганоидных чешуй считают многопера родственным ископаемым палеонисцидам. Вместе с хрящевыми ганоидами их относят в группу древних лучеперых рыб (Paleopterygii). В последнее время многоперовых выделяют в самостоятельный подкласс Brachiopterygii.
По палеонтологическим данным, древняя группа кистеперых (Rhipidistia) явилась родоначальником для предков наземных позвоночных, и ветвь первичных четвероногих (Quadrupeda) отводят в девонском периоде от этой группы рыб. Они имели мясистые плавники, приспособленные к ползанию по дну, и строение черепа, очень сходное с черепом древнейших ископаемых амфибий — стегоцефалов.
Еще интересные статьи
Добрый день, дорогой мой читатель, сегодня я расскажу тебе об одной сенсации, произошедшей в современном мире науки, виновницей которой стало древнее животное, живущее в водной среде — кистеперая рыба, в наши дни пойманная обычными рыбаками у Коморских островов Индийского океана.
Считалось, что эти древние рыбы вымерли еще пятьдесят миллионов лет назад!
Но раз это живое ископаемое в виде рыбы поймано, значит, жив и в наши дни плавает где-то в океане. Раз поймали одну рыбу, значит должны быть и еще. Но где их искать?
Видимо, в тех же краях, где она была поймана — в юго-западной части Индийского океана.
Ученым известно, что кистеперые рыбы как вид появились в период девона палеозойской эры 405 миллионов лет назад, а вымерли в третичный период кайнозойской эры 70 миллионов лет назад.Огромные ископаемые останки этих древних существ до сих пор еще находят по всей нашей планете, ведь кистеперые рыбы дали начало первым животным.
Из маленького музея в Южной Африке профессору Д. Смиту прислали письмо с фотографией необычного водного существа, где говорилось, что эта необычная рыба
была поймана местными рыбаками, которые давно их вылавливали и употребляли в пищу.
Профессор Джон Смит сидел у стола и смотрел на рисунок, вынутый только что из полученного письма. Как поверить этому? На рисунке была изображена странная рыба, но какая? Ошибиться невозможно. 
У какой еще рыбы увидишь трехлопастный хвост и такие странные грудные и брюшные плавники, больше похожие на ласты, чем на плавники обычных рыб.
Смит решил, что современная кистеперая рыба должна жить среди рифов, в бушующей воде прибоя и бурунов. Ее тяжелое, неуклюжее тело, покрытое крепкой чешуей, очень подходило для такой жизни.
С этого момента начались ее поиски. Смит писал рыбакам и местным натуралистам, жившим на юго–восточном побережье Африки и на Мадагаскаре, просил и обещал большую плату за выловленный экземпляр рыбы…
И вот ему сообщили, что на Коморских островах поймана одна кистеперая рыба полтора метра длиной и массой в 85 килограмм. Так в 1955 году добыли еще восемь штук, одну даже с икрой. Оказалось, что местным жителям давно знакома эта странная рыба:
- она иногда попадала в рыбачьи сети,
- ее даже удавалось ловить на удочку.
Ее не знали лишь ученые, а когда узнали об ее существовании, не сразу поверили своим глазам.
Рыба получила название латимерия. Это имя дал ей профессор Смит в честь мисс Латимер – хранительницы музея, приславшей ему письмо с рисунком загадочной рыбы.
История происхождения современной латимерии
Чем же замечательна эта современная рыба латимерия?
Самые древние из наземных позвоночных – . Первыми из позвоночных на земле появились рыбы. Очевидно, среди рыб и нужно искать предков земноводных – например, лягушки.
Что нужно для того, чтобы рыба смогла жить на суше? Ей необходимы органы дыхания воздухом, и конечности, пригодные для передвижения по суше.
Жили ли на Земле когда-нибудь такие странные рыбы? Конечно же, жили, около четырехсот миллионов лет назад.
Их плавательный пузырь работал как легкие, но рыбы эти имели и жабры – органы дыхания под водой. Их грудные и брюшные плавники были особого строения: имели крепкие костные подпорки и очень не походили на плавники карася или уклейки, ведь опираясь на них, рыба могла ползать.
Но такая кистеперая рыба больше похожа на лятимерию, ведь это одна из кистеперых рыб, а латимерия – и есть кистепер. Это не означает, что лятимерия, дожившая до наших дней, прабабушка тритонов и лягушек. Нет!
У латимерии плавательный пузырь, окостеневший, и как легкое не работает. Дышать она может только жабрами и на суше даже дня не выживает. Предка лягушек и тритонов нужно искать среди давно вымерших кистеперов, дальних родственников лятимерии, то есть лопастеперых животных.
Чтобы превратиться в земноводное, рыбам нужно было выйти из воды. Почему они ушли из воды и выбрались на сушу? Не для того, чтобы дышать воздухом, ведь для этого достаточно было вытащить голову из воды.
Может они спасались от врагов, беспокоивших их в водной среде? Вряд ли. Кистеперы были хищниками и не маленькими рыбками: в среднем по метру длиной. В пресной воде в те времена у них врагов не было. Значит, была другая причина. Скорее всего, их прогнала из воды засуха.
Особенности строения кистеперых рыб
Воскресшая из водных глубин древнейшая кистеперая рыба латимерия сохранилась благодаря тому, что обитает глубоко под водой, где на донной глубине в тысячу метров проводит большую часть жизни.
Взрослая особь порой может достигать длины в пять метров и веса в несколько сотен килограмм, из-за чего малоподвижна, хотя и является достаточно серьезным водным хищником, имеющим крупные и острые конического вида многочисленные зубы.
Передвигается огромная рыбина с помощью шести больших и сильных парных плавников, одного спинного плавника и мощного трехлопастного хвоста, имеющих определенную подвижность, в основании которых находится развитая мощная мускулатура.
Мясистый скелет плавников имеет разветвленные кисти сегментов, напоминающие при движении кисти лап животных. Именно необычность в строении плавников и дало этим рыбам такое своеобразное название – кистеперые.
Огромная черепная коробка рыбы латимерии наполнена небольшим количеством мозга в виде жироподобного вещества,
а чешуйчатое тело покрыто костными пластинами, имеющими круглую ромбическую форму.
Такое необычное строение кистеперых рыб указывает еще и на то, что половая зрелость у этих рыб наступает достаточно поздно, когда женская особь имеет возраст более 20 лет, а процесс размножения до того редок, что происходит один раз в несколько лет.
Кистеперая рыба латимерия имеет сложно развитую репродуктивную систему и размножается яйцеживородящим способом.
После внутреннего оплодотворения беременность самки длится примерно 13 месяцев, где в яйцеводе развивается несколько эмбрионов в желтом мешочке. Однако самка рожает всего лишь одного небольшого детеныша размером в 33 сантиметра.
В отличие от современных представителей этих рыб, древние двоякодышащие кистеперые рыбы были пресноводными и имели как жаберное, так и легочное дыхание, эта переходная форма существования давала им возможность с легкостью дышать как в воде, так и на суше.
Особенности строения кистеперых рыб позволяют им в дневное время прятаться в донных укрытиях водной среды, защищаясь от яркого солнечного дневного света, ведя малоподвижный образ жизни.
Однако в темные ночные часы эти огромные хищники охотятся на более мелких рыб и кальмаров. Сами они также могут стать жертвами более крупных обитателей водных глубин, таких как хищные акулы.
Характеристика кистеперых рыб указывается на то, что растут эти древние предки земноводных кистеперые рыбы достаточно медленно, а живут достаточно долго. В наше время этот доисторический представитель рыб является полноценным обитателем мирового океана.
За все время с момента обнаружения этих рыб было выловлено немало экземпляров, сегодня их популяция составляет около пятисот особей, поэтому отлов их осуществляется только в научных целях. Люди стали беречь этих водных живых ископаемых, взяли их под охрану и внесли во всемирную Красную книгу.
Во времена девонского периода
Время появления и расцвета кистеперых рыб геологи называют девонским периодом. Нелегко жилось тогда обитателям пресных вод. Засухи сменяли одна другую, реки и озера мелели и высыхали.
