Вклад Дарвина в биологию кратко. Какой вклад в развитие биологии внес Чарльз Дарвин? Эволюционное учение (теория эволюции) Развитие эволюционного учения ч дарвина таблица

Сообщение о , английском ученом и натуралисте, Вы прочтете в этой статье.

Чарльз Дарвин вклад в науку

Он создал эволюционную теорию, обосновав ее научно. Учение Чарльза Дарвина о естественном отборе изложено в его главном труде «Происхождение видов путем естественного отбора» 1859 года издания.

Чарльз Дарвин вклад в биологию

Английский ученый считал, что борьба за существование и наследственная изменчивость являются движущими силами эволюции. Борьба обуславливает естественный отбор, в ходе которого выживают только самые приспособленные особи определенного вида. В процессе размножения их наследственные изменения суммируются и накапливаются. Сегодня учение Дарвина называется «дарвинизм» или «эволюционное учение». Но давайте рассмотрим более подробно, как естествоиспытатель Чарльз Дарвин пришел к открытию своей теории.

Прежде всего, он изучил достижения предшественников и совершил несколько поездок в Южную Америку с целью изучения геологических отложений скелетов гигантских неполнозубых животных. Также ученый исследовал на Галапагосских островах предков юрков, которые перелетели сюда с материка и приспособились к новым для них источникам питания: нектару, твердым семенам и насекомым. Чарльз Дарвин задумался о том, что видовые изменения животных обусловлены их приспособлением к новым условиям жизни. Вернувшись домой, он поставил перед собой задачу – решить вопрос происхождения видов. В 1859 году он в книге «Происхождение видов путем естественного отбора» обобщил собранный эмпирический материал по биологии и селекционной практики, опираясь на наблюдения, сделанные во время путешествий. Потом были еще две книги с фактическими материалами: «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868 год), «Происхождение человека и половой отбор» (1871 год). Выдвинутая им теория естественного отбора, когда в мире выживают более сильные и приспособленные виды, сделали его авторитетным ученым в мире науки.

Основу теории Дарвина составляет свойство наследственности: способность организма повторять тип обмена веществ своих предшественников в индивидуальном развитии. Это обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни. Дарвин даже придумал так именуемый девиз для своей теории – «борьба за существование». Это понятие используется ученым для описания взаимодействия между организмами и абиотическими условиями. Данные условия приводят к тому, что выживают только самые приспособленные особи, а менее приспособленные погибают.

Достижения Чарльза Дарвина

Кроме теории эволюции он увлекался изучением психологии. В 1872 и 1877 годах он издал работы «О выражении ощущений у животных и человека», «Инстинкт», «Биографический очерк одного ребенка». Ученый был первым, кто использовал в психологии объективный метод изучения как форму наблюдения, а не эксперимента. Английский натуралист также впервые исследовал психическое явление выражение эмоций через принцип объективного анализа.

ЧАРЛЗ ДАРВИН ДАРВИН, ЧАРЛЗ РОБЕРТ (DARWIN, CHARLES (ROBERT)1809–1882), АНГЛИЙСКИЙ НАТУРАЛИСТ И ПИСАТЕЛЬ, ОСНОВОПОЛОЖНИК УЧЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ ПУТЕМ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА. РОДИЛСЯ 12 ФЕВРАЛЯ 1809 В ШРУСБЕРИ. ДВА ГОДА ИЗУЧАЛ В ЭДИНБУРГСКОМ УНИВЕРСИТЕТЕ МЕДИЦИНУ, К КОТОРОЙ В КОНЦЕ КОНЦОВ СЧЕЛ СЕБЯ НЕПРИГОДНЫМ. В 1827 ПОСТУПИЛ В КЕМБРИДЖСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ, ГДЕ В ТЕЧЕНИЕ ТРЕХ ЛЕТ ИЗУЧАЛ БОГОСЛОВИЕ, НО ЗАТЕМ РЕШИЛ, ЧТО У НЕГО НЕТ СКЛОННОСТИ И К ЭТОМУ ЗАНЯТИЮ.


Чарльз Дарвин родился 12 февраля 1809 г. в семье врача. Во время обучения в университетах Эдинбурга и Кембриджа Дарвин получил глубокие знания в области зоологии, ботаники и геологии, навыки и вкус к полевым исследованиям. Большую роль в формировании его научного мировоззрения сыграла книга выдающегося английского геолога Чарльза Лайеля « Принципы геологии ». Лайель утверждал, что современный облик Земли складывался постепенно под влиянием тех же естественных сил, что действуют и в настоящее время. Дарвин был знаком с эволюционными идеями Эразма Дарвина, Ламарка и других ранних эволюционистов, но они не казались ему убедительными.


В 1831 по окончании университета отправился в кругосветное путешествие на экспедиционном судне королевского флота «Бигл»в качестве натуралиста и вернулся в Англию лишь в октябре За время путешествия Дарвин побывал на о-ве Тенерифе, островах Зеленого Мыса, побережье Бразилии, в Аргентине, Уругвае, на Огненной Земле, в Тасмании и на Кокосовых островах и сделал огромное количество наблюдений по зоологии, ботанике, геологии палеонтологии, антропологии и этнографии. Их итоги он изложил в трудах Дневник изысканий натуралиста,Зоология путешествия на корабле«Бигл»,Строение,распре деление коралловых рифов и др.


По возвращении из плавания Дарвин начинает обдумывать проблему происхождения видов. Он рассматривает разные идеи, в том числе идею Ламарка, и отвергает их, так как ни одна из них не дает объяснения фактам поразительной приспособленности животных и растений к условиям их обитания. То, что ранним эволюционистам казалось изначально заданным и не требующим объяснений, представляется для Дарвина самым важным вопросом. Он собирает данные об изменчивости животных и растений в природе и в условиях одомашнивания. Через много лет, вспоминая, как возникла его теория, Дарвин напишет: «Вскоре я понял, что краеугольным камнем успехов человека в создании полезных рас животных и растений был отбор. Однако в течение некоторого времени для меня оставалось тайной, каким образом отбор мог быть применен к организмам, живущим в естественных условиях».


После прочтения книги Мальтуса «О народонаселении», в октябре 1838 г. у Дарвина возникла идея о происхождении видов с помощью естественного отбора. В течение 20 лет он работал над ней. В 1856 по совету Лайеля он начал готовить свою работу к публикации. В 1858 г. молодой английский ученый Альфред Уоллес прислал Дарвину рукопись своей статьи «О тенденции разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа». Эта статья содержала изложение идеи происхождения видов путем естественного отбора. Дарвин был готов отказаться от публикации своего труда, однако его друзья геолог Ч. Лайель и ботаник Г. Гукер, которые давно знали об идее Дарвина и знакомились с предварительными набросками его книги, убедили ученого, что обе работы должны быть опубликованы одновременно.


В 1859-м году он опубликовал свою книгу Происхождение видов путем естественного отбора, в которой выдвинул гипотезу о том, что существующие сейчас виды животных и растений являются не постоянными, а изменчивыми и произошли от каких-то других видов путем постепенных эволюционных изменений. Человек же, по его мнению, произошел от обезьяны.



Основные принципы эволюционной теории Ч.Дарвина. 1. В пределах каждого вида живых организмов существует огромный размах индивидуальной наследственной изменчивости по морфологическим, физиологическим, поведенческим и любым другим признакам. Эта изменчивость может иметь непрерывный, количественный, или прерывистый качественный характер, но она существует всегда.


3. Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование либо между особями одного вида, либо между особями разных видов, либо с природными условиями. В понятие «борьба за существование» Дарвин включил не только собственно борьбу особи за жизнь, но и борьбу за успех в размножении. 2. Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.


4. В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды. Это принципиально важный момент в аргументации Дарвина. Отклонения возникают не направленно в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях. Потомки выжившей особи, которые наследуют полезное отклонение, позволившее выжить их предку, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие представители популяции. 5. Выживание преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором.




На этих постулатах, безупречных с точки зрения логики и подкрепленных огромным количеством фактов, была создана современная теория эволюции. Главная заслуга Дарвина в том, что он установил механизм эволюции, объясняющий как многообразие живых существ, так и их изумительную целесообразность, приспособленность к условиям существования. Этот механизм постепенный естественный отбор случайных ненаправленных наследственных изменений. Важнейшие успехи эволюционной биологии в последние годы были достигнуты, благодаря активному применению в эволюционных исследованиях идей и методов молекулярной генетики и биологии развития.




1. В пределах каждого вида живых организмов существует огромный размах индивидуальной наследственной изменчивости по морфологическим, физиологическим, поведенческим и любым другим признакам. Эта изменчивость может иметь непрерывный, количественный, или прерывистый качественный характер, но она существует всегда. 2. Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.


3. Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование либо между особями одного вида, либо между особями разных видов, либо с природными условиями. В понятие « борьба за существование » Дарвин включил не только собственно борьбу особи за жизнь, но и борьбу за успех в размножении. 4. В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды. Это принципиально важный момент в аргументации Дарвина. Отклонения возникают не направленно в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях. Потомки выжившей особи, которые наследуют полезное отклонение, позволившее выжить их предку, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие представители популяции.


5. Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором. 6. Естественный отбор отдельных изолированных разновидностей в разных условиях существования постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков этих разновидностей и, в конечном счете, к видообразованию. На этих постулатах, безупречных с точки зрения логики и подкрепленных огромным количеством фактов, была создана современная теория эволюции.