Если в обмелевшем озере портилась вода, то многие кистеперы могли дышать атмосферным воздухом. Но если озеро пересыхало до дна, то рыбам приходилось плохо:
- нужно было куда–то ползти,
- искать новые источники воды.
Плавники кистеперых рыб, похожие на ласты, были слабы и неуклюжи, но все же, годились для ползания по суше. Такое древнее животное могло вылезти из пересохшего озера, поползти и добраться до воды.
Стоило только начать выползать из воды, как сразу же появились изменения. Жизнь на суше требовала и другого строения тела, и других повадок. Лишь немногие из кистеперов смогли приспособиться к этой новой, сухопутной жизни. Менее изменчивые и менее выносливые погибали. Кто–то переселился в моря, так как здесь всегда была вода.
Во времена девона было сухо, и первые древнейшие земноводные, произошедшие от кистеперых рыб, не задерживались на суше подолгу: они только переползали
- из озера в озеро,
- из реки в реку.
Каменноугольный период (300 миллионов лет назад), сменивший девон, отличался влажным климатом. В сырых зарослях папоротников и хвощей, среди обширных болот земноводный представитель древних кистеперых рыб почувствовал себя совсем не плохо.
Понемногу он утратил чешую, кожа стала мягкой и слизистой. Плавники превратились в пятипалые ноги, появился толстый хвост. Их личинки головастики жили в воде и дышали жабрами.
Как и у современных лягушек и тритонов, из икринки у земноводных выводится головастик, . У него есть хвост, и он дышит жабрами. Эти особенности он сохранил от своих древнейших предков.
А что же латимерия? Этот предок земноводных из тех, которые перебрались из пресной воды в морскую. Таким рыбам не угрожала засуха, им не нужно было выползать на сушу. Они так и остались рыбами.
Хоть ученые и считали, что древние кистеперые рыбы давно вымерли, но, несмотря на это до наших дней дожил только один из видов кистеперов – латимерия. Ее нет в прямом ряду предков земноводных, а значит, и пресмыкающихся, млекопитающих, и, конечно же, человека.
Она только отдаленная родня переходной формы кистеперов – предков земноводных. Но увидеть живой даже и такую отдаленную родню – разве это не замечательно? Потому–то латимерия и оказалась огромным событием в истории науки. Не каждый день увидишь такое живое ископаемое.
А на сегодня это все и спасибо за внимание драгоценный мой читатель. Надеюсь, вам понравилась моя статья о живом ископаемом палеозойской эры кистеперой рыбе латимерии. Теперь вы знаете о ней почти все, где она обитает и как выглядит.
Может быть, вам уже доводилось слышать о ней или видеть ее где-нибудь, расскажите об этом в вашем комментарии к статье, мне будет интересно это прочесть. Разрешите на этом с вами попрощаться и до новых встреч дорогие друзья.
Предлагаю Вам подписаться на обновления блога, чтобы получать мои статьи на свою почту. А также вы можете поставить свою оценку статье по 10 системе, отметив ее определенным количеством звездочек.
Приходите ко мне в гости и приводите друзей, ведь этот сайт создан специально для вас. Я всегда рада видеть вас и уверена, что вы обязательно найдете здесь много полезной и интересной информации.
Кистеперые рыбы - это один из самых древних видов рыб, которых считали вымершими 70 млн. лет назад. Но в 1938 году произошла сенсация - ученые случайно узнали, что на Земле еще жива одна древнейшая из древних кистеперая рыба. Назвали эту «воскресшую» из морских глубин живую «ископаемую» рыбу латимерией, изучили, описали и взяли под охрану.
Кистеперые рыбы (Crossopterygii) - надотряд лопастеперых рыб - являются древнейшей группой рыб. До начала 20 века кистеперые считались вымершими в глубокой древности - 70 млн. лет назад, но в 1938 году выловили диковинную рыбу и ученые признали ее древней кистеперой рыбой. Латимерия, так назвали рыбу, - это единственный представитель кистепёрых рыб, доживших до наших дней. Обитает латимерия только в районе Коморских островов на глубине 400-1000 метров.
Кистеперые рыбы появились 406-360 млн. лет назад и вымерли около 70 млн. лет назад, считают ученые. Их ископаемые остатки обнаружены в морских и пресных водах по всей планете. Из отряда кистеперых рыб ученые выделяют 17 семейств. Рыбы имели длину от 7 см до 5 метров, были малоподвижны. Кистеперые рыбы имели многочисленные конические зубы, что выдает в них серьезных хищников.
Большую часть времени кистеперые рыбы проводили на дне, по которому передвигались при помощи плавников.
Необычное строение плавников и дало название рыбе. В результате передвижения по дну у этих рыб развилась мощная мускулатура в основании плавников. Скелет мясистых плавников состоял из нескольких разветвленных в форме кисти сегментов, вот ученые и дали название этим «ископаемым» рыбам - «кистеперые».
Современные ученые полагают, что от пресноводных кистеперых произошли первые земноводные, которые вышли на сушу и дали начало земным позвоночным животным. Такая версия выхода живых существ из моря на сушу в научном мире не однозначная и не бесспорная, но то, что ряд кистепёрых рыб, например, тиктаалик - Tiktaalik, имели ряд переходных признаков, сближающих их с земноводными - это доказанный факт. Пресноводные кистеперые, например, имели двойное дыхание: жаберное и легочное.
Наука высоко оценивала заслуги кистеперых в эволюции земных животных: бегали по дну мирового океана, преобразовались, включили «второе дыхание», вышли на берег и дали шанс нам, сухопутным. Но, подарив сухопутную жизнь другим существам, сами, как динозавры, вымерли.
Настоящей сенсацией стала живая кистеперая рыба, которую случайно поймали в 1938 в Южной Африке в устье реки Халумнэ на глубине 70 м. Рыба имела длину около 150 сантиметров и весила 57 килограммов. Профессор Дж. Смит отнес ее к целакантам и в 1939 опубликовал описание нового вида. Рыбу нового вида, относящуюся к вымершим «ископаемым» рыбам назвали латимерией
(Latimeria chalumnae), в честь хранительницы музея мисс Куртенэ-Латимер, передавшей первый выловленный экземпляр рыбы ученым. В дальнейшем выяснили, что местные рыбаки, оказывается, уже и раньше ловили кистеперых рыб и употребляли их в пищу.
После сенсационной находки все кинулись искать кистеперых рыб. И находили! Была открыта популяция из 500 особей кистеперых рыб близ Коморских островов. Ныне отлов рыб разрешен только для научных целей, и поймано всего около 200 экземпляров. Люди берегут кистеперых: было бы преступлением погубить считавшуюся вымершей и «воскресшую» рыбу древнейшего происхождения. Латимерия взята под охрану и внесена в Международную Красную книгу.
Латимерии обитают на глубине 180-220 м. Как и их далекие предки латимерии - убежденные хищники, и в подтверждение этого в полости рта имеют много острых зубов. Днем они обычно прячутся в укрытиях, а ночью охотятся на рыб и кальмаров. Сами латимерии могут стать жертвами охотников, которые «хищнее» их - крупных акул.
Самые крупные выловленные экземпляры этих целакантов имеют длину 1,8 м и массу 95 кг. Ученые сообщают, что растут латимерии медленно, но живут, к счастью, - долго. Эти живые «реликвии» мало чем отличаются от ископаемых целакантов мезозоя - своих вымерших собратьев. У рыб мощный хвост и сильные подвижные парные плавники, а вот черепная коробка заполнена жироподобным веществом, и мозги в ней занимают не более 1/1000 объема.
У латимерии 7 плавников, 6 из них - сильные, крепкие, хорошо развиты, напоминают конечности (лапы). Во время передвижения латимерия становится на эти парные плавники и, перебирая ними как лапами, перемещается. Впрочем, латимерии ведут малоподвижный образ жизни, находясь почти все время на дне морском.
Латимерии являются яйцеживородящими. Их ярко-оранжевые яйца 9 см в диаметре весят до 300 г. Беременность у латимерий длится около 13 месяцев, а крупные яйца имеют характерный ярко-оранжевый цвет. Длина тела новорожденных детенышей достигает 33 см.
В полости тела латимерии имеется дегенерированное легкое, но у латимерий полностью отсутствуют внутренние ноздри, и они не могут дышать атмосферным кислородом. Все тело этих кистепёрых рыб покрыто чешуйками - костными пластинками ромбической или округлой формы.
Ученые, изучающие латимерий - потомков древнейших рыб, пришли к выводу, что древние кистеперые рыбы в своем развитии пошли по 2-м направлениям. Первый путь - возникновение целакантов. Данная линия дожила до нашего времени и предстала перед нами в облике латимерии. Другие кистеперые приспособились к дыханию на воздухе и на своих крепких подвижных плавниках выползли на сушу, наверное, их потомками являются наземные позвоночные.
Эти рыбы плохо переносят яркий дневной свет и житие вне глубин моря. Однако, в 1972 году ученым удалось гостя из «прошлого» переселить в научно-исследовательскую лабораторию на остров Мадагаскар. Это был небольшой целокант, который весил 10 кг и имел длину 90 см. Уникальный живой экземпляр кистеперой рыбы живет в аквариуме в столице Дании Копенгагене. В 1986 году японские ученые показала латимерию по телевидению. Был снят уникальный фильм: съемки велись на глубине более 50м в Индийском океане возле Коморских островов.
Общая характеристика надкласса РЫБЫ
Ихтиология.. Это самая большая по числу видов (более 20 тыс.) и наиболее древняя группа первично водных хордовых животных. Рыбы заселили все виды морских, пресных и солоноватых водоемов. Вся их организация несет на себе отпечаток приспособления к жизни в плотной водной среде. Главнейшие особенности их организации следующие: Форма тела обтекаемая за счет плавного перехода ее отделов - головы, туловища и хвоста - друг в друга и сплющенная с боков. Кожа богата железами, обильно выделяющими слизь, и покрыта чешуей. Органы движения и стабилизации положения тела спиной вверх - это непарные и парные плавники. Плавучесть костных рыб поддерживается гидростатическим органом - плавательным пузырем. Скелет хрящевой или костный. Череп неподвижно соединен с позвоночником. В позвоночнике два отдела: туловищный и хвостовой. Пояса конечностей не связаны с осевым скелетом. Мышцы слабо дифференцированы, сегментированы. Движения тела однообразны, змеевидны и преимущественно в горизонтальной плоскости. Захват пищи активный с помощью челюстей. Передний и средний отделы кишечника сильно дифференцированы. Развиты пищеварительные железы: печень и поджелудочная железа. Органы дыхания -жабры. Кровеносная система замкнутая, имеет один круг кровообращения и двухкамерное сердце. Органы и ткани рыб снабжаются артериальной кровью. Органы выделения - парные туловищные почки. Конечный продукт азотистого обмена, выводимый из организма, -аммиак или мочевина. Центральная нервная система представлена головным и спинным мозгом. Головной мозг дифференцирован на пять отделов. Строение органов чувств - зрения, обоняния, слуха - адаптировано к функционированию в водной среде. Развит особый орган боковой линии, позволяющий рыбам ориентироваться в потоках воды. Рыбы раздельнополы, многим свойственен половой диморфизм. Размножение только половое. У большинства оплодотворение наружное, в воде. Развитие с неполным метаморфозом (со стадией личинки).
Первые останки рыб известны лишь с позднего силура. В отложениях нижнего девона – четкие останки различных групп рыб. Становление надкласса рыбы – в начале, середине силура. Рыбы появились в пресных водоемах, а только потом проникли в моря. Скудность ископаемых останков рыб не позволяет проследить пути возникновения отдельных групп. 400-450 млн. лет эволюция протекала сложными путями: многочисленные группы вымерли. Многие стояли далеко друг от друга. Рыбы обособились от примитивных разнощитковых бесчелюстных – примерно в начале силура. От неизвестных примитивных челюстноротых произошли две группы: панцирные и челюстножаберные. Класс панцирные включал в себя мелких и средних рыб, их голова была покрыта панцирем из костных пластин. Жили в реках. Но в начале девона появились морские. Питались беспозвоночными. Вымерли к концу девона. Челюстножаберные имели средние размеры тела. Вымерли к середине пермского периода. От каких-то примитивных челюстножаберных в начале девона обособились хрящевые рыбы. От другой группы примитивных челюстножаберных в начале силура обособились костные рыбы с быстрым течением, что способствовало формированию костного скелета – возможность опоры плавниками на грунт. В отложениях среднего девона были обнаружены зубы и отпечатки тела акулоподобных хрящевых рыб. Они жили в морях, были мелких и средних размеров. Тело покрыто плакоидной чешуей, скелет хрящевой, жаберных дуг больше 5, рот почти на конце морды. Вымерли к концу каменноугольного периода.К концу девона обособились настоящие акуловые рыбы. Покрыты плакоидной чешуей, диф-ся скелет плавников, у самцов участок брюшного плавника преобразуется в совокупительный орган, появляются хрящевые тела позвонков, усложняется строение зубов, жили в морях, питались рыбами.Происходит диф-ка на акул и скатов. В отложениях каменноугольного периода найдены останки морских придонных рыб, питались моллюсками, имели уплощенное тело и большие грудные плавники. Верхняя челюсть прирастает к мозговому черепу. Зубы уплощенные, сливались в костные пластинки. Были объединены в группу брадиодонтов. Обособились от каких-то примитивных акулообразных рыб. В пермском периоде брадиодонты вымирают, но с конца триаса – останки химер – потомков брадиодонтов.В конце силура обособились костные рыбы. Из-за отсутствия останков нельзя проследить начальные этапы эволюции. В девоне обособились представители обоих подклассов: лопастеперые и лучеперые, которые имели общих предковЛопастеперые имели мясистые основания парных плавников, внутренний скелет с центральной осью, в который с боков причленялся радиалий. Хвост – гетероцеркальный. У части видов развиваются внутренние ноздри. Окостенение черепа. У некоторых форм сохраняется хорда. Лопастеперые делились на 2 надотряда:1) Кистеперые – хищные рыбы с хорошо развитыми зубами, обитатели пресных вод. Делились на два отряда: репидистеобразные и целокантообразные. Репидистиобразные - происходит развитие легких. Отделились в середине девона от одной из пресноводных групп примитивных земноводных. Репидистии вымерли из-за жестокой конкуренции. Целокантообразные – переместились в моря. В конце палеозоя были многочисленной группой. Обособились от репидистий. Отсутствовали хоаны, плавники с удлененными лопастями. Плавательный пузырь развит слабо. В триасе стали угасать, в Юре и Меле стали реже встречаться. В более поздних слоях не обнаружены. Считались вымершими. В 1938 году у берегов Южной Африки найдена неизвестная рыба. Джон Смит определил ее как целоканта – латимерия халумнэ. Живут у Каморских островов, на глубине до 300 метров, питаются рыбами, численность мала. От 1м. Хорошо развита хорда, мозг занимает 0,01 мозговой коробки. Пузырь редуцирован. В кишечнике хорошо развит спиральный клапан. Яйцеживородящие, маленькая плодовитость. Реликтовый вид, сохранился благодаря стечениям благоприятных условий.2) Двоякодышащие рыбы – известны со среднего девона, близки к кистеперым – боковая, сильно специализированная ветвь. Никогда не была многочисленна. Питаются малоподвижными оболочниками. Наличие легких, встречаются в палеозое во всех внутренних водоемах. К концу палеозоя стали вымирать. До наших дней дожили 3 рода. Подкласс лучеперые – парные плавники лишены мясистых оснований, скелет не имеет оси. Хвост гетеро- или гомоцеркальный. Нет чешуйчатой кости. У древних форм сохранилась хорда. Хорда приобрела вид четок. Череп окостеневал. У молодых групп образуется несколько окостенений. Становление происходит в реках с быстрым течением. Способность к интенсивному маневренному плаванию. Проникли в разные типы водоемов, распространены по морям. Ископаемые остатки из среднего девона – Европа, Азия. В пермском периоде – всюду. Разнообразие ископаемых и современных групп рыб, их длительная и сложная эволюция, неполнота летописи, недостаточное изучение отдельных групп приводит к тому, что классификация рыб очень сложна и до сих пор не достаточно разнообразна.