История эволюционных идей. Значение работ К. Линней, учения Ж. Б. Ламарка


Эволюция – необратимое историческое развитие живой природы.

2. Заполните таблицу.

История развития эволюционных идей (до ХХ века) .

3. Каковы сильные и слабые стороны системы органического мира К. Линнея?
Разработал первую относительно удачную искусственную систему органического мира. За основу своей системы он принял вид и его считал элементарной единицей живой природы. Близкие виды объединились им в роды, роды в отряды, отряды в классы. Ввел в систематику принцип бинарной номенклатуры.
Недостатки системы Линнея состояли в том, что при классификации он учитывал лишь 1-2 признака (у растений - число тычинок, у животных - строение дыхательной и кровеносной системы), не отражающих подлинного родства, поэтому далекие роды оказались в одном классе, а близкие - в разных. Виды в природе Линней считал неизменными, созданными Творцом.

4. Сформулируйте основные положения эволюционной теории Ж. Б. Ламарка.
Пункты эволюционной теории Ламарка:
Первые организмы произошли из неорганической природы путем самозарождения. Их дальнейшее развитие привело к усложнению живых существ.
У всех организмов существует стремление к совершенствованию, изначально заложенное в них Богом. Этим объясняется механизм усложнения живых существ.
Процесс самозарождения жизни продолжается постоянно, что объясняет одновремен¬ное наличие в природе и простых, и более сложных организмов.
Закон упражнения и неупражнения органов: постоянное употребление органа ведет к его усиленному развитию, а неупотребление - к ослаблению и исчезновению.
Закон наследования благоприобретенных признаков: изменения, возникшие под действием постоянных упражнений и неупражнений органов, наследуются. Так, считал Ламарк, сформировалась, например, длинная шея жирафа и слепота крота.
Главным фактором эволюции считал прямое воздействие среды.

5. За что критиковали теорию Ж. Б. Ламарка современники?
Ламарк ошибочно полагал, что изменение среды всегда вызывает у организмов полезные изменения. Кроме того, он не мог объяснить, откуда у организмов возникает «стремление к прогрессу», и почему следует считать наследственным свойство организмов целесообразно реагировать на внешние воздействия.
6. Какие прогрессивные черты усматривают современные ученые-эволюционисты в теории Ж. Б. Ламарка?
В книге «Философия зоологии» Ламарк предположил, что в течение жизни каждая особь изменяется, приспосабливается к окружающей среде. Он утверждал, что разнообразие животных и растений есть результат исторического развития органического мира – эволюции, которую понимал как ступенчатое развитие, усложнение организации живых организмов от низших форм к высшим. Он предложил своеобразную систему организации мира, расположив в ней родственные группы в восходящем порядке – от простых к более сложным, в виде «лестницы».

Эволюционное учение Ч. Дарвина

1. Дайте определения понятий.
Факторы эволюции – по Дарвину, это естественный отбор, борьба за существование, мутационная и комбинативная изменчивости.
Искусственный отбор – выбор человеком наиболее ценных в хозяйственном или декоративном отношении особей животных и растений для получения от них потомства с желаемыми свойствами.

2. Какие аспекты социальной и научной обстановки начала и середины XIX века способствовали, на ваш взгляд, разработке эволюционной теории Ч. Дарвином?
К середине XX в. был сделан ряд важнейших обобщений и открытий, которые противоречили креационистским взглядам и способствовали укреплению и дальнейшему развитию идеи эволюции, что создало научные предпосылки для эволюционной теории Ч. Дарвина. Это развитие систематики, теория Ламарка, открытие Бэром закона зародышевого сходства и достижение других ученых, развитие биогеографии, экологии, сравнительной морфологии, анатомии, открытие клеточной теории, а также развитие селекции и народного хозяйства.

3. Заполните таблицу .

Этапы жизненного пути Ч. Дарвина

4. Сформулируйте основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина.
1. Организмы изменчивы. Трудно найти такое свойство, по которому особи, принадлежащие к данному виду, были бы полностью тождественны.
2. Различия между организмами, хотя бы частично, передаются по наследству.
3. Теоретически популяции растений и животных стремятся размножиться в геометрической прогрессии, и теоретически любой организм может заполнить Землю очень быстро. Но этого не случается, так как жизненные ресурсы ограниченны, и в борьбе за существование выживает сильнейший.
4. В результате борьбы за существование происходит естественный отбор – выживают особи с полезными в данных условиях свойствами. Выжившие передают эти свойства своему потомству, то есть свойства эти закрепляются в череде последующих поколений.

5. Заполните таблицу.

Сравнительная характеристика эволюционных теорий Ж. Б. Ламарка и Ч. Дарвина

6. Каково значение эволюционного учения Ч. Дарвина для развития биологической науки?
Учение Дарвина позволило привести в гармонию разрозненные знания о законах, которым подчиняется организация жизни на нашей планете. В прошедшем столетии эволюционное учение Дарвина было развито и конкретизировано благодаря созданию хромосомной теории наследственности, развитию молекулярно-генетических исследований, систематики, палеонтологии, экологии, эмбриологии и многих других областей биологии.

1. Дайте определение понятия.
Борьба за существование – это один из движущих факторов эволюции, наряду с естественным отбором и наследственной изменчивостью, совокупность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды.

2. Заполните таблицу.

Борьба за существование и ее формы

3. Какая из форм борьбы за существование является, по вашему мнению, самой напряженной? Ответ поясните.
Внутривидовая борьба протекает наиболее остро, так как у особей совпадает экологическая ниша. Организмы конкурируют за ограниченные ресурсы - пищевые, территориальные, самцы некоторых животных конкурируют между собой за оплодотворение самки, а также другие ресурсы. Для снижения остроты внутривидовой борьбы организмы вырабатывают различные приспособления - разграничение индивидуальных участков, сложные иерархические отношения. У многих видов организмы на разных этапах развития занимают разные экологические ниши, например, личинки жесткокрылых обитают в почве, а стрекоз - в воде, в то время как взрослые особи заселяют наземно-воздушную среду. Внутривидовая борьба приводит к гибели менее приспособленных особей, способствуя этим естественному отбору.

Естественный отбор и его формы

1. Дайте определения понятия.
Естественный отбор – это избирательное воспроизведение генотипов, которые в наилучшей степени отвечают сложившимся условиям жизни популяции. То есть, основной эволюционный процесс, в результате действия которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время, как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается.

2. Заполните таблицу.

3. Что является следствием естественного отбора?
Изменение состава генофонда, удаление из популяции особей, свойства которых не дают преимуществ в борьбе за существование. Возникновение адаптаций организмов к условиям внешней среды.

4. В чем, на ваш взгляд, заключается творческая роль естественного отбора?
Роль естественного отбора заключается не только в отсеве нежизнеспособных особей. Движущая его форма сохраняет не отдельные признаки организма, а весь их комплекс, все присущие организму комбинации генов. Отбор создает приспособления и виды, убирая из генофонда популяции, неэффективные с точки зрения выживания генотипы. Результатом его действия являются новые виды организмов, новые формы жизни.

Биология. Общая биология. 11 класс. Базовый уровень Сивоглазов Владислав Иванович

4. Эволюционная теория Чарлза Дарвина

Вспомните!

Какие виды изменчивости вам известны?

Что такое искусственный отбор?

Основной труд Ч. Дарвина, в котором была изложена теория эволюции, называется «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь»; он был опубликован в 1859 г. В первый же день был раскуплен весь тираж, огромный по тем временам – 1250 экземпляров. Появлению этой работы предшествовали почти 30 лет научных поисков и размышлений.

Участие в экспедиции . В 1831 г. Дарвину предложили совершить пятилетнее кругосветное плавание на военном корабле «Бигль» в качестве натуралиста. Молодой исследователь получил возможность изучать природу самых отдалённых уголков земного шара (рис. 7).

В Южной Америке Дарвин нашёл ископаемые остатки гигантских ленивцев и броненосцев. Современные виды этих животных, обитающие в тех же местах, были очень похожи на вымерших, что навело Дарвина на мысль о возможном родстве этих организмов (рис. 8).

На Галапагосских вулканических островах Дарвин обнаружил разнообразные виды вьюрков, которые отличались по размеру и строению клюва, но были очень похожи на материковый вид (рис. 9). Дарвин предположил, что когда-то птицы попали на острова с материка и видоизменились, приспособившись к разным источникам питания (твёрдые семена, фрукты, насекомые).

Рис. 7. Путешествие Ч. Дарвина: А – корабль «Бигль»; Б – портрет Ч. Дарвина; В – маршрут экспедиции

Рис. 8. Скелеты ленивцев Южной Америки (справа – современный вид, слева – ископаемый)

В Австралии учёного поразила удивительная древняя фауна: сумчатые и яйцекладущие млекопитающие, которые давно вымерли в других местах земного шара.

Путешествие сыграло определяющую роль в формировании научных взглядов Дарвина. Поднявшись на корабль сторонником неизменности живой природы, пять лет спустя при возвращении домой Дарвин был убеждён, что виды способны изменяться и давать начало другим видам.

Учение Ч. Дарвина об искусственном отборе. Данные, собранные Дарвином в экспедиции и накопленные в научных изысканиях его современниками, указывали на существование изменяемости живого мира. Однако механизмы этих изменений оставались неизвестными.

Вернувшись в Англию, Дарвин продолжил свои научные исследования. Он обратил внимание на существование двух противоположных явлений: наследственности и изменчивости. В те времена ещё было неизвестно, какова природа этих двух свойств живых организмов, но Дарвин абсолютно верно понял, что именно наследственность и изменчивость лежат в основе эволюционных преобразований. Дарвин различал определённую и неопределённую изменчивость.