16. Общая характеристика хрящевых рыб. ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (Chondrichthyes), класс включает два подкласса: пластиножаберных рыб (Elasmobranchii) и цельноголовых рыб (Holocephali). Класс объединяет около 800 видов, разделенных на 12-15 отрядов. Хрящевые рыбы относятся к челюстноротым животным, их челюсти образованы костями первой жаберной дуги. Подкласс пластиножаберных объединяет большую часть современных хрящевых рыб и насчитывает около 750 видов акул и скатов. У этих рыб жаберные лепестки в виде пластин расположены на кожистых перегородках между 5-7 парами жаберных щелей (отсюда название). Жаберных крышек нет. У акул жаберные щели расположены по бокам головы, а у скатов - на брюшной стороне. У многих пластиножаберных имеется небольшое парное отверстие, являющееся рудиментом еще одной жаберной щели (брызгальце). У цельноголовых рыб - четыре пары жаберных щелей, брызгальце отсутствует. Хрящевые рыбы имеют выраженное рыло - рострум. Скелет хрящевой, чешуя, если есть, плакоидная. У акул тело удлиненное, торпедо- или веретенообразное. Верхняя лопасть мощного хвостового плавника развита значительно больше, чем нижняя, и в нее заходит конец позвоночника (гетероцеркальный плавник). У акул зубы (видоизмененная плакоидная чешуя) расположены в несколько рядов и имеют форму острых конусов, или плоских треугольных пластин, гладкие, зазубренные или многовершинные. У скатов сильно уплощенное тело и тупое, округлое рыло. Грудные плавники широкие, приросшие краем к телу и голове. Хвостовой стебель тонкий, лопасти хвостового плавника часто редуцированы. Анальный плавник отсутствует. В отличие от акул, которые при плавании используют колебательные движения хвоста, скаты плавают, махая грудными плавниками, как крыльями. Зубы у них шипообразные или уплощенные, плотно прилегают друг к другу, образуя терку. Органы чувств представлены органами обоняния, зрения, осязания (боковая линия); у некоторых видов имеются электрические органы. Плавательный пузырь у всех хрящевых рыб отсутствует, поверхность кишечника сильно увеличена за счет спирального клапана. В сердце имеется артериальный конус, повышающий эффективность кровообращения и обмена веществ, связанного с активным образом жизни. У пластиножаберных имеется клоака, отсутствующая у цельноголовых. Скелет хрящевой. Висцеральный череп, амфицельные позвонки. Хрящевые рыбы - преимущественно морские животные, в том числе, обитатели глубоководья. Некоторые виды заходят или постоянно живут в реках. Хрящевые рыбы - высокоспециализированные животные, многие - хищники. Акулы часто неразборчивы в выборе корма, но у некоторых видов есть предпочитаемые объекты охоты. Помимо рыб, пищей aкулам служат донные беспозвоночные (крабы,морские ежи, брюхоногие и двустворчатые моллюски) и свободно плавающие (головоногие, медузы). Большинство скатов ведет придонный образ жизни, проводя существенную часть времени лежа на дне или частично закопавшись в песок. В связи с этим их спинная сторона имеет темную покровительственную окраску, а брюшная сторона светлая. Пищей им служат донные беспозвоночные и мелкая рыба. Оплодотворение у всех хрящевых рыб внутреннее. Копулятивный орган самцов - пара птеригоподиев, каждый из которых является видоизмененной задней частью брюшного плавника. Хрящевые рыбы размножаются откладывая яйца, яйцеживорождением или живорождением. Яйца часто заключены в капсулу и имеют выросты. При живорождении формируется плацента. Чаще всего плацента образуется в месте прирастания желточного мешка к стенке матки. У некоторых колючих акул (Squalus) и электрических скатов (Torpedo) в матке дополнительно развиваются ворсинки - трофотении, снабжающие эмбрион питательными веществами. У орляковых и скатов-бабочек для этой цели образуются длинные нити - трофонемы, проникающие через брызгальце зародыша в его пищеварительный тракт. За акулами как типичными представителями хрящевых рыб закрепилась репутация кровожадных хищников. Самой опасной для человека является тигровая акула (Galeocerdo cuvier), до 6 м длиной, обитающая в тропических и субтропических водах всех океанов.
17.Систематика надотряда Акулы и надотряда Скаты. Характеристика основных представителей. Подкласс Пластинчатожаберные (Elasmobranhii). Надотряд Акулы (Selachomorpha). Около 20 семейств, 350 видов. Торпедообразное тело, гетероцеркальный плавник, жаберные щели по бокам головы, зубы жевательные, режущие. Представители надотряда широко распространены во всех морях и океанах. В основном обитают в морской воде, но некоторые виды способны жить также и в пресной. Большинство акул относятся к хищникам, но встречаются фильтраторы, они питаются планктоном, кальмарами и мелкими рыбами. Отряд Плащеносцеобразные (Chlamydoselachiformes): плащеносная скула, 6 жаберных щелей (1 разрастается в плащ), донные, малочисленные, яйцеживородящие, питаются моллюсками и рыбой. Отряд Многожаберникообразные (Hexanchiformes): крупные (4-8м), 6-7 пар жаберных щелей, обитают на больших глубинах, питаются рыбой, яйцеживородящие. Семижаберная акула.Отряд Разнозубообразные (Heterodontiformes): до 1,5м, массивная голова, 5 пар жаберных щелей, зубы в передней части челюсти острые и мелкие, на остальных – мозные, притупленные, питаются крабами и моллюсками, яйцекладущие. Рогатая акула.Отряд Ламнообразные (Lamniformes): крупные, опасные для человека, питаются крупными рыбами, есть бентофаги, яйцеживородящие. Морская лисица.Отряд Каркаринообразные (Carcarhiniformes): яйцекладущие и яйцеживородящие, от мелких до крупных. Китовая акула.Отряд Катранообразные (Squaliformes): перед каждым спинным плавником есть шип, до 2м, питаются рыбами, ракообразными, яйцеживородящие. Катран. Отряд Пилоносообразные (Pristiophoriformes): встречаются в теплых водах Тихого и Индийского океанов, рыло – длинный мечевидный отросток, по бокам крупные зубы, медлительные, донные. Акула пилонос.Отряд Скватинообразные (Squatiniformes): донные, сплюснуты в дорсо-вентральном направлении, рыло тупое, грудные и брюшные плавники увеличены, до 2,5м, яйцеживородящие, яйцекладущие. Морской ангел. Тигровая акула: достигает в длину 5 м, но встречаются и более крупные особи. Пока акула не достигнет двухметровой длины, на её боках заметны поперечные полосы, похожие на тигриные. Эти полосы маскируют этих рыб от их более крупных сородичей. Потом полосы тускнеют, выцветают. Взрослые тигровые акулы серые. Поедает рыб, включая более мелких акул, дельфинов, моллюсков, черепах, морских змей, но также и падаль. Акула рождает 30–80-сантиметровых акулят. Самка, готовая произвести потомство, теряет аппетит, чтобы избежать каннибализма. На период размножения акулы самки собираются в стаи для защиты потомства от самцов. В среднем у тигровой акулы рождается от 10 до 25 детёнышей. Тигровая акула - яйцеживородящая рыба. Это значит, что эмбрионы развиваются в икринках, однако освобождаются от яйцевых оболочек ещё в теле матери. Период развития - 9 месяцев. Надотряд Скаты (Batomorpha). Тело сплюснуто в дорсо-вентральном направлении. Грудные и брюшные плавники сильно развиты. 5 пар жаберных щелей расположены на брюшной стороне. Брызгальца развиты лучше, чем у акул. Придонные, малоподвижные. Хвостовой плавник слабо развит. Зубы тупые, образуют терку для перемалывания раковин моллюсков. Большинство скатов живёт в морской воде, однако существует и несколько пресноводных видов. Верхняя сторона у скатов приспособлена по расцветке к тому или иному жизненному пространству и может варьировать от светло-песочной до чёрной. На верхней стороне расположены глаза и отверстия, в которые проникает вода для дыхания. Отряд Пилорыбообразные (Pristiformes): до 6м, тело слабо сплющено, рыло длинное, мечеобразное, по краям усажены зубы, встречаются на мелководьях в (суб)тропиках, питаются мелкими стайными рыбами, яйцеживородящие. Отряд Рохлеобразные (Rhinobatiformes): до 5м, для перемещения используют хвост, донные, яйцеживородящие. Отряд Ромбообразные (Rajiformes): тело сильно уплощено, имеет вид ромба, донные, питаются рыбами. Отряд Орлякообразные (Myliobatiformes): до 7м, ромбовидные, реже овыльные, на хвостовом стержне иногда ядовитая игла. Гигантская манта. Отряд Гнюмообразные (Torpediniformes): могут создавать разряды тока 60-300В с силой 5А, малоподвижны. Манта, или гигантский морской дьявол (Manta birostris) - самый крупный из скатов, ширина тела отдельных особей достигает 7 м (в основной массе 4-4,5 метра). Манты встречаются в тропических водах всех океанов. Ротовая полость мант очень широкая и расположена на переднем крае головы. По бокам рта расположены две лопасти, направляющие ток воды в рот. Как и у других скатов-рогачей, у мант развит цедильный аппарат, состоящий из жаберных пластинок, на которых отфильтровывается пища - планктонные ракообразные и мелкая рыба. Манты прекрасно передвигаются в воде, с лёгкостью и грацией размахивая «крыльями» - брюшными плавниками. Иногда наблюдаются лежащими на поверхности воды. Самка манты приносит единственного, но весьма крупного детёныша шириной около 125 см и массой 10 кг. Хорошо известна способность морских дьяволов выпрыгивав из воды. Мясо морских дьяволов довольно вкусно, а печень содержит много жира.
18) Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) имеют хрящевой скелет, сохраняющий прочность благодаря тому, что он пропитан солями кальция. Хорда сохраняется в течение всей жизни, но частично редуцирована. Череп срастается с челюстями (у цельноголовых) или образует с ними 1–2 сочленения (у пластиножаберных). Имеются хвостовой и парные брюшные и грудные плавники. Рот расположен на брюшной стороне и вооружён челюстями с зубами, покрытыми эмалью. Перед ртом находятся две ноздри. Снаружи тело этих животных покрыто шершавой плакоидной чешуёй, образованной дентином. Каждая чешуйка состоит из базальной пластинки, шейки и коронки. По строению она похожа на зубы высших позвоночных; скорее всего, зубы являются производными плакоидной чешуи. Дыхательная система начинается с 5–7 пар жаберных щелей. Жаберной крышки у пластиножаберных рыб никогда не бывает. В кишечнике по всей его длине тянется спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность. Плавательный пузырь отсутствует; хрящевые рыбы вынуждены постоянно двигаться, чтобы не утонуть. В крови наблюдается большая концентрация азотсодержащих веществ (в частности, мочевины). Артериальный конус двухкамерного сердца способен к самостоятельному сокращению и даёт дополнительный импульс крови. Органы чувств представлены органами обоняния, зрения, осязания (боковая линия); у некоторых видов имеются электрические органы. Оплодотворение почти у всех хрящевых рыб внутреннее. У многих из них есть клоака, у самцов несколько брюшных плавников образуют мужской совокупительный орган. Хрящевые рыбы живородящи или откладывают яйца.
19. Общая характеристика класса костных рыб.
Тип Хордовые Chordata Подтип Позвоночные Vertebrata Группа Челюстные Gnathostomata Надкл . Рыбы Pisces кл Костные рыбы Osteichthyes включает в себя подавляющее бол-во (б 20 000) видов н/кл Рыбы. Костные рыбы распространены в самых разнообр-х водоемах. Разнообр-усл-й жизни обусловл-т богатство этой группы видами и крайнее их многообр-е. Скелет всегда в той или иной мере костный. Покровные кости имеют вид пластинок (эмбрионально они возникают в соединительно-тканном слое кожи независимо от хрящевых элементов скелета). Окостенение скелета, хондральные кости (хрящевые). Межжаберные перегородки в дыхательном аппарате редуцируются, и жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дужках. Всегда имеется костная жаберная крышка , прикрывающая снаружи жаберный аппарат. У подавляющего числа видов имеется плавательный пузырь. Эмбрионально он возникает как вырост спинной стенки кишечника. У примитивных групп он пожизненно сохраняет связь с пищеварительной трубкой. Характерно упрощение строения скелета парных плавников : в груд. И брюш. Плав. Отсутствуют базалии, а в брюш.-ещё и радиалии. Хвост. плав. гомоцеркальный . Клоака отсутствует . Плавательный пузырь - важный гидростатический орган: изменение объема газов в нем меняет плотность тела рыбы, это имеет приспособительное значение при перемещениячх рыб из одного горизонта воды в другой. У подавляющего числа костных рыб оплодотворение наружное , икра мелкая, лишенная рогообразных оболочек. Живорождение бывает у ничтожного числа видов. Спиральный клапан в кишечнике и артериальный конус сердца только у древних групп. Тело покрыто костной чешуёй . Классификация крайне трудна, в наст время существует несколько взглядов на систематику это группы. 2 подкласса: Лучепёрые и Лопастеперые.
20) Система подкласса Лопастеперые рыбы. Особенности организации и образ жизни кистеперых и двоякодышащих рыб. Лопастепёрые (лат. Sarcopterygii ) или хоановые - подкласс костных рыб. Древняя группа добравшаяся до наших дней. . Известны с раннего девона (300-400 млн. лет назад), сочетают в себе как архаические, так и прогрессивные черты. Основу осевого скелета составляет упругая хорда. Нет тел позвонков, но есть верхние и нижние дуги, тело покрыто космоидной чешуёй (Космоидная чешуя представляет собой костную пластинку, снаружи покрытую космином (видоизменением дентина, ещё более плотным). По происхождению космоидная чешуя представляет собой комплекс слившихся и сильно изменённых плакоидных чешуи.), в кишечнике есть спиральный клапан, в сердце – артериальный конус. Одновременно для них характерны прогрессивные черты: легочные мешки, сквозные ноздри, мясистые лопасти на парных плавниках. К лопастепёрым относятся надотряды двоякодышащие и кистепёрые. Лопастепёрые рыбы (в отличие от лучеперых) перешли к обитанию во внутренних водоёмах, у них вырост пищевода превращается в лёгкое, ведущий анализатор - обоняние, и по сравнению с другими рыбами изменяется головной мозг. Опорно-двигательный аппарат. Движение производится с помощью боковых изгибов тела. С помощью плавников могут ползать по дну и переползать в другой водоём. Дыхание. Жабры и лёгкие. Механизм вентиляции: ротоглоточный и с помощью жаберных крышек. Кровеносная система. Поскольку имеются лёгкие, появляется второй (легочный, малый) круг кровообращения. Пищеварение. Разнообразные способы питания. Есть 3 отверстия: половое, анальное, выделительное. Размножение. Внутреннее оплодотворение, небольшое количество икринок, могут развиваться в теле матери. Нервная система. Хорошо развит передний мозг, в нём появляется новая кора, появляются хоаны (внутренние ноздри). Молюскоеды-н/отр Двоякодышащие. Активные хищники- н/отр Кистеперые. н/отр Двоякодышащие. группа пресноводных рыб, совмещающая примитивные признаки с чертами высокой специализации к жизни в объединенных кислородом водоёмах. Большая часть скелета у современных представителей остается хрящевой. Хвостовой планик сливается со спинным и анальным(дифицеркальный). Парные конечности имеют широкую мясистую лопасть,но построены по типу бисериальных плавников. Самая замечательная особенность двоякодышащих – наличие кроме жаберного ещё и легочного дыхания. В качестве органов воздушного дыхания функционируют один или два легочных пузыря, открывающихся на брюшной стороне пищевода. Ноздри сквозые,ведут в ротовую полость и служат для легочного дыхания. Кровь поступает в легкие по специальным сосудам, отходящим от четвертой пары жаберных артерий. Сосуды эти, видимо, гомологичны легочным артериям. От «легких» идут специальные сосуды, несущие кровь в сердце: их можно считать гомологами легочных вен. В предсердии есть небольшая перегородка, частично делящая его на левую и правую половины. В левую часть поступает кровь из легочных вен, в правую-вся остальная кровь из кювьеровых протоков и из задней полой вены. Надо подчеркнуть, чтополая вена отсут-т у лучеперых и сосуд этот характерен для наземных позвоночных. Полая вена возникает путем расщепления правой кардинальной вены. К прогрессивным признакам двоякодышащих относится также сильное развитие переднего мозга. Наконец, мочеполовая система близка к таковой хрящевых рыб и амфибий. 1 отр Рогозубообразные. н/отр Китеперые . – древняя и почти вымершая группа рыб. Это хищники:их рот вооружен многочисленными острыми зубами. В полости тела обнаружено окруженное жиром дегенерировавшее легкое. Внутр ноздрей у целокантов нет, и они в отличие от мезозойских кистеперых не способны к дыханию атмосферным кислородом. Тел покрыто чешуями, представляющими собой толстые костные пластинки округлой или ромбической формы, одетые сверху слоем видоизмененного дентина и тонким слоем эмали.Они обитали первоначально в пресных водоемах, в которых, вероятно, периодически испытывали недостаток кислорода: в связи с этим развилось двойное дыхание. Засоренность водоемов отмершей растительностью явилась, видимо, предпосылкой для развития своеобр-х парных конечностей, которые имели мускулатуру на самой конечности и могли использоваться не только для гребли, но и для опоры о твердый субстрат.