Определённая, или групповая, изменчивость возникает под влиянием факторов внешней среды и у всех особей проявляется одинаково. Например, при улучшении качества кормов коровы больше производят молока, а при внесении на поля удобрений урожай сельскохозяйственных культур становится гораздо выше. Однако эти изменения не передаются следующему поколению, и, для того чтобы получить высокий урожай на следующий год, поля снова надо удобрять. В настоящее время эту форму изменчивости обычно называют ненаследственной или фенотипической (см. § 30, 10 класс).

Рис. 9. Виды вьюрков, обитающие на Галапагосских островах

Гораздо больше Дарвина заинтересовала другая форма изменчивости – неопределённая, или индивидуальная. Неопределённая изменчивость – это появление у отдельной особи нового проявления признака, которого не было у предковых форм. Дарвин считал, что именно неопределённая изменчивость обеспечивает возникновение новых видов, потому что она передаётся по наследству. В современной биологии известно, что основной причиной наследственной изменчивости являются мутации (см. § 30, 10 класс).

Именно эту форму изменчивости использовали английские селекционеры при создании новых пород животных. К тому времени в Англии было выведено более 150 пород голубей, множество пород собак, кур, крупного рогатого скота и т. д. Сторонники неизменности видов утверждали, что каждая порода имеет своего дикого предка. Дарвин доказал, что это не так. Все породы кур происходят от дикой банкивской курицы, породы крупного рогатого скота – от диких туров, а всё удивительное разнообразие голубей – от дикого скалистого голубя (рис. 10).

Разводя домашних животных и культурные растения, английские фермеры искали среди потомства тех особей, у которых нужный признак был выражен наиболее ярко. Отобранные экземпляры скрещивали между собой и из организмов следующего поколения вновь отбирали те формы, у которых нужный человеку признак был выражен лучше всего. От одной исходной формы одновременно можно было получить множество разных сортов или пород, если вести отбор по разным признакам. Следовательно, при выведении новых сортов и пород человек использовал искусственный отбор.

Рис. 10. Породы голубя: А – дикий голубь; Б – дутыш; В – якобинец: Г – турман; Д – почтовый голубь; Е – павлиний голубь

Искусственным отбором называют процесс создания новых пород животных и сортов растений путём систематического сохранения и размножения особей с определёнными, ценными для человека признаками и свойствами в ряди поколений.

Иногда к возникновению породы приводит одиночная крупная мутация. Так появилась анконская порода коротконогих овец, такса, утка с кривым клювом, а в 2004 г. в США была обнаружена кошка с укороченными лапками, которая дала начало новой породе.

Искусственный отбор осуществлялся человеком во все времена, но в древности он был бессознательным. Наши далёкие предки оставляли лучших животных или сохраняли для посева лучшие семена, исходя из практического опыта, не ставя перед собой определённой цели. Если же селекционер ставит перед собой конкретную задачу и ведёт отбор по одному (двум) признакам, такой отбор называют методическим.

Учение Ч. Дарвина о естественном отборе. В искусственных условиях фактором, отбирающим тот или иной организм, является человек. Дарвин считал, что, если бы ему удалось обнаружить в природе аналогично действующий фактор, проблема происхождения видов была бы решена.

Под впечатлением от прочитанной работы Т. Мальтуса о стремлении организмов к безграничному размножению Дарвин проанализировал закономерности размножения различных организмов. За 750 лет потомство одной пары слонов, самых медленно размножающихся животных, может составить 19 млн особей. Устрица откладывает 1 млн яиц за сезон, а известный всем гриб-дождевик производит 700 млрд спор, и тем не менее земной шар не покрывается устрицами и грибами. Несмотря на то что особи стремятся к размножению в геометрической прогрессии, количество взрослых особей каждого вида остаётся приблизительно постоянным. Иными словами, большая часть потомков гибнет в борьбе за существование, не достигнув половой зрелости.

Дарвин выделил три формы борьбы за существование: межвидовую, внутривидовую и борьбу с неблагоприятными факторами внешней среды (рис. 11).

Внутривидовая борьба происходит между особями одного вида. Эта борьба носит наиболее острый характер, потому что организмы, принадлежащие к одному и тому же виду, имеют сходные потребности. У животных эта борьба проявляется в конкуренции за пищу и территорию, у многих растений – в затенении других особей за счёт более быстрого роста. Самцы многих видов в период размножения вступают в борьбу за право создать семью. Брачные турниры приводят к половому отбору, когда потомство оставляет более сильный самец, а слабые или больные исключаются из процесса размножения, и их гены не передаются потомкам.

Рис. 11. Борьба за существование

Борьба с неблагоприятными факторами внешней среды имеет большое значение в выживании организмов. В засушливое лето гибнут многие растения, наводнение уносит жизни многих животных, не все организмы могут пережить морозную зиму.

В борьбе за существование одни особи успешно справляются с этой задачей, другие не могут оставить потомства или гибнут. Как правило, оставляют потомство в основном организмы с полезными для данных условий обитания признаками. Результатом борьбы за существование является естественный отбор.

Процесс выживания и размножения наиболее приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором, главной движущей силой, направляющей эволюционный процесс. Материалом для этого отбора служит наследственная изменчивость. В процессе естественного отбора происходит постепенное накопление полезных для группы организмов изменений, что приводит к формированию нового вида.

Значение теории Дарвина. Дарвин не был первым учёным, создавшим теорию эволюции. Его заслуга состоит в том, что он впервые научно объяснил механизмы эволюции вообще и видообразования в частности. Основными факторами эволюции Дарвин считал наследственную изменчивость, борьбу за существование и естественный отбор.

Дарвин иллюстрировал свою точку зрения на том же примере, который использовал в своё время Ж. Б. Ламарк для объяснения своей теории эволюции, – на жирафе. Дарвин предположил, что в некой предковой популяции жирафов отдельные особи слегка различались по длине шеи и ног. Это предположение вполне правомочно, потому что двух одинаковых особей не бывает ни в одной популяции. В периоды нехватки корма в саванне животные разного роста вынуждены были вступать в конкуренцию за листву деревьев (внутривидовая борьба за существование). Более высокие животные могли дотянуться до листьев, растущих на верхних ветвях и недоступных низкорослым особям. Поэтому жирафы низкого роста погибали, а вместе с ними из популяции исчезали и такие признаки, как короткие ноги и шея. Длинная шея и длинные ноги современного жирафа – результат преимущественного выживания из поколения в поколение и размножения более высоких особей.

Учение Дарвина служит естественно-научной основой для материалистического объяснения целесообразности строения живых организмов, происхождения и многообразия видов и является одним из крупнейших достижений естествознания XIX в.

Одновременно с Ч. Дарвином к тем же выводам о механизмах эволюции пришёл другой естествоиспытатель – Алфред Рассел Уоллес. В июле 1858 г. Дарвин и Уоллес вместе выступили с докладами о своих идеях на заседании Линнеевского общества в Лондоне. В дальнейшем Уоллес полностью признал приоритет Дарвина и ввёл термин «дарвинизм» для обозначения новой теории эволюции.

Теория эволюции, предложенная Дарвином, в дальнейшем была расширена и переработана в свете новых данных генетики, молекулярной биологии, палеонтологии, экологии и получила название синтетической теории эволюции.

Вопросы для повторения и задания

1. Какие наблюдения Ч. Дарвина поколебали его веру в неизменность видов?

2. Каковы причины возникновения групповой изменчивости?

3. Что такое искусственный отбор?

4. Каковы причины борьбы за существование в живой природе? Приведите примеры трёх форм борьбы за существование, которые вы наблюдали в природе.

5. Следствием каких взаимоотношений является естественный отбор?

6. Какова роль естественного отбора в эволюции?

7. Рассмотрите рисунок 11. Какие формы борьбы за существование он иллюстрирует? Аргументируйте свой ответ.

Подумайте! Выполните!

1. В самом первом русском переводе работы Ч. Дарвина вместо привычного сейчас слова «отбор» был использован термин «подбор» (что тоже является аналоговым словом для английского selection, использованного Ч. Дарвином). Почему же впоследствии оно было заменено? Выскажите своё мнение.

2. Самостоятельно выберите критерии и сравните теории Ж. Б. Ламарка и Ч. Дарвина.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Из книги Моральное животное автора Райт Роберт

Глава 16: Эволюционная этика Другой вопрос - что желательно преподавать, - все согласны с общей утилитарностью. Старые и бесполезные заметки (недатировано) Значит, наше происхождение - источник наших злых страстей!! Дьявол в обличье бабуина - вот наш прадед. Записная

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1 [Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина] автора

Из книги Генетика этики и эстетики автора Эфроимсон Владимир Павлович

Часть I. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА ВЗАИМНОГО АЛЬТРУИЗМА Любовь к самому себе - это единственный роман, длящийся всю жизнь.О.

Из книги Нерешенные проблемы теории эволюции автора Красилов Валентин Абрамович

Часть II. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА ВОСПРИИМЧИВОСТИ К

Из книги Величайшее шоу на Земле [Свидетельства эволюции] автора Докинз Клинтон Ричард

ТЕОРИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ И ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ Термины эволюционируют помимо и вопреки нашей воле. Поэтому даже самое лучшее определение не может считаться окончательным. В прошлом теории (с оттенком пренебрежения) противопоставляли точному знанию, почерпнутому из Библии или, на

Из книги Учение Чарлза Дарвина о развитии живой природы автора Шмидт Г. А.