Костные рыбы - самый большой класс позвоночных животных, насчитывающий около 20000 видов. Самые древние представители этого класса произошли от хрящевых рыб в конце силура. В настоящее время 99 % класса принадлежат к так называемым костистым рыбам, которые впервые появились в середине триаса, но их эволюция долгое время шла медленно и только в конце мелового периода резко ускорилась и достигла удивительного расцвета в третичном периоде. Они населяют самые разнообразные водоемы (реки, моря и океаны вплоть до самой большой глубины, встречаются в арктических водах). Таким образом, костистые рыбы - наиболее приспособленные к обитанию в водной среде позвоночные. Кроме костистых рыб в состав класса входит еще несколько десятков видов древних костных рыб, сохранивших некоторые особенности хрящевых рыб.
Общая характеристика
Большинство видов этого класса приспособлено к быстрому плаванию, и форма их тела сходна с таковой акул. Менее быстро плавающие рыбы имеют более высокое тело (например, у многих видов карповых рыб). Виды, ведущие малоподвижный образ жизни на дне (например, камбалы), имеют такую же уплощенную форму тела, как скаты (рис. 81).
Рис. 81. Костистые рыбы:
1 - сельдь (сем. Сельдевые); 2 - лосось (сем. Лососевые); 3 - карп (сем. Карповые); 4- сом (сем. Сомовые); 5- щука (сем. Щуковые); 6- угорь (сем. Угревые);
7 - судак (сем. Окуневые); 8 - бычок речной (сем. Бычковые); 9 - камбала (сем. Камбаловые)
Покровы. Длина тела рыб различна - от нескольких сантиметров до нескольких метров. В отличие от хрящевых и древних костных рыб среди костистых множество мелких видов, освоивших малые биотопы, недоступные для более крупных видов. Кожа подавляющего большинства костистых рыб покрыта небольшими костными, сравнительно тонкими чешуями, черепицеобразно налегающими друг на друга. Они хорошо защищают рыб от механических повреждений и обеспечивают достаточную гибкость тела. Различают циклоидную чешую с закругленным верхним краем и ктеноидную с мелкими зубчиками на верхнем крае. Количество чешуи в продольных и поперечных рядах для каждого вида более или менее постоянно и учитывается при определении видовой принадлежности рыб. В холодное время рост рыб и чешуи замедляется или прекращается, поэтому на чешуе образуются годовые кольца, подсчитывая которые можно определить возраст рыбы. У ряда видов кожа голая, лишенная чешуи. В коже множество желез, выделяемая ими слизь уменьшает, как и у других рыбообразных, трение при плавании, защищает от бактерий и т. д. В нижних слоях эпидермиса имеются различные пигментные клетки, благодаря которым рыбы малозаметны на фоне окружающей их среды. У некоторых видов окраска тела может меняться в соответствии с изменениями окраски субстрата. Подобные изменения осуществляются под влиянием нервных импульсов.
Нервная система. Размеры головного мозга по отношению к величине тела несколько больше, чем у хрящевых рыб. Передний мозг относительно мал по сравнению с другими отделами, но полосатые тела его велики и посредством связей их с другими отделами Центральной нервной системы влияют на осуществление некоторых довольно сложных форм поведения. Нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют. Промежуточный мозг и отделившиеся от него эпифиз и гипофиз хорошо развиты. Средний мозг крупнее других отделов головного мозга, в верхней его части имеются две хорошо развитые зрительные доли. Мозжечок у хорошо плавающих рыб велик. Возросли размеры и усложнилось строение продолговатого и спинного мозга. Подчинение последнего головному мозгу по сравнению с тем, что наблюдается у хрящевых рыб, усилилось (рис. 82).
Рис. 82. Головной мозг окуня:
1 - обонятельная капсула; 2 - обонятельные доли; 3 - передний мозг; 4 - средний мозг; 5 - мозжечок; 6 - продолговатый мозг; 7 - спинной мозг; 8 - глазничная ветвь тройничного нерва; 9 - слуховой нерв; 10 - блуждающий нерв
Органы чувств. Произошли некоторые усложнения в органах чувств. Сейсмосенсорные органы расположены в каналах боковых стенок тела и образуют густую сеть на голове. Более развит круглый мешочек лабиринта, и вопреки долго существовавшему мнению, что костистые рыбы воспринимают лишь грубые сотрясения окружающей среды, многочисленными экспериментами доказано, что они реагируют на разнообразные звуковые колебания и используют их для общения внутри популяции. Способность к восприятию различных химических раздражении выражена очень хорошо. Многие виды воспринимают даже незначительные изменения температуры в окружающей их воде. Зрение костистых рыб рассчитано, как и у других рыб, на близкое расстояние; хрусталик шаровидный, неспособный менять свою кривизну, резкость изображения достигается перемещением его при помощи сокращения особой мышцы - серповидного отростка.
Скелет. В течение эволюции рассматриваемого класса скелет постепенно окостенел. Хорда сохранилась лишь у низших представителей класса, число которых незначительно. При изучении скелета нужно иметь в виду, что одни кости возникают в результате замещения хрящей костной тканью, другие развиваются в соединительнотканном слое кожи. Первые называются основными, вторые - покровными костями.
Мозговой отдел черепа представляет собой коробку, защищающую головной мозг и органы чувств: обоняния, зрения, равновесия и слуха (рис. 83).
Рис. 83. Схема расположения костей в черепе костистой рыбы. Висцеральный скелет отделен от мозгового черепа. Жаберная крышка не нарисована. Основные кости и хрящ покрыты точками, покровные кости - белые:
/ - угловая; 2 - сочленовная; 3 - основная затылочная; 4 - основная клиновидная; 5 - копула; 6 - зубная; 7 - боковая обонятельная; 8 - наружная крыловидная; 9 - внутренняя крыловидная; 10 - боковая затылочная; 11 - лобная; 12 - подвесок; 13 - гиоид; 14 - окостеневшая связка; 15 - боковая клиновидная; 16 - средняя обонятельная; 17- задняя крыловидная; 18- верхнечелюстная; 19 - носовая; 20 - глазоклиновидная; 21 - теменная; 22 - нёбная; 23 - предчелюстная; 24 - парасфеноид; 25 - квадратная; 26 - верхняя затылочная; 27 - дополнительная; 28 - сошник; 29-33 - ушные кости; I- V - жаберные дуги
Крыша черепа образована парными носовыми, лобными, теменными костями. Последние примыкают к верхней затылочной кости, которая вместе с парными боковыми затылочными костями и основной затылочной костью образует заднюю часть черепа. Низ черепа состоит (спереди назад) из сошника, парасфеноида (широкой длинной кости, очень характерной для черепа рыб) и основной кости. Передняя часть черепа занята капсулой, охраняющей органы обоняния; по бокам расположены кости, окружающие глаза, и ряд костей (обычно 5), защищающих органы слуха и равновесия.