ГЛАВА 12. Гонка вооружений и «Эволюционная теодицея» Глаза и нервы, семявыносящие протоки, носовые пазухи и спины неудачно разработаны с точки зрения индивидуального благополучия, но недостатки прекрасно понятны в свете эволюции. То же самое относится к большей

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1. Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина автора Кондрашов Анатолий Павлович

2. Жизненный путь Чарлза Дарвина Дарвин создал общее учение о развитии живой природы в результате десятилетий напряженного труда по изучению самых различных природных явлений, самых различных живых объектов. Еще юношей, студентом Эдинбургского университета, изучая

Из книги Эмбрионы, гены и эволюция автора Рэфф Рудольф А

В чем сущность вклада Чарлза Дарвина в развитие эволюционного учения? Еще в VI веке до нашей эры грек Анаксимандр утверждал, что человек произошел от других животных, его предки жили в воде и были покрыты чешуей. Чуть позже, в IV веке до нашей эры, Аристотель пояснял, что

Из книги Мозг, разум и поведение автора Блум Флойд Э

Глава 2 Палеобиология и эволюционная теория. Время и изменение...Слыша доносящийся издалека шум великих морей, омывающих берега, давным-давно ими же разрушенные, и крики морских птиц, что исчезли с лица земли. Дж. Р. Р. Толкиен «Братство кольца» Абсолютное и относительное

Из книги Эволюция [Классические идеи в свете новых открытий] автора

Развитие эмоций: эволюционная перспектива У низших позвоночных значительного развития достигает только ствол мозга. Лимбическая система развивается только у эволюционно более продвинутых форм. В филогенетическом ряду вплоть до дельфинов и человека относительная

Из книги Эволюция человека. Книга 1. Обезьяны, кости и гены автора Марков Александр Владимирович

Избыточность и эволюционная пластичность Как мы уже отмечали в главе 4, отбор на стабильность, т. е. фактически на постоянство и неизменность, парадоксальным образом повышает эволюционную пластичность (приспособляемость) организмов, т. е. склонность к изменениям.

Из книги Биология. Общая биология. 11 класс. Базовый уровень автора Сивоглазов Владислав Иванович

Эволюционная эстетика Если эволюционная этика (область эволюционной психологии, занимающаяся происхождением морали и нравственности) уже стала признанным научным направлением (28800 результатов поиска в Google по фразе evolutionary ethics), то об эволюционной эстетике широкой

Из книги Поведение: эволюционный подход автора Курчанов Николай Анатольевич

2. Эволюционная теория Ж. Б. Ламарка Вспомните!Что такое эволюция?Чем объясняется господство представлений о неизменности видов в эпоху К. Линнея?В конце XVIII в. большинство учёных было готово принять идею об изменяемости видов. Продолжалось активное накопление научных

Из книги автора

3. Предпосылки возникновения учения Чарлза Дарвина Вспомните!Кто был автором первой эволюционной теории?Какие биологические открытия были сделаны к середине XIX в.?Естественно-научные предпосылки. К середине XIX в. в естествознании было сделано много новых открытий.

Из книги автора

2.5. Эволюционная биология и систематика Теоретические положения эволюционной биологии имеют основополагающее значение для принципов систематики. Вне систематики нет биологии. Без учета систематики не может рассматриваться ни одна биологическая проблема, в том числе и

Из книги автора

11.5. Эволюционная психология Эволюционная психология – это единственное направление в психологии, в котором адекватно отражены достижения генетики и эволюционной биологии. Сильной ее стороной является междисциплинарный подход. Анализ взаимодействия биологического и

доктор физико-математических наук
«Наука из первых рук» №4(34), 2010

Об авторе

Доктор физико-математических наук, заслуженный профессор Университета им. Джорджа Мейсона (США), иностранный член Национальной академии наук Украины, академик Нью-йоркской академии наук, почетный профессор Сибирского отделения РАН, МГУ им. Ломоносова и Иерусалимского университета. В 1961–1970 гг. работал в институтах АН и АМН СССР, с 1970 по 1978 г. в ВАСХНИЛ. В 1974 г. создал в Москве Всесоюзный НИИ прикладной молекулярной биологии и генетики ВАСХНИЛ. Сфера научных интересов: действие радиации и химических веществ на гены, исследование физико-химической структуры ДНК, репарация у растений, действие радиоактивного загрязнения на геном человека. Награжден Международной медалью Грегора Менделя и серебряной медалью Н. И. Вавилова. Автор более 20 книг, в том числе по истории науки, изданных в России, США, Англии, Германии, Вьетнаме и Чехии, главный редактор 10-томной энциклопедии «Современное естествознание», член редакционного совета журнала «НАУКА из первых рук»

В 1859 году вышла в свет книга английского ученого Чарлза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных пород в борьбе за существование». Она сразу стала бестселлером, возглавив список всемирно известных книг и принеся своему автору лавры единственного первооткрывателя эволюционной теории. Однако последнее не только неточно, но и исторически несправедливо по отношению к другим ученым, предшественникам и современникам Дарвина, что и доказывается в публикуемом в нашем журнале очередном «эволюционном очерке» из готовящейся к печати книги известного ученого и историка науки В. Н. Сойфера «Эволюционная идея и марксисты».

Чарлз Дарвин родился 12 февраля 1809 г. - в год выхода в свет «Философии зоологии» Жана Батиста Ламарка, в которой была подробно и обстоятельно изложена первая эволюционная теория.

Успехами в школе Дарвин не блистал. В колледже дела также шли неважно, и в конце концов отец отправил его подальше - в Шотландию, где в октябре 1825 г. 16-летний юноша начал учиться на медицинском факультете Эдинбургского университета (такой выбор будущей специальности сына был неслучайным - его отец был преуспевающим врачом). Через два года стало ясно, что врача из Чарлза не получится. Последовал новый перевод - на этот раз в другой знаменитый университет, Кэмбриджский, но уже на богословский факультет. Об учебе там сам Чарлз вспоминал: «...время, которое я провел в Кэмбридже, было всерьез потеряно, и даже хуже, чем потеряно. Моя страсть к ружейной стрельбе и охоте... привела меня в кружок... молодых людей не очень высокой нравственности... Частенько мы пили не в меру, а затем следовали веселые песни и карты. ... Знаю, что мне следовало бы стыдиться проведенных таким образом дней и вечеров, но некоторые из моих друзей были такие милые малые, и всем нам было так весело, что я и теперь вспоминаю это время с удовольствием».

Наконец, в мае 1831 г. Дарвин сдал экзамен на степень бакалавра. Ему полагалось проучиться на факультете еще два семестра, но события повернулись иначе. Воспользовавшись редкой возможностью, он нанялся, вопреки желанию отца, на судно «Бигль», отправлявшееся в кругосветное путешествие под командой капитана Роберта Фиц-Роя . В обязанности Дарвина как натуралиста входил сбор животных, растений и геологических образцов. За пять лет Дарвин посетил Южную Америку, острова Тихого Океана, Новую Зеландию, Австралию и другие точки земного шара.

Пятилетнее кругосветное путешествие подошло к концу 2 октября 1836 г. Теперь Дарвину надлежало приступить к описанию собранных коллекций и публикации данных о поездке. Через три года вышла его первая книга - «Путешествие на корабле Бигль» (или «Дневник изысканий»), сразу принесшая молодому автору огромную популярность. У Дарвина оказался редкий дар рассказчика, умевшего расцветить детали и события, даже не очень занимательные с первого взгляда.

Все началось с Мальтуса?

Когда Дарвин впервые задумался над проблемами эволюции? Сам он много раз упоминал, что к своей эволюционной гипотезе пришел в 1842 г. и что его натолкнула на эту идею книга великого английского экономиста Томаса Роберта Мальтуса «Опыт о законе народонаселения» (1798). Мальтус доказывал, что численность населения на Земле растет со временем в геометрической прогрессии, а средства существования - лишь в арифметической. Дарвин утверждал, что этот тезис поразил его, и он перевел эту закономерность на всю природу, предположив, что в ней всегда идет борьба за существование, так как для всех рождающихся не хватает источников пищи и среды обитания.

Тезис о наличии такой борьбы между представителями одного и того же вида (внутривидовая борьба ), как и между особями разных видов (межвидовая борьба ), был основным нововведением Дарвина. Он заявил, что эволюция происходит благодаря отбору особей, лучше приспособленных к внешней среде (естественный отбор ). Если места под солнцем для всех рождающихся действительно не хватает и слабые погибают в конкуренции с сильными, то стоит какому-нибудь организму случайно оказаться более приспособленным к окружающей среде, как ему будет легче выжить и дать большее по количеству потомство. Если улучшенный признак будет сохранен потомками счастливчика, то они начнут теснить менее приспособленных к такой среде сородичей, быстрее размножаться. Природа сделает маленький шажок вперед, а там, глядишь, появится еще более удачливый счастливчик с еще более совершенным строением. И так - миллионы лет, пока существует жизнь на Земле.