Висцеральный отдел черепа состоит из ряда костных жаберных дуг, являющихся опорой и защитой жаберного аппарата и передней части пищеварительной системы. В состав каждой из упомянутых дуг входит несколько косточек. Дуг, к которым прикрепляются жабры, у большинства рыб 5 (с каждой стороны). Внизу жаберные дуги соединяются между собой, а передняя из них связана с подъязычной дугой, которая состоит из нескольких костей. Верхняя из этих косточек - подъязычно-челюстная (гиомандибуляре) прикрепляется к мозговому отделу черепа в области слухового отдела и связана через квадратную кость с костями, окружающими ротовую полость. Таким образом, подъязычная дуга служит для соединения жаберных дуг с остальными частями висцерального отдела, а ее верхняя кость - с мозговым отделом черепа.
Края рта и вся ротовая полость укреплены рядом костей. Верхнечелюстной ряд костей представлен (с каждой стороны) межчелюстной и верхнечелюстной костями. Далее идет ряд костей: нёбная, несколько крыловидных и квадратная. Квадратная кость вверху примыкает к подвеску (гиомандибуляре), а внизу - к нижней челюсти. Последняя состоит из нескольких костей: зубной (самой большой), угловой и сочленовной, соединяющейся с квадратной костью. У древних рыб (имевших еще хрящевой скелет) все дуги висцерального отдела черепа несли жабры, впоследствии же передние из этих дуг превратились в подъязычные дуги и челюстные ряды костей.
Позвоночный столб состоит из большого количества двояковогнутых (амфицельных) позвонков, в промежутках между которыми сохраняются остатки хорды. От каждого позвонка отходит вверх и несколько назад длинный остистый отросток. Основания этих отростков разделены, и они образуют канал, по которому проходит спинной мозг. От нижней стороны тел позвонков отходят два коротких поперечных отростка, к которым в туловищном отделе прикрепляются длинные изогнутые ребра. Они свободно оканчиваются в мышцах и образуют каркас боковых стенок тела. В хвостовой части тела от позвонков книзу отходят только нижние остистые отростки.
Органы передвижения. У костных рыб, как и у хрящевых, они представлены непарными (спинные, анальный, хвостовой) и парными (грудные и брюшные) плавниками. Лопасти плавников поддерживаются костными лучами. Одни лучи - мягкие, состоящие из ряда костных участков, другие - твердые, цельные, концы которых у многих видов заострены. Лучи спинных и анального плавников опираются на косточки - базалии (плавниковые подпорки), лежащие в мышцах у края тела. Парные плавники опираются на лежащие между мышцами пояса конечностей: грудные - на плечевой (или передний) пояс, состоящий из нескольких костей, верхняя из которых прикрепляется к черепу (рис. 84), брюшные - на тазовый (или задний) пояс, состоящий, как правило, из пары костей.
Рис. 84. Пояс передних конечностей и грудной плавник лучеперых рыб:
/ - первичный пояс; 2 - лопатка; 3 - коракоид; 4 - базальные элементы; 5 - радиалии; 6 - кожные лучи
Лучи хвостового плавника опираются на заднюю часть позвоночного столба. У низших костных рыб (как и у хрящевых) хвостовой плавник гетероцеркальный, верхняя лопасть которого значительно больше нижней лопасти. У костистых рыб хвостовой плавник - гомоцеркальный, так как обе лопасти его приблизительно равны.
Постепенное окостенение скелета имело большое приспосо-бительное значение в эволюции рыб, поскольку оно способствовало развитию крепкой опоры для мышц и надежной защиты центральной нервной системы и внутренних органов. Так как в состав костного скелета может входить большое количество мелких косточек, это явилось важным условием для возникновения множества видов, имеющих малую величину тела.
Костный скелет имеет большую массу, чем хрящевой, что могло бы затруднить плавание рассматриваемых рыб. Поэтому у последних развился путем ответвления от передней части кишки плавательный пузырь, лежащий над кишечником и заполненный смесью газов (азота, кислорода и углекислого газа), благодаря чему масса тела рыб значительно уменьшилась. У примитивных видов костных рыб (открытопузырных) пузырь остается соединенным с кишечной трубкой в течение всей жизни. У большинства видов (закрытопузырных), появившихся позднее, он полностью отделяется от кишки. В стенках пузыря имеются густые сплетения капилляров, которые обеспечивают наполнение его газами. Объем газов в закрытом пространстве, как известно, может при сжатии сильно уменьшаться и, наоборот, при уменьшении сжатия резко увеличиваться. Увеличение и уменьшение объема пузыря происходит вследствие работы мышц, окружающих брюшную полость. Поэтому плавательный пузырь не только уменьшает массу тела, но и выполняет также гидростатическую роль, т. е. облегчает подъем рыбы вверх при его расширении и погружение - при его сжатии. Плавательный пузырь редуцировался у ряда видов рыб, ведущих малоподвижный образ жизни на дне, и у тех видов, которые, обладая сильной мускулатурой, способны быстро перемещаться вверх или вглубь. Наличие пузыря у последних могло бы вызывать при быстром подъеме сильное расширение его и выворачивание внутренностей, как это было доказано многими наблюдениями. У некоторых рыб плавательный пузырь, соединенный рядом косточек (веберов аппарат) с лабиринтом, способствует передаче в последний некоторых звуковых волн.
Пищеварительная система. У большинства костных рыб имеются некоторые особенности. Спиральной складки нет, увеличение поверхности кишечника происходит за счет его удлинения. Кроме того, от начальной части кишки у многих высших костистых рыб отходят пилорические отростки, тоже увеличивающие поверхность кишки. Экскременты удаляются через анальное отверстие; клоаки нет. Строение рассматриваемой системы различно в зависимости от характера питания. У хищников, нападающих на других рыб и более крупных беспозвоночных, широкий рот, обычно усаженный большими острыми зубами; желудок большой, резко отделенный от пищевода и начала кишки, общая длина кишечника значительно короче, чем у растительноядных видов. У последних и в особенности у видов, питающихся мелкими беспозвоночными и органическими остатками, зубы малы или их нет; желудок почти не выражен или отсутствует. У карповых и некоторых других рыб в глотке имеются особые глоточные зубы для механической обработки пищи. Печень хорошо развита, хотя не достигает такой величины, как у многих хрящевых рыб. Поджелудочная железа представлена отдельными дольками, находящимися в печени или в стенках начальной части кишечника, т. е. не имеет еще компактной формы, но развита лучше, чем у хрящевых рыб.
Изучение состава пищи разных рыб, особенно промысловых, имеет большое практическое значение, так как при наличии сведений о качественном и количественном составе органического мира определенных водоемов позволяет выяснить, какие виды и в каком количестве могут обитать в каждом из них, при каком сочетании видов кормовая база водоемов может быть всесторонне использована без ущерба для последующего восстановления ее и т. д. Эти вопросы специально изучаются в курсах по рыбоводству.
Дыхательная система. Главными органами дыхательной системы являются жабры, состоящие из многих лепестков, прикрепленных проксимальными концами к жаберным дугам в отличие от жаберных пластин хрящевых рыб, прикрепленных одной стороной к межжаберным перегородкам. Следовательно, поверхность жабр костных рыб значительно больше, чем у хрящевых рыб. Более совершенен и механизм вдоха и выдоха. Довольно значительная часть газообмена (в среднем около 10%) совершается через кожу. В газообмене могут принимать участие плавательный пузырь и некоторые части кишечника.
Кровеносная система. Сердце состоит из предсердия и желудочка, Круг кровообращения один. Артериального конуса у костистых рыб нет, и артериальный сосуд, отходящий от желудочка, начинается луковицей аорты. Количество эритроцитов значительно больше, чем у хрящевых рыб, что способствует усилению интенсивности процессов диссимиляции. Селезенка хорошо развита (рис. 85).