Над проблемами изменчивости видов Дарвин, по его словам, начал задумываться уже во время плавания на «Бигле»: «Я пришел к мысли, что виды, вероятно, изменяются, из данных по географическому распределению и т. п., но в течение нескольких лет я бессильно останавливался перед совершенной неспособностью предложить механизм, с помощью которого каждая часть каждого из созданий оказывалась приспособленной к условиям их жизни». Идея Ламарка о постепенном совершенствовании видов стала к этому времени достаточно популярной. Подобно тому, как капля долбит камень, повторявшиеся десятилетиями утверждения о естественном развитии, появлении новых видов делали свое дело и приучали людей к мысли о допустимости эволюции. Уместно вспомнить и Бенджамена Франклина с его тезисом о человеке, превратившемся в такового из животного благодаря производству орудий труда, и знаменитого деда Чарлза, Эразма Дарвина - врача и публициста, изложившего в своем сочинении «Зоономия, или Законы органической жизни» (1795 г.) идею органического прогресса.

Дарвин неоднократно повторял (в том числе, на склоне лет в «Автобиографии»), что идея о естественном отборе озарила его в октябре 1838 г., когда ему попала в руки книга Мальтуса. Однако первый набросок своей гипотезы он якобы сделал не тогда же, а лишь спустя 4 года, в 1842 г. Эта рукопись, часто упоминаемая Дарвином в письмах к друзьям, при его жизни не была опубликована.

Уже после смерти Дарвина его сын Фрэнсис издал книгу «Основы "Происхождения видов"», в которую включил две ранее неизвестные рукописи отца - упомянутый выше первый набросок гипотезы на 35 страницах (якобы написанный отцом в 1842 г.) и более пространный (на 230 с.) текст, помеченный 1844 г. Почему эти работы не были напечатаны при жизни автора, хотя, как мы увидим дальше, в этом была острая необходимость, теперь уже узнать вряд ли возможно.

Неопубликованные рукописи

К 1842–1844 гг., за те десятилетия, которые протекли с момента опубликования Ламарком его труда об эволюции, в биологии накопилось много фактов, вполне укладывавшихся в русло эволюционных представлений. Идея укрепилась, а общество созрело для ее восприятия.

Об этом свидетельствует еще один, курьезный, пример. В 1843 и 1845 гг. в Англии был опубликован 2-томный труд анонимного автора «Следы естественной истории». В нем излагалась идея об эволюции живого мира, указывалось на связь между родственными видами, а в качестве причины изменения видов называлась роль электричества и магнетизма в этом процессе.

Автор проводил такую аналогию: металлические опилки образуют характерную картину разветвленного стебля растения вокруг одного конца электрического проводника или полюса магнита и картину, более похожую на корень растения, - вокруг другого. Поэтому нельзя исключить, что растения возникли именно такими, ибо в их формировании приняли участие электрические силы. Несмотря на такие поверхностные суждения, автор создал произведение, читавшееся с неослабевающим интересом.

Один из приятелей Дарвина, писатель и публицист Роберт Чемберс, прислал ему экземпляр нашумевшей книги, и Дарвин с интересом ее читал. Через шесть лет после выхода книги стало ясно, что ее автором и был тот самый Чемберс.

К 1844 г. относится одно письмо Дарвина, проливающее свет на то, что он сам именно в этом году начал придавать своим раздумьям об эволюции огромное значение, чего не было раньше. Он написал 5 июня 1844 г. длинное письмо своей жене Эмме , в котором в выспренних выражениях излагал свою волю: в случае его внезапной смерти истратить 400 фунтов на доведение до завершенного вида только что законченной рукописи об эволюции (задание было детализировано - подобрать надлежащие примеры из отмеченных Дарвином книг, отредактировать текст и т.д.). С другой стороны, именно в январе того же года в письме к ботанику Джозефу Гукеру, сыну директора Королевского ботанического сада и зятю тогдашнего патриарха геологии Чарлза Лайеля, Дарвин сообщил, что размышляет над проблемой изменчивости видов.

Почему вдруг Дарвин решил обратиться к жене со специальным посланием? Он действительно в эти годы жаловался на здоровье (диагноз не был поставлен, и он оставался больным на протяжении еще 40 (!) лет). Казалось бы, если он так дорожил своей задумкой об эволюции, что готов был тратить деньги на уплату гонораров из оставляемого наследства, то должен был бы расходовать все доступные силы и время на доведение главного труда до финального этапа. Но ничего подобного не произошло. Одну за другой он издавал толстые книги о чем угодно, но не об эволюции. В 1845 г. вышло второе, пересмотренное издание «Дневника путешествий на Бигле», в 1846 г. - том о геологических наблюдениях в Южной Америке, в 1851 г. - монография об усоногих раках, затем книга о морских уточках и т. д. А очерк об эволюции так и лежал без движения. Чего выжидал Дарвин? Почему боялся предать свой труд критике коллег? Может быть, опасался, что кто-то узреет в его труде заимствование из чужих работ без ссылок на истинных авторов?

Что Дарвин, правда, делал, так это часто напоминал своим высокопоставленным друзьям в письмах, что все свободное время употребляет на обдумывание проблемы эволюции. Некоторым адресатам Дарвина был известен его главный тезис в самых общих чертах: для всех рождающихся не хватает запасов пищи, воды и прочих средств существования, в живых сохраняются лишь те, у кого есть потенциал для выживания. Именно они и обеспечивают прогресс в живом мире.

Эдвард Блит и его идея естественного отбора

Сторонники Дарвина объясняли позже такую странную его неторопливость с изданием труда об эволюции тем, что он будто бы был абсолютно убежден в том, что эта идея никому в голову прийти не могла, почему и спешить с публикацией гипотезы резона не было, хотя друзья поторапливали Дарвина с печатанием этой работы. Это стало ясно из опубликованной уже после смерти Дарвина сохранившейся переписки (сын Фрэнсис сообщил, что его отец не раз тщательно просматривал всю свою корреспонденцию и избирательно сжигал часть писем).

Однако вряд ли только непоколебимой уверенностью в своей оригинальности объясняется такое поведение Дарвина. В 1959 г., во время празднования столетнего юбилея выхода в свет «Происхождения видов», профессор антропологии Пенсильванского университета Лорен Эйсли заявил, что у Дарвина были другие основания не спешить с публикацией эволюционной гипотезы в течение почти двадцати лет. По мнению Эйсли, который провел огромную поисковую работу, Дарвин не самостоятельно пришел к идее борьбы за существование, а заимствовал ее, причем вовсе не у экономиста Мальтуса, а у известного в те годы биолога Эдварда Блита, лично близко знакомого Дарвину.

Блит был на год моложе Дарвина, рос в бедной семье и из-за трудного финансового положения смог закончить только обычную школу. Чтобы обеспечить себя, он был вынужден пойти работать, а все свободное время проводил за чтением, усердно посещал лондонский Британский музей. В 1841 г. он получил место хранителя Музея Королевского Азиатского общества в Бенгалии и провел 22 года в Индии. Здесь им были выполнены первоклассные исследования природы Юго-Восточной Азии. В 1863 г. из-за резкого ухудшения здоровья он был вынужден вернуться в Англию, где скончался в 1873 г.

В 1835 и 1837 гг. Блит напечатал в «Журнале естественной истории» две статьи, в которых ввел понятия борьбы за существование и выживания более приспособленных к среде существования. Однако, согласно Блиту, отбор идет не в направлении все более улучшенных существ, приобретающих свойства, дающие им преимущества перед уже существующими организмами, а совсем иначе.

Задача отбора, по Блиту, - сохранение неизменности основных признаков вида. Он полагал, что всякие новые изменения органов (сейчас мы бы назвали их мутациями) не могут принести чего-либо прогрессивного уже существующим видам, хорошо приспособившимся за миллионы лет к внешней среде. Изменения будут только нарушать хорошо отлаженный механизм взаимодействия среды и организмов. Поэтому все новички, неминуемо испорченные возникшими в них расстройствами, будут отсекаться отбором, не выдержат конкуренции с хорошо приспособленными типичными формами и вымрут. Таким образом, Блит применил принцип отбора к дикой природе, хотя отбору была придана консервативная, а не созидательная роль .

Дарвин не мог не знать работ Блита: он держал в руках номера журналов с его статьями и цитировал их. Он писал, и не раз, что внимательно и тщательно проследил за всеми публикациями, касающимися вопросов развития жизни на Земле, и особенно - за близкими ему по духу. Он цитировал к тому же многие другие работы Блита, воздавая должное заслугам своего коллеги, поэтому никак не мог пройти мимо его работ о естественном отборе. Однако он ни разу не сослался на ту статью, в которой Блит четко и ясно изложил идею о борьбе за существование и о естественном отборе.

Будучи гордецом и, как считали Эйсли и ряд других историков, одержимым манией ни с кем не разделяемой славы, Дарвин мог воспользоваться принципиальными положениями Блита, после чего начал приводить свои записи в порядок. К 1844 г. он действительно мог подготовить довольно объемистую рукопись об эволюции, но, понимая недостаточную оригинальность своего труда в краеугольном вопросе естествознания, выжидал, тянул время, надеясь, что какие-то обстоятельства что-то изменят в мире и позволят ему «сохранить лицо». Именно поэтому в «Автобиографии» он еще раз повторил: толчком к размышлению о роли естественного отбора послужила для него лишь книга Мальтуса. Сослаться на экономиста, а не на биолога, говорившего о естественном отборе в мире живых существ несколькими годами раньше, было безопасно, ведь приоритет в приложении экономического анализа к ситуации в биологическом мире оставался за биологом, то есть за ним самим.

Но и в этом утверждении дотошные историки нашли натяжку: хотя Дарвин и указал точную дату, когда он прочел книгу Мальтуса (октябрь 1838 г.), но ни в очерке 1842 г., ни в более объемистом труде 1844 г. он на Мальтуса, как на подтолкнувшего его к идее эволюции, ни разу не сослался, и в том месте, где он его упомянул, речь шла вовсе не об идее конкуренции.

Эйсли нашел еще несколько таких же случаев, когда Дарвин неделикатно обошелся со своими прямыми предшественниками и тем отчасти подтвердил правоту мнения, высказанного еще в 1888 г. профессором Хьютоном из Дублина о взглядах Дарвина относительно происхождения видов: «Все, что было в них нового, было ошибочным, а то, что было правильным, было уже известно».

Видимо, этим и объясняется загадочный факт нежелания Дарвина в течение почти 20 лет публиковать труд о происхождении видов.

Эволюционные взгляды Альфреда Уоллеса

Возможно, этот труд продолжал бы и дальше оставаться в сундуке Дарвина, если бы в один из дней не произошло событие, заставившее его срочно изменить позицию. В 1858 г. он получил по почте работу своего соотечественника - Альфреда Уоллеса, находившегося в этот момент вдали от Англии. В ней Уоллес излагал ту же идею о роли естественного отбора для прогрессивной эволюции.

Из чтения работы Уоллеса Дарвин понял, что его конкурент разработал гипотезу эволюции даже более широко, чем он сам, поскольку включил в анализ не только материал по домашним животным, который по преимуществу использовал Дарвин, но и почерпнул факты в дикой природе. Дарвина особенно поразило, что главные формулировки Уоллеса были изложены теми же словами, что и в его «очерке эволюции», причем именно Уоллес ссылался на Мальтуса.

Как могло случиться, что конкурент описал то же самое? Альфред Рассел Уоллес (1823–1913) в течение многих лет собирал научные коллекции в экспедициях на реках Амазонка и Рио-Негро, на Малайском архипелаге и в других местах (им была собрана коллекция, содержавшая 125 тыс. ботанических, зоологических и геологических образцов; составлены словари 75 наречий и т. д.). Задумываться над проблемой происхождения видов Уоллес начал почти одновременно с Дарвином. Во всяком случае, уже в 1848 г. в письме своему другу, путешественнику Генри Бэйтсу, он писал: «Мне бы хотелось собрать и досконально изучить представителей какого-нибудь одного семейства, главным образом с точки зрения происхождения видов».

Странно, что исследователями дарвинизма крайне редко упоминается важнейший для понимания формирования эволюционных взглядов Уоллеса факт, что в сентябре 1855 г., за четыре года до первого издания «Происхождения видов» Дарвина, Уоллес напечатал в «Annals and Magazine of Natural History » статью под названием «О законе, регулирующем появление новых видов». В ней Уоллес не только выступил с заявлением о существовании процесса эволюции видов, но и указал на роль географической изоляции в становлении новых разновидностей. Он сформулировал даже закон: «Появление каждого вида совпадает географически и хронологически с появлением очень ему близкого и предшествовавшего вида». Другой его тезис был также существен: «Виды образуются по плану предшествующих». Эти заключения он основывал не только на данных изучения коллекций современных ему видов, но и ископаемых форм.

А. Уоллес, хорошо знавший дикую природу, черпал примеры из своих экспедиционных наблюдений. Во введении к своей книге «Дарвинизм...» (1889) он напишет: «Слабым местом в трудах Дарвина всегда считалось то, что он преимущественно основывал свою теорию на явлениях внешней изменяемости одомашненных животных и культурных растений. Поэтому я постарался найти прочное объяснение для его теории в фактах изменяемости организмов в естественных условиях»

Уоллес, как водится в научной среде, разослал свою статью коллегам-биологам, и в их числе - Дарвину, которого высоко ценил за описание путешествия на «Бигле». Путешественник и натуралист, Уоллес хорошо понимал, насколько трудна задача описания монотонных переездов с места на место и повторяющейся изо дня в день деятельности. Два видных ученых - Лайель и Блит - также обратили внимание Дарвина на статью Уоллеса, о чем Дарвин сообщил в письме Уоллесу от 22 декабря 1857 г.

Дарвин положительно отозвался о работе Уоллеса, и с этого времени между ними завязалась переписка. Но Дарвин, нарочно или невольно, пригасил энергию Уоллеса в отношении дальнейшего обдумывания проблемы происхождения видов, когда в одном из писем как бы невзначай сообщил ему, что он уже давно работает над той же проблемой и пишет большую книгу о происхождении видов. Это сообщение подействовало на Уоллеса, о чем он написал в письме Бэйтсу: «Я очень обрадован письмом Дарвина, в котором он пишет, что согласен «почти со всяким словом» моей работы. Теперь он подготовляет свой большой труд о видах и разновидностях, материал для которого он собирал в течение 20 лет. Он может избавить меня от заботы писать дальше о моей гипотезе... во всяком случае, в мое распоряжение будут предоставлены его факты, и я смогу над ними работать».

Однако, как дружно свидетельствуют все биографы Дарвина, несмотря на обещания, Дарвин своих гипотез и имеющихся в его руках фактов Уоллесу не предоставил. Так, видный русский биограф Дарвина А. Д. Некрасов пишет: «...Дарвин, ссылаясь на невозможность в письме изложить свои взгляды, умалчивал о теории отбора. Уоллес пришел к идее естественного отбора независимо от Дарвина.... Без сомнения, Дарвин в своих письмах ни одним словом не обмолвился ни о принципе борьбы за существование, ни о сохранении наиболее приспособленных. И к этим принципам Уоллес пришел независимо от Дарвина».

Итак, Уоллес сам сформулировал гипотезу естественного отбора, и произошло это 25 января 1858 г., когда путешественник находился на одном из островов Молуккского архипелага. Уоллес заболел тяжелой лихорадкой и в промежутках между приступами вдруг отчетливо представил, как можно применить рассуждение Мальтуса о перенаселении и его роли в эволюции. Ведь если Мальтус прав, то шансы для лучшего выживания выше у организмов, лучше приспособленных к условиям жизни! В «борьбе за существование» они одержат верх над менее приспособленными, дадут большее потомство, а за счет лучшего размножения займут более широкий ареал.

После этой догадки в уме Уоллеса, много лет размышлявшего над проблемами изменения видов, быстро сложилась общая картина. Так как основными фактами он уже располагал, ему не составило труда спешно набросать тезисы статьи и также спешно завершить всю работу, дав ей ясное название: «О стремлении разновидностей бесконечно удаляться от первоначального типа». Эту статью он и отправил с первой же оказией Дарвину, прося помочь с публикацией. Как писал Некрасов, «Уоллес послал ее Дарвину, надеясь, что приложение принципа «борьбы за существование» к вопросу о происхождении видов будет такой же новостью для Дарвина, как для него самого».

Однако предположение Уоллеса, что Дарвин поможет популяризации его работы, было ошибкой и навсегда лишило его вполне законного приоритета в опубликовании принципа эволюции путем отбора организмов, наиболее приспособленных к условиям среды. Дарвин не только ничего не сделал для быстрой публикации работы Уоллеса, но и постарался принять все меры, чтобы утвердить свое первенство.

Спешное обнародование работы Дарвина

Получив труд Уоллеса, Дарвин понял, что его опередили. Показательно, что в письме к Лайелю он признался: «Я никогда не видел такого поразительного совпадения; если бы у Уоллеса была моя рукопись 1842 года, он не смог бы сделать лучше сокращенного обзора. Даже его названия соответствуют заголовкам моих глав».

Узнав о случившемся, два друга Дарвина - Чарлз Лайель и Джозеф Гукер, занимавшие высокое положение в научных кругах Англии, решили спасти положение и представили членам Лондонского Линнеевского общества одновременно и законченную работу Уоллеса, и короткую (на двух страничках) заметку Дарвина «О склонности видов к образованию разновидностей и видов посредством естественного отбора». Оба материала были зачитаны 1 июля 1859 г. на заседании общества и затем опубликованы под этой датой.

Дарвин на заседании не присутствовал. Выступавших было двое - Лайель и Гукер. Один из них с жаром, другой более сдержанно рассказали, что были свидетелями творческих мук Дарвина и удостоверили своим авторитетом факт его приоритета. Заседание кончилось в гробовой тишине. Никто никаких заявлений не сделал.

К концу года Дарвин закончил книгу «Происхождение видов» и оплатил ее издание. Книгу напечатали за две недели; весь тираж (1250 экземпляров) был раскуплен в один день. Дарвин спешно оплатил второе издание, и через месяц в продажу поступило еще 3000 экземпляров; затем вышло третье издание, исправленное и дополненное, потом - четвертое и т. д. Имя Дарвина приобрело огромную популярность.

Уоллес, целиком примирившийся с потерей приоритета, издал в 1870 г. книгу «Вклад в теорию естественного отбора», а в 1889 г. - огромный (750 страниц) том, символически названный «Дарвинизм. Изложение теории естественного отбора и некоторые из ее приложений» .

Основная цель этих книг заключалась в том, чтобы проиллюстрировать примерами принцип лучшего выживания животных и растений, более приспособленных к данной среде. Дарвин в большей мере использовал примеры из области одомашнивания животных, выведения пород скота, декоративных птиц и рыб, селекции сортов растений.

Уместно вспомнить, что Уоллес и ранее (в статье 1856 г.) отвергал доказательность примеров эволюции, почерпнутых из сферы изменчивости одомашненных животных, справедливо указывая, что приспособительная (адаптивная) изменчивость у домашних животных не существует. Ведь именно человек отбирает лучшие для него формы, а сами животные не участвуют в борьбе за существование: «Таким образом, из наблюдений над разновидностями домашних животных нельзя сделать никаких выводов относительно разновидностей животных, живущих в диком состоянии».