Рис. 85. Вскрытый окунь (самка):
/ - жабры; 2 - сердце; 3 - печень; 4 - плавательный пузырь; 5 - селезенка; 6 - яичник; 7 - желудок; 8 - пилорические придатки; 9 - кишка; 10 - мочевой пузырь; 11 - заднепроходное отверстие; 12 - мочеполовое отверстие; 13 - тычинки жаберной дуги
Выделительная система. В выделительной системе особую роль играют туловищные почки, расположенные в виде двух длинных темно-красных узких лент вдоль позвоночного столба. Дистальные концы мочеточников (вольфовых каналов) соединяются и открываются наружу общим отверстием сзади анального отверстия. От дистальной части слившихся мочеточников отходит мочевой пузырь.
Размножение. Половая система костистых рыб по сравнению с хрящевыми и древними костными рыбами упрощена, но способна производить большое число гамет. Два удлиненных семенника (их часто называют молоками) находятся под почками по бокам плавательного пузыря. Семя выходит не через вольфов канал, а через короткую трубку, образованную оболочкой семенника. Оба семяпровода открываются наружу общим половым отверстием сзади анального и мочевого отверстий или общим мочеполовым отверстием. Яичники (их обычно два) в период размножения представляют собой объемистые мешки, наполненные икрой, которая выходит наружу не через мюллеровы каналы (они редуцируются), а через короткие трубки, идущие от половых желез и открывающиеся наружу самостоятельным отверстием или в общее мочеполовое отверстие. Следовательно, созревшие яйцеклетки не попадают в полость тела, а быстро выходят из тела самок. Оплодотворение у подавляющего большинства видов костных рыб наружное. Внутреннее оплодотворение, а также живорождение свойственно сравнительно немногим представителям этого класса. Икра выметывается на водные растения и реже на другие подводные субстраты, а у меньшинства видов - в толщу воды. В связи с наружным оплодотворением масса гамет, зигот и мальков погибает. Поэтому плодовитость костных рыб очень велика. Например, карп производит более 1 млн икринок, щука - около 1 млн, палтус - 2-3,5 млн, треска - до 1 млн. Созревание половых желез зависит от разных факторов - внутренних и наружных. Ускоряющее воздействие на созревание половых желез оказывают гормоны гипофиза.
Оплодотворение икры можно осуществить в искусственных условиях, смешивая икру и семя рыб в присутствии небольшого количества воды. В настоящее время такая методика хорошо разработана и успешно применяется в широких масштабах на так называемых рыбоводных заводах. Оплодотворенная икра развивается в благоприятных условиях обычно до стадии мальков, способных добывать пищу в естественных водоемах, куда их выпускают. Такие мероприятия содействуют восстановлению ценных промысловых рыб, численность которых резко сократилась вследствие загрязнения водоемов, затруднения миграций рыб на места их размножения, их усиленной добычи.
На скорость роста рыб влияют различные условия жизни: питание, температура, состав растворенных в воде веществ и др. Рост в зависимости от изменений условий жизни идет неравномерно. Известно, например, что он замедляется в холодное время, что можно проследить на годовых кольцах чешуи рыб. Исследования роста рыб в разных водоемах имеют большое теоретическое и практическое значение, так как благодаря им можно выяснить, какие условия благоприятствуют ему, какие, наоборот, задерживают его, как восстанавливаются запасы промысловых рыб и т. д.
Продолжительность жизни рыб различна: одни живут менее года (некоторые виды хамсы и др.), другие - несколько лет (тихоокеанские лососевые - кета, горбуша и др.), третьи - несколько Десятков лет и даже около 100 лет (крупные осетровые, щука, сазан и др.).
Рыбообразные (бесчелюстные и рыбы) обладают приспособлениями (возникшими в течение длительной эволюции) для передвижения в воде, добывания пищи, спасения от хищников и т. п.
На основе этих приспособлений у них развились закономерные передвижения, характерные для разных периодов их жизни - миграции. Самые короткие и частые из них - суточные миграции. Зависят они от времени суток. Более длительные сезонные миграции зависят от сезона года. К ним, в частности, относят зимовочные миграции, когда рыбы уходят на глубину и в малоподвижном состоянии, не питаясь, пережидают неблагоприятное для них время года. Например, хамса, которая питается и размножается в Азовском море, зимует в Черном море, так как вода в нем не подвергается такому сильному охлаждению, как в мелководном Азовском море.
Длительные, у ряда видов далекие миграции, называемые кормовыми, совершают многие рыбы в места, где имеются в достаточном количестве организмы, которыми они питаются. Так, например, треска после окончания периода размножения в Атлантическом океане мигрирует в Баренцево море и некоторые другие северные моря.
Широко распространены у рыб нерестовые миграции, обеспечивающие их размножение иногда в очень далеких местах от районов, где они долго живут, питаются и растут. К таким видам относятся проходные рыбы, обитающие в морях, но размножающиеся в реках, впадающих в эти моря. Так, очень ценные осетровые рыбы (осетр, севрюга, белуга и др.) обитают в Каспийском, Азовском и Черном морях до наступления периода размножения, а для икрометания отправляются в верховья рек, впадающих в названные моря. После этого они возвращаются в моря, где живут до наступления следующего периода размножения. Мальки, развившиеся из отложенной и оплодотворенной в реках икры, сносятся течением в моря, где длительное время растут.
Такие рыбы размножаются несколько раз в течение жизни. Но есть рыбы, живущие несколько лет в океанах и морях, но размножающиеся только один раз в жизни. К ним относятся тихоокеанские лососи (кета, горбуша, чавыча и др.), которые для размножения идут в дальневосточные реки России, реки Северной Америки, Японии, Кореи, Китая, в которых происходит их нерест. Во время нерестовых миграций рыбы, как правило, не питаются и в результате погибают. В отличие от упомянутых рыб пресноводный угорь, обитающий в течение длительного времени (до 20 лет и более) в реках Европы, никогда там не размножается, а совершает далекие миграции (7000-8000 км) в Саргассово море, где нерестится и после этого погибает. Мальки угря подхватываются Гольфстримом и через 2 года попадают к берегам Европы и затем входят в реки.
Выделяют группу и полупроходных рыб, живущих в опресненных частях морей и размножающихся в нижнем течении рек, впадающих в эти моря. К ним относятся популяции воблы, сазана, леща, обитающие на севере Каспийского моря.
Миграции известны и у многих беспозвоночных животных, обладающих достаточно эффективными способами передвижения. У позвоночных они наиболее сложны и продолжительны вследствие высокого развития их нервной, двигательной и других систем органов. Миграции осуществляются наследственно закрепленными инстинктами, развившимися в результате длительного естественного отбора. Благодаря миграциям животные всесторонне используют различные части своих ареалов. Исследования миграций имеют очень большое значение для охраны природы и целесообразного использования промысловых видов животных.
Практическое значение рыб. Костные рыбы являются источниками белка и ряда других веществ, необходимых для полноценного питания людей. Население земного шара в течение XX в. и в особенности в последние десятилетия сильно увеличилось. В связи с этим добыча рыбы (а также водных моллюсков, ракообразных и других беспозвоночных) резко возросла. В дореволюционной России рыба добывалась в основном в реках, в других пресноводных водоемах и в южных морях страны.
В увеличении добычи рыбы значительную роль играет развитие прудового рыбоводства. В прудах рыба питается личинками насекомых (в основном личинками хирономид), рачками, червями и т. д. Для того чтобы увеличить рыбопродуктивность прудов, рыб подкармливают жмыхами, бобовыми растениями и др. Чаще всего в прудах выращивают различные расы карпа. Совместно с карпом в прудах можно разводить карасей, линей и другие виды рыб, не являющихся конкурентами в питании. В правильно организованных прудовых хозяйствах существует несколько типов водоемов (для размножения, выращивания мальков, нагула товарной рыбы, зимовки и т. д.). В таких хозяйствах можно получать с 1 га 15-20 ц рыбы и более. Прудовое рыбоводство - одна из доходных отраслей животноводства.
Систематический обзор
Ныне существующие костные рыбы принадлежат к двум подклассам - лучеперым и лопастеперым рыбам.