Отношение Дарвина к Ламарку

Дарвин не уставал повторять, что его взгляды не имеют ничего общего с ламарковскими, и на протяжении жизни не переставал дурно отзываться о своем великом предшественнике. Возможно, сама мысль, что он - не первый и что за 50 лет до него те же мысли уже были высказаны французом, тяготила его.

В 1840-е гг. в письмах к Гукеру он не раз писал об этом: «...не знаю никаких систематических сочинений об этом предмете, кроме книги Ламарка, но это - настоящая дрянь»; «Ламарк... повредил вопросу своим нелепым, хотя и умным трудом»; «Да сохранит меня Небо от глупого ламарковского «стремления к прогрессу», «приспособления вследствие медленного хотения животных» и прочего». Правда, последнюю фразу из приведенных цитат он вынужден был продолжить словами: «Но выводы, к которым прихожу, не отличаются значительно от его выводов, хотя способы изменения вполне различны».

В одном из писем к Лайелю, отправленных почти двадцатью годами позже, он писал, обсуждая значение труда своего предшественника: «Я смотрю на нее (на «Философию зоологии» - прим. авт.), прочтя ее старательно два раза, как на жалкую книгу, из которой я не извлек никакой пользы. Но я знаю, что вы больше воспользовались ею».

В общем, как писал русский исследователь дарвинизма Вл. Карпов, первоначально «Ламарк был чужд и мало понятен Дарвину, как представитель другого склада ума, круга идей, другой национальности». Тем не менее принципиального сходства в книгах Ламарка и Дарвина было больше, чем различий. Оба автора были едины в центральном вопросе - провозглашении принципа прогрессивного развития видов, и оба заявляли, что именно необходимость лучше соответствовать требованиям внешней среды понуждает виды прогрессировать.

Даже основные группы примеров, использованных Дарвином, совпадали с примерами Ламарка (породы собак, домашних птиц, садовые растения). Только Дарвин старался привести как можно больше примеров, пусть и однотипных, но создающих у читателя впечатление солидности, основательности; Ламарк же ограничивал себя одним-двумя примерами по каждому пункту.

Вымирание видов, по Дарвину, - явление, коррелирующее с происхождением новых видов: «Так как с течением времени деятельностью естественного отбора образуются новые виды, то другие должны становиться все более редкими и, наконец, исчезать. ...В главе, посвященной борьбе за существование, мы видели, что наиболее ожесточенная конкуренция должна происходить между формами, наиболее близкими - разновидностями одного вида или одного рода или ближайших друг к другу родов, так как эти формы будут обладать почти одинаковым строением, общим складом и привычками»

В чем мысли Дарвина сильно отличались от мыслей Ламарка, так это в попытке объяснения причин эволюции. Ламарк искал их внутри организмов, в заложенной в них способности изменять устройство тела в зависимости от упражнения органов (и во второй половине XIX в. это положение Ламарка расценивалось как чрезвычайно важное, ибо подавляющее большинство ученых полагали, что живым существам имманентно присуще свойство самосовершенствования). Дарвин же первоначально исходил из того, что свойства организмов могли изменяться из-за случайных причин, а внешняя среда исполняла роль контролера, отсекающего менее приспособленные особи. Но поскольку Дарвин не понимал, что могло изменяться в организмах, что собой представляют наследственные структуры, эти его мысли были целиком и полностью гипотетическим философствованием.

Парадокс заключается в том, что, начав с категорического отрицания «глупых» взглядов Ламарка, Дарвин постепенно стал менять свои взгляды и говорить о возможности непосредственного наследования приобретенных за время жизни признаков. Главной причиной такой перемены стало важнейшее обстоятельство, которое мешало и Ламарку, а именно: отсутствие сведений о законах наследования признаков, незнание того, что в организме существуют особые структуры, несущие наследственную информацию.

Однако если во времена Ламарка наука была еще далека от постановки вопросов, связанных с обнаружением законов наследственности, и было бы нелепо бросить даже тень укора в адрес Ламарка, то ко времени публикации «Происхождения видов» положение в корне изменилось.

Геммулы вместо генов

Первые подходы к познанию законов наследственности, правда еще в достаточно аморфном виде, сложились в результате работ немецкого исследователя Йозефа Готлиба Кёльрёйтера (1733–1806), несколько лет работавшего в Петербурге, и ряда других европейских ученых. Кёльрёйтер в 1756–1760 гг. провел первые опыты по гибридизации и сформулировал понятия о наследуемости.

Англичанин Томас Эндрю Найт (1789–1835), скрещивая разные сорта культурных растений, пришел к выводу, что в поколениях гибридных растений признаки, по которым исходные сорта различаются между собой, «рассыпаются» и проявляются индивидуально. Причем он отметил, что существуют мелкие индивидуальные отличия, которые далее не «делятся» при скрещиваниях и сохраняют свою индивидуальность в поколениях. Тем самым уже в начале XIX в. Найт сформулировал понятие об элементарных наследуемых признаках.

Француз Огюст Сажрэ (1763–1851) в 1825–1835 гг. сделал другое важнейшее открытие. Следя за найтовскими «элементарными признаками», он обнаружил, что некоторые из них при комбинировании с другими подавляют проявление этих признаков. Так были открыты доминантные и рецессивные признаки.

В 1852 г. другой француз, Шарль Нодэн (1815–1899), более внимательно изучил эти два типа признаков и, подобно Сажрэ, установил, что в комбинациях доминантных и рецессивных признаков последние перестают проявляться. Однако стоит скрестить между собой такие гибриды, как у части их потомков они снова проступают (позже Мендель назовет этот процесс расщеплением признаков). Эти работы доказывали важнейший факт - сохранение наследственных структур, несущих информацию о подавляемых (рецессивных) признаках даже в тех случаях, когда внешне эти признаки не проявлялись. Нодэн попытался открыть количественные закономерности сочетания доминантных и рецессивных признаков, но, взявшись следить сразу за большим их числом, запутался в результатах и не смог продвинуться вперед.

Дарвину были хорошо известны результаты работ этих ученых, но он не понял их значения, не оценил той великой пользы, какую несли ему открытия элементарных наследственных единиц, закономерностей их комбинирования и проявления у потомков. Следовало сделать еще один шаг - упростить задачу и анализировать количественное распределение признаков у организмов, различающихся одним или максимум двумя признаками, и тогда законы генетики были бы открыты.

Этот рывок в науке совершил чешский естествоиспытатель, блестящий экспериментатор Иоганн Грегор Мендель, в 1865 г. опубликовавший гениальный труд, в котором изложил выводы экспериментов по выявлению законов наследственности. Схему своих опытов Мендель построил именно путем упрощения задачи, когда он решил скрупулезно следить за поведением в скрещиваниях сначала лишь одного наследуемого признака, а затем - двух. В результате он доказал, теперь уже окончательно, наличие элементарных единиц наследственности, четко описал правила доминирования, открыл количественные закономерности комбинирования единиц наследственности у гибридов и правила расщепления наследственных признаков.

Дарвин, следовательно, мог сам эти законы открыть (он продвинулся вперед в понимании важности выяснения законов наследования, к тому же прогресс науки в то время был столь ощутим, что сделанное Менделем было в принципе доступно любому задумывающемуся над проблемами наследования). Но Дарвин не был экспериментатором. Конечно, он мог просто прочесть опубликованный Менделем труд на немецком языке, однако этого тоже не произошло.

Вместо этого Дарвин принялся придумывать гипотезу (он претенциозно назвал ее теорией) пангенезиса о том, как осуществляется передача наследственных свойств потомкам. Он допустил наличие в любой части тела «...особых, независимо размножающихся и питающихся наследственных крупинок - геммул, собирающихся в половых продуктах, но могущих быть рассыпанными и по всему телу... каждая из которых может восстановить в следующем поколении ту часть, которая дала им начало».

Гипотеза эта была отнюдь не оригинальной: ту же идею выдвинул в своей 36-томной «Истории природы» Жорж Луи Леклерк Бюффон за сто лет до Дарвина. Многие крупные ученые, в их числе и те, кто помог Дарвину укрепить свой приоритет в провозглашении роли естественного отбора в эволюции (Гукер и Лайель), советовали Дарвину не публиковать его «теорию пангенезиса». Он на словах соглашался с ними, но на деле решил не отступать от своего и включил соответствующую главу в книгу «Изменения животных и растений под влиянием одомашнивания», опубликованную в 1868 г. (тремя годами позже труда Менделя).

До конца своей жизни Дарвин сохранял убеждение, что его теории пангенезиса уготовано великое будущее. Хотя в письмах к тем, от чьей помощи он всю жизнь зависел (Лайелю, Гукеру, Гексли), он кокетливо называл это свое детище «опрометчивой и недоработанной гипотезой», говорил, что «заниматься такими умозрениями - «чистейший вздор"» и обещал «постараться убедить себя не печатать» изложение своей «теории», но обещание это он выполнять не собирался, а только критический запал его высоких друзей старался пригасить. Другим адресатам в это же самое время он писал совершенно иное: «В глубине души я считаю, что в ней заложена великая истина» (письмо А. Грею, 1867 г.), или: «Я предпочту умереть, чем перестать защищать от нападок свое бедное дитя» (письмо Г. Спенсеру, 1868 г.). Те же нотки звучали и позже: «В отношении пангенезиса я не собираюсь сворачивать знамен» (письмо А. Уоллесу, 1875 г.); «Мне пришлось много думать по этому вопросу, и я убежден в его большом значении, хотя придется долбить годы, пока физиологи дотумкают, что половые органы лишь собирают воспроизводительные элементы» (письмо Дж. Ромэйнсу, 1875 г.).

Бесхвостую кошку нельзя получить упражнениями

В большинстве случаев при обсуждении гипотезы пангенезиса Дарвина принято говорить, что ее автор не ушел далеко от своего времени, а, дескать, Мендель опередил свое время на 35 лет (недаром его законы действительно переоткрыли 35 годами позже). Но можно сказать и по-другому: в понимании механизмов наследования признаков Дарвин не дорос до своего современника Менделя.

А между тем вопрос этот был для Дарвина важнейшим. В первом издании «Происхождения видов» он исходил из предпосылки, что изменения у живых существ возникают часто и что они неопределенны: некоторые несут какую-то пользу организму, остальные - вредны или бесполезны. Он считал, что в отношении полезных признаков все ясно - они в основном наследуются. «Всякое изменение, как бы оно ни было незначительно, и от каких бы причин оно ни зависело, если оно сколько-нибудь выгодно для особи какого-либо вида - всякое такое изменение будет способствовать сохранению особи и большею частью передастся потомству», - писал он.

Он считал, что в самой изменчивости не содержится предопределенности, изначальной пользы. В этом пункте он видел коренное отличие своих взглядов от ламарковских. Никакого «внутреннего стремления к совершенству», никакого вложенного в живые существа свойства предопределенности в «улучшении вследствие медленного хотения» не существует (слова «медленное хотение» принадлежали самому Дарвину).

Однако, несмотря на демонстративное отвергание ламарковского постулата, Дарвин, как показывает приведенная выше цитата о наследовании «всякого изменения, как бы оно ни было незначительно, и от каких бы причин оно ни зависело», лишь бы оно «было выгодно для особи какого-либо вида», был даже в этот начальный момент не слишком далек от Ламарка. Он также приписывал организмам вложенную в них (то есть предопределенную) способность сохранять в наследственной основе любые полезные уклонения. Гипотеза о геммулах, воспринимающих полезные стимулы, существа дела не меняла. Ни одного факта в пользу своей гипотезы у Дарвина не было, и в этом смысле Ламарк с его «упражнением органов» был ничуть не слабее в аргументации, чем Дарвин.

Отказавшись от ламарковского наследования благоприобретенных признаков, Дарвин ничего реального взамен не предложил, а просто обошел вопрос о том, что, как и когда наследуется, разделив возможную изменчивость на два типа. Первый - определенно благоприятные изменения, которых «жаждет» организм и которые являются результатом прямого ответа на действие среды (такое наследование он отрицал). Второй тип - неопределенные изменения, которые могут возникать и не под прямым влиянием внешней среды (они наследуются). В этом пункте он видел главное отличие своей доктрины от взглядов Ламарка, относимых им к ошибочным.

Но почему первые изменения не наследуются, а вторые возникают и наследуются? Что собой вообще представляют наследственные структуры и как они передаются потомкам, он себе не представлял. Назвав их геммулами, он ни на йоту не приблизился к пониманию их природы. Интуитивно он, возможно, догадывался, что, сколько ни отрубай хвосты кошкам, чтобы те, прыгая с комодов, не сбивали веджвудских статуэток, приплод от бесхвостых котов и кошек все равно будет с хвостами.

«Кошмар Дженкина»

Единственное убеждение, которое Дарвин разделял с большинством своих современников - это то, что передача наследственности сродни слиянию жидкости, скажем, крови. Кровь матери-рекордистки сливается с кровью обычного, ничем не выделяющегося отца - и получается полукровка. А если идентичные организмы (родные брат и сестра) дают потомство, то потомство это будет «чистых кровей» (их назовут позже чистой «линией»).

Дарвин полностью придерживался этих взглядов, поэтому на него так сокрушительно подействовала критика, высказанная в июне 1867 г. инженером Флемингом Дженкином в журнале «Северное Британское обозрение». Дженкин был крупнейшим специалистом по электричеству, электрическим сетям, при его личном участии были проложены кабели в Европе, в Южной и Северной Америке, он считается отцом телеграфа, всю жизнь был ближайшим другом Уильяма Томсона, позднее ставшего лордом Кельвиным. За год до публикации своей разгромной статьи о главном принципе, примененном Дарвиным для обоснования естественного отбора, Дженкин стал профессором инженерной школы Лондонского Университетского Колледжа. Своей блестяще написанной статьей, не содержащей ни одного лишнего слова, Дженкин, как считалось, одним ударом подрубил под корень дарвиновское объяснение наследования полезных уклонений.

Допустим, Дарвин прав, объяснял Дженкин, и есть неопределенная изменчивость, благодаря которой какой-то одиночный организм приобрел полезное для него уклонение (обязательно одиночный, иначе это - массовое ламарковское изменение под влиянием среды). Но скрещиваться этот счастливчик будет с обычной особью. Значит, произойдет разбавление «кровей» - признак у потомства сохранит только половину полезного уклонения. В следующем поколении от него останется четвертинка, затем - восьмушка и т. д. В результате вместо эволюции произойдет рассасывание полезных уклонений (Дженкин употреблял термин swamping «заболачивание» или засасывание неизменными наследственными потенциями измененной потенции).

Критика профессора-инженера вызвала у Дарвина чувства, которые он называл не иначе, как «кошмар Дженкина». Как признал Дарвин в одном из писем, верность рассуждений оппонента, «едва ли может быть подвергнута сомнению». В письме Гукеру от 7 августа 1860 г. Дарвин написал: «Знаете, я почувствовал себя очень приниженным, закончив чтение статьи».

В конце концов, после долгих размышлений, он увидел только один способ ответа на критику: признать, что среда влияет прямо на наследственность и тем самым ведет к изменению сразу большого числа особей, обитающих в новых условиях. Только в этом случае «рассасывания» новых признаков не должно было происходить. Такое признание роли массового прямого влияния среды в прогрессивной эволюции означало решающее сближение с позицией Ламарка и признание принципа наследования благоприобретенных признаков.

Согласившись с доводами, содержавшимися в разгромной статье Дженкина относительно дарвиновского механизма наследования полезных признаков, Дарвин решил внести исправления в очередное, пятое, а затем и шестое издания книги. «...Мне так грустно, - писал он Гукеру, - но моя работа ведет меня к несколько большему признанию прямого воздействия со стороны физических условий. Наверное, я потому жалею об этом, что оно уменьшает славу естественного отбора».

А между тем спасительный выход для Дарвина уже существовал. Грегор Мендель за несколько лет до этого доказал, что наследственные структуры ни с чем не сливаются, а сохраняют свою структуру неизменной. Если единица, отвечающая за передачу наследственности (позже ее назвали геном), изменена, и в результате контролируемый ею признак формируется по-новому, то все потомки этого первого наследственно изменившегося организма будут нести такой же новый признак. «Кошмар Дженкина», попортивший так много крови Дарвину, рассеивался полностью, и эволюционная теория приобретала законченную форму. Но Дарвин не знал работу Менделя, а сам до его выводов не додумался.

Литература:
1) Loren C. Eisley. Charles Darwin, Edward Blyth, and the theory of natural selection // Proc. Amer. Philosoph. Soc. 1959. V. 03, N. 1. P. 94–115.
2) Edward Blyth. An attempt to classify the «varieties» of animals, with observations on the marked seasonal and other changes which naturally take place in various British species, and which do not constitute varieties // (London). 1835. V. 8. P. 40–53; On the physiological distinction between man and all other animals, etc. // The Magazine of Natural History (London), n.s.. 1837. V. 1. P. 1–9, and P. 77–85, and P. 131–141; отрывки из работ Блита, также как воспоминания о нем Артура Гроута, опубликованные в августовском номере журнала Journ. of Asiatic Society of Bengal , 1875, приведены в виде приложения к статье Эйсли (см. прим. /1/, с. 115–160).
3) Уоллес А. Р. Дарвинизм. Изложение теории естественного подбора и некоторые ее приложения. Перевед с англ. проф. М. А. Мензбира. Библиотека для самообразования. М.: Изд. Сытина, 1898. Т. XV.
4) Fleeming Jenkin. Review of The Origin of Species // North British Review . 1867. V. 46. P. 277–318.

См. «Наука из первых рук», 2010, №3 (33). С. 88–103.
«Наука из первых рук», 2005, №3 (6). С. 106–119.
Урожденная Веджвуд, дочь владельца знаменитой фабрики по изготовлению керамических изделий (называемых по сей день «веджвудами»). Она славилась многими достоинствами, в том числе была неплохой пианисткой и брала уроки музыки у самого Шопена.
Наиболее видные американские дарвинисты XX в. Э. Майр, С. Дарлингтон, С. Д. Гульд оспаривали позже мнение относительно заимствования Дарвиным идей Э. Блита, основываясь на том, что Блит рассуждал об отборе ухудшенных форм, а не о прогрессивной эволюции.
Уже в XX в. «закон» Уоллеса о роли географической изоляции в ускорении эволюции видов стал неотъемлемой частью учения, получившего название «Синтетическая теория эволюции», разработанного американским ученым русского происхождения Ф. Г. Добржанским. Первым на роль географической изоляции для отбора генов указал в 1926 г. С. С. Четвериков в его работе «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики».