З появою перших примітивних мікроскопів XVII в. вдалося виявити, що тіла організмів складаються з мікроскопічних осередків. Вперше це побачив 1665 р. англійський вчений Роберт Гук (1635-1703), розглядаючи під мікроскопом зріз пробки. Виявлені осередки почали називати клітинами. Трохи згодом, в 1680 р., голландський вчений Антонії ван Левенгук (1632-1723) виявив існування мікроскопічних одноклітинних організмів, хоча одноклітинними вони визнані лише 1848 р. . Спостереження, накопичені протягом майже 2-х століть застосування мікроскопа, привели біологів до переконання, що з клітин складаються всі живі організми. У 1838 р. німецьким ботаніком Якобом Шлейденом (1804-1881) та у 1839 р. німецьким зоологом Теодором Шванном (1810-1882) були сформульовані відповідні теорії клітинної будови рослин і тварин. Остаточним твердженням загальної клітинної теорії можна вважати 1858, коли німецький біолог Рудольф Вірхов (1823-1902) сформулював одне з основних положень, згідно з яким всі клітини відбуваються тільки шляхом поділу існуючих клітин. Шлейден і Шван не могли пояснити походження клітин і припускали, що вони можуть утворюватися з неклітинної речовини.
Клітини є настільки складними та різноманітними системами, що до теперішнього часу не вдається дати їм коротке, точне та загальне визначення. Одне з поширених, але явно не вичерпних, сучасних визначень клітини звучить так: Клітина – це обмежена активною мембраною упорядкована структура біополімерів, що здійснює самопідтримка, саморегулювання та самовідтворення рахунок постійного обміну з навколишнім середовищем речовиною та енергією. Клітинна мембрана (див.п.3.11) є межею живої клітини та називається плазмалемою.
Основні постулати клітинної теорії.
Все живе складається із клітин. Клітина – елементарна одиниця життя. Поза клітинами життя не існує.
Клітини всіх організмів гомологічні за будовою, тобто. мають загальне походження та загальні принципи будови. Основу клітин складають білки, що керують перебігом всіх процесів у клітині. Будова білків закодована в молекулах ДНК. Основні життєво важливі процеси у клітинах (розмноження, синтез білка, отримання та використання енергії) мають загальну біохімічну основу.
Розмноження клітин здійснюється лише шляхом розподілу існуючих (постулат Р. Вірхова)
Багатоклітинні організми - це складні комплекси клітин, диференційованих у різні тканини та органи, узгоджене функціонування яких здійснюється під управлінням надклітинних гуморальної та нервової систем регуляції.
Усі клітини багатоклітинного організму тотипотентні. Це означає, що кожна клітина організму має повний набір інформації про будову всього організму (закодована ДНК будова всіх білків). Тотипотентність свідчить про наявність потенційної (принципової) можливості виростити точну копію організму з однієї клітини. Такий процес називається клонування.
Клонування досить легко реалізується у рослин, які можуть бути вирощені з клітини в пробірці з живильним середовищем та додаванням гормонів. Клонування тварин через дуже складні взаємини ембріона з материнським організмом поки не може бути здійснено поза організмом, тому є дуже складною, трудомісткою та дорогою процедурою з великою ймовірністю порушень у розвитку організму.
Усі відомі клітини прийнято ділити на прокаріотів та еукаріотів. Прокаритнимиє більш давні за походженням і примітивно влаштовані клітини. Основною їх відмінністю є відсутність ядра- Спеціального мембранного органоїду, в якому зберігається ДНК у еукаріотних клітин. Прокаріотними клітинами є тільки бактерії, які в більшості випадків представлені одноклітинними і рідше нитковими організмами з клітин, з'єднаних ланцюжок. До прокаріот відносять також синьо-зелені водорості, або ціанобактерії. У більшості випадків клітини бактерій за своїми розмірами не перевищують кількох мікрометрів і не мають складних мембранних органоїдів. Генетична інформація зазвичай зосереджена в одній кільцевій молекулі ДНК, яка розташована в цитоплазмі і має одну точку початку та закінчення редуплікації. Цією точкою ДНК закріплена на внутрішній поверхні плазмалеми, що обмежує клітину. Цитоплазмоюназивають весь внутрішній вміст клітини.
Всі інші клітини, від одноклітинних організмів до багатоклітинних грибів, рослин та тварин, є еукаріотними(ядерними). ДНК цих клітин представлена різною кількістю окремих не кільцевих (що мають два кінці) молекул. Молекули пов'язані з особливими білками – гістонами та утворюють паличкоподібні структури – хромосоми, що зберігаються в ядрі в ізольованому від цитоплазми стані. Клітини еукаріотних організмів більші і мають у цитоплазмі крім ядра безліч різноманітних мембранних органоїдів складної будови.
Основною відмінністю клітин рослинє наявність особливих органоїдів – хлоропластівіз зеленим пігментом хлорофілом, рахунок якого здійснюється фотосинтез з використанням енергії світла. Рослинні клітини зазвичай мають товсту та міцну клітинну стінкуз багатошарової целюлози, яка формується клітиною поза плазмалеми і є неактивною клітинною структурою. Така стінка зумовлює постійну форму клітин та неможливість їх переміщення з однієї частини організму до іншої. Характерною особливістю рослинних клітин є наявність центральної вакуолі- дуже великої мембранної ємності, що займає до 80-90% об'єму клітини та заповненої клітинним соком, що знаходиться під великим тиском. Запасною поживною речовиною рослинних клітин є полісахарид крохмаль. Звичайні розміри рослинних клітин становлять від кількох десятків до кількох сотень мікрометрів.
Клітини тваринзазвичай дрібніші за рослинні, мають розміри близько 10-20 мкм, не мають клітинної стінки, і багато з них можуть змінювати свою форму. Мінливість форми дозволяє їм переміщатися з однієї частини багатоклітинного організму до іншої. Особливо легко та швидко переміщаються у водному середовищі одноклітинні тварини (найпростіші). Клітини відокремлені від навколишнього середовища тільки клітинною мембраною, яка в окремих випадках має додаткові структурні елементи, особливо у найпростіших. Відсутність клітинної стінки дозволяє використовувати, крім всмоктування молекул, процес фагоцитоз(Захоплення великих нерозчинних частинок) (див. п.3.11). Енергію тваринні клітини отримують лише у процесі дихання, окислюючи готові органічні сполуки. Запасним поживним продуктом є полісахарид-глікоген.
Клітини грибівмають спільні властивості як із рослинами, так і з тваринами. З рослинами їх зближує відносна нерухомість та наявність твердої клітинної стінки. Поглинання речовин здійснюється так само, як і рослин, тільки всмоктуванням окремих молекул. Загальними рисами з тваринними клітинами є гетеротрофний спосіб харчування готовими органічними речовинами, глікоген як запасну поживну речовину, використання хітину, який входить до складу клітинних стінок.
Неклітинними формами життяє віруси. У найпростішому випадку вірус є однією молекулою ДНК, укладеною в оболонку з білка, будова якого закодована в цій ДНК. Такий примітивний пристрій не дозволяє вважати віруси самостійними організмами, оскільки вони не в змозі самостійно рухатися, харчуватися та розмножуватися. Всі ці функції вірус може здійснювати лише потрапивши до клітини. Опинившись у клітині, вірусна ДНК вбудовується в ДНК клітини, що багаторазово розмножується клітинною системою редуплікації з подальшим синтезом вірусного білка. За кілька годин клітина заповнюється тисячами готових вірусів і гине внаслідок швидкого виснаження. Віруси, що звільнилися, отримують можливість інфікувати нові клітини.
Клітини тварин, рослин та бактерії мають схожу будову. Пізніше ці висновки стали основою доказу єдності організмів. Т. Шванн і М. Шлейден ввели в науку основне уявлення про клітину: поза клітинами немає життя. Клітинна теорія доповнювалася і редагувалася щоразу.
Положення клітинної теорії Шлейден-Шванна
- Всі тварини та рослини складаються з клітин.
- Зростають і розвиваються рослини та тварини шляхом виникнення нових клітин.
- Клітина є найменшою одиницею живого, а цілий організм – це сукупність клітин.
Основні положення сучасної клітинної теорії
- Клітина - елементарна одиниця живого, поза клітиною життя немає.
- Клітина - єдина система, вона включає безліч закономірно пов'язаних між собою елементів, що становлять цілісне утворення, що складається з сполучених функціональних одиниць - органоїдів.
- Клітини всіх організмів гомологічні.
- Клітина відбувається лише шляхом розподілу материнської клітини, після подвоєння її генетичного матеріалу.
- Багатоклітинний організм є складною системою з безлічі клітин, об'єднаних і інтегрованих у системи тканин і органів, пов'язаних один з одним.
- Клітини багатоклітинних організмів тотипотентні.
Додаткові положення клітинної теорії
Для приведення клітинної теорії більш повне відповідність із даними сучасної клітинної біології список її положень часто доповнюють і розширюють. Багато джерелах ці додаткові положення різняться, їх набір досить довільний.
- Клітини прокаріотів і еукаріотів є системами різного рівня складності і не повністю гомологічні один одному (див. нижче).
- В основі поділу клітини та розмноження організмів лежить копіювання спадкової інформації – молекул нуклеїнових кислот («кожна молекула з молекули»). Положення про генетичну безперервність відноситься не тільки до клітини в цілому, але і до деяких з її дрібніших компонентів - до мітохондрій, хлоропластів, генів і хромосом.
- Багатоклітинний організм являє собою нову систему, складний ансамбль з безлічі клітин, об'єднаних та інтегрованих у системі тканин та органів, пов'язаних один з одним за допомогою хімічних факторів, гуморальних та нервових (молекулярне регулювання).
- Клітини багатоклітинних тотипотентні, тобто мають генетичні потенції всіх клітин даного організму, рівнозначні за генетичною інформацією, але відрізняються один від одного різною експресією (роботою) різних генів, що призводить до їх морфологічного та функціонального розмаїття - до диференціювання.
Історія
XVII століття
Лінк і Молднхоуер встановлюють наявність у рослинних клітин самостійних стінок. З'ясовується, що клітина є певною морфологічно відокремленою структурою. У 1831 році Моль доводить, що навіть такі, начебто, неклітинні структури рослин, як водоносні трубки, розвиваються з клітин.
Мейен у «Фітотомії» (1830) описує рослинні клітини, які «бувають або одиночними, так що кожна клітина є особливим індивідом, як це зустрічається у водоростей і грибів, або ж, утворюючи більш високо організовані рослини, вони з'єднуються в більш і менше значні маси». Мейєн підкреслює самостійність обміну речовин кожної клітини.
В 1831 Роберт Броун описує ядро і висловлює припущення, що воно є постійною складовою рослинної клітини.
Школа Пуркіньє
У 1801 році Вігіа ввів поняття про тканини тварин, проте він виділяв тканини на підставі анатомічного препарування і не застосовував мікроскопа. Розвиток уявлень про мікроскопічну будову тканин тварин пов'язане насамперед із дослідженнями Пуркіньє, який заснував у Бреславлі свою школу.
Пуркіньє та його учні (особливо слід виділити Г. Валентина) виявили в першому та найзагальнішому вигляді мікроскопічну будову тканин та органів ссавців (у тому числі й людини). Пуркіньє та Валентин порівнювали окремі клітини рослин із приватними мікроскопічними тканинними структурами тварин, які Пуркіньє найчастіше називав «зернятками» (для деяких тварин структур у його школі застосовувався термін «клітина»).
У 1837 році Пуркіньє виступив у Празі із серією доповідей. Вони повідомив про свої спостереження над будовою шлункових залоз, нервової системи тощо. буд. У таблиці, прикладеної до його доповіді, було дано ясні зображення деяких клітин тварин тканин. Проте встановити гомологію клітин рослин та клітин тварин Пуркіньє не зміг:
- по-перше, під зернятами він розумів то клітини, то клітинні ядра;
- по-друге, термін «клітина» тоді розумівся буквально як «простір, обмежений стінками».
Зіставлення клітин рослин і «зернят» тварин Пуркіньє вів у плані аналогії, а не гомології цих структур (розуміючи терміни «аналогія» та «гомологія» в сучасному розумінні).
Школа Мюллера та робота Шванна
Другою школою, де вивчали мікроскопічну будову тваринних тканин, була лабораторія Йоганнеса Мюллера в Берліні. Мюллер вивчав мікроскопічну будову спинної струни (хорди); його учень Генле опублікував дослідження про кишковому епітелії, в якому він дав опис різних його видів та їх клітинної будови.
Тут були виконані класичні дослідження Теодора Шванна, що заклали основу клітинної теорії. На роботу Шванна сильно вплинула школа Пуркіньє і Генле. Шван знайшов правильний принцип порівняння клітин рослин та елементарних мікроскопічних структур тварин. Шванн зміг встановити гомологію та довести відповідність у будові та зростанні елементарних мікроскопічних структур рослин та тварин.
На значення ядра в клітці Шванна наштовхнули дослідження Матіаса Шлейдена, у якого в 1838 вийшла робота «Матеріали з фітогенезу». Тому Шлейден часто називають співавтором клітинної теорії. Основна ідея клітинної теорії - відповідність клітин рослин та елементарних структур тварин - була далека від Шлейдена. Він сформулював теорію новоутворення клітин з безструктурної речовини, згідно з якою спочатку з дрібної зернистості конденсується ядерце, навколо нього утворюється ядро, що є утворювачем клітини (цитобласт). Проте це теорія спиралася на невірні факти.
У 1838 році Шванн публікує 3 попередні повідомлення, а в 1839 році з'являється його класичний твір «Мікроскопічні дослідження про відповідність у структурі та зростанні тварин і рослин», в самому назві якого виражена основна ідея клітинної теорії:
- У першій частині книги він розглядає будову хорди та хряща, показуючи, що їх елементарні структури – клітини розвиваються однаково. Далі він доводить, що мікроскопічні структури інших тканин та органів тваринного організму - це також клітини, цілком порівняні з клітинами хряща та хорди.
- У другій частині книги порівнюються клітини рослин і клітин тварин і показується їх відповідність.
- У третій частині розвиваються теоретичні положення та формулюються принципи клітинної теорії. Саме дослідження Шванна оформили клітинну теорію та довели (на рівні знань того часу) єдність елементарної структури тварин та рослин. Головною помилкою Шванна була висловлена їм слідом за Шлейденом думка про можливість виникнення клітин із безструктурної неклітинної речовини.
Розвиток клітинної теорії у другій половині ХІХ століття
З 1840-х років XIX століття вчення про клітину опиняється в центрі уваги всієї біології і бурхливо розвивається, перетворившись на самостійну галузь науки – цитологію.
Для подальшого розвитку клітинної теорії істотне значення мало її поширення на протистів (найпростіших), які були визнані клітинами, що вільно живуть (Сібольд, 1848).
Саме тоді змінюється уявлення склад клітини. З'ясовується другорядне значення клітинної оболонки, яка раніше визнавалася найістотнішою частиною клітини, і висувається на перший план значення протоплазми (цитоплазми) та ядра клітин (Моль, Кон, Л. С. Ценковський, Лейдіг, Гекслі), що знайшло своє вираження у визначенні клітини , Даний М. Шульце в 1861 р.:
Клітина - це грудочка протоплазми з ядром, що міститься всередині.
В 1861 Брюкко висуває теорію про складну будову клітини, яку він визначає як «елементарний організм», з'ясовує далі розвинену Шлейденом і Шваном теорію клітиноутворення з безструктурної речовини (цитобластеми). Виявлено, що способом утворення нових клітин є клітинний поділ, який вперше був вивчений Молем на ниткових водоростях. У спростуванні теорії цитобластеми на ботанічному матеріалі велику роль відіграли дослідження Негелі та Н. І. Желе.
Розподіл тканинних клітин у тварин було відкрито 1841 р. Ремаком. З'ясувалося, що дроблення бластомерів є серією послідовних поділів (Біштюф, Н. А. Келлікер). Ідея про загальне поширення клітинного поділу як способу утворення нових клітин закріплюється Р. Вірхов у вигляді афоризму:
"Omnis cellula ех cellula".
Кожна клітина із клітини.
У розвитку клітинної теорії у ХІХ столітті гостро постають протиріччя, відбивають двоїстий характер клітинного вчення, що розвивалося у межах механістичного ставлення до природі. Вже Шванна зустрічається спроба розглядати організм як суму клітин. Ця тенденція набуває особливого розвитку в «Целюлярної патології» Вірхова (1858).
Роботи Вірхова неоднозначно вплинули на розвиток клітинного вчення:
- Клітинна теорія поширювалася їм область патології, що сприяло визнанню універсальності клітинного вчення. Праці Вірхова закріпили відмову від теорії цитобластеми Шлейдена та Шванна, привернули увагу до протоплазми та ядра, визнаними найбільш істотними частинами клітини.
- Вірхов направив розвиток клітинної теорії шляхом суто механістичного трактування організму.
- Вірхов зводив клітини в ступінь самостійної істоти, внаслідок чого організм розглядався не як ціле, а як сума клітин.
XX століття
Клітинна теорія з другої половини XIX століття набувала дедалі більше метафізичного характеру, посиленого «Целюлярною фізіологією» Ферворна, який розглядав будь-який фізіологічний процес, що протікає в організмі, як просту суму фізіологічних проявів окремих клітин. На завершення цієї лінії розвитку клітинної теорії з'явилася механістична теорія «клітинної держави», як прихильник якої виступав у тому числі й Геккель. Відповідно до цієї теорії організм порівнюється з державою, яке клітини - з громадянами. Така теорія суперечила принципу цілісності організму.
Механістичне напрям у розвитку клітинної теорії зазнало гострої критики. У 1860 році з критикою уявлення Вірхова про клітину виступив І. М. Сєченов. Пізніше клітинна теорія зазнала критичних оцінок з боку інших авторів. Найбільш серйозні та важливі заперечення були зроблені Гертвігом, А. Г. Гурвіч (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). З великою критикою клітинного вчення виступив чеський гістолог Студничка (1929, 1934).
У 1930-х роках радянський біолог О. Б. Лепешинська, ґрунтуючись на даних своїх досліджень, висунула «нову клітинну теорію» на противагу «вірховіанству». У її основу було покладено уявлення, що у онтогенезі клітини можуть розвиватися з якогось неклітинного живої речовини. Критична перевірка фактів, покладених О. Б. Лепешинської та її прихильниками в основу теорії, що висувається нею, не підтвердила даних про розвиток клітинних ядер з без'ядерної «живої речовини».
Сучасна клітинна теорія
Сучасна клітинна теорія виходить із того, що клітинна структура є найголовнішою формою існування життя, властивої всім живим організмам, крім вірусів. Удосконалення клітинної структури стало головним напрямом еволюційного розвитку як у рослин, так і у тварин, і клітинна будова міцно утрималася у більшості сучасних організмів.
Водночас мають бути піддані переоцінці догматичні та методологічно неправильні положення клітинної теорії:
- Клітинна структура є головною, але не єдиною формою життя. Неклітинними формами життя вважатимуться віруси. Щоправда, ознаки живого (обмін речовин, здатність до розмноження тощо) вони виявляють лише всередині клітин, поза клітинами вірус є складною хімічною речовиною. На думку більшості вчених, у своєму походженні віруси пов'язані з клітиною, є частиною її генетичного матеріалу, «дикими» генами.
- З'ясувалося, що існує два типи клітин - прокаріотичні (клітини бактерій та архебактерій), що не мають відмежованого мембранами ядра, та еукаріотичні (клітини рослин, тварин, грибів та протистів), що мають ядро, оточене подвійною мембраною з ядерними порами. Між клітинами прокаріотів і еукаріотів існує й безліч інших відмінностей. У більшості прокаріотів немає внутрішніх мембранних органоїдів, а у більшості еукаріотів є мітохондрії та хлоропласти. Відповідно до теорії симбіогенезу, ці напівавтономні органоїди – нащадки бактеріальних клітин. Таким чином, еукаріотична клітина - система вищого рівня організації, вона не може вважатися цілком гомологічною клітиною бактерії (клітина бактерії гомологічна однієї мітохондрії клітини людини). Гомологія всіх клітин, таким чином, звелася до наявності в них замкнутої зовнішньої мембрани з подвійного шару фосфоліпідів (архебактерії вона має інший хімічний склад, ніж у інших груп організмів), рибосом і хромосом - спадкового матеріалу у вигляді молекул ДНК, що утворюють комплекс з білками . Це, звичайно, не скасовує загального походження всіх клітин, що підтверджується спільністю їхнього хімічного складу.
- Клітинна теорія розглядала організм як суму клітин, а життєпрояви організму розчиняла в сумі життєпрояв складових його клітин. Цим ігнорувалась цілісність організму, закономірності цілого підмінювалися сумою елементів.
- Вважаючи клітину загальним структурним елементом, клітинна теорія розглядала як цілком гомологічні структури тканинні клітини та гамети, протистів та бластомери. Застосовність поняття клітини до протист є дискусійним питанням клітинного вчення у тому сенсі, що багато складно влаштовані багатоядерні клітини протистів можуть розглядатися як надклітинні структури. У тканинних клітинах, статевих клітинах, протистах проявляється загальна клітинна організація, що виражається у морфологічному виділенні каріоплазми у вигляді ядра, проте ці структури не можна вважати якісно рівноцінними, виносячи за межі поняття «клітина» всі їхні специфічні особливості. Зокрема, гамети тварин або рослин - це не просто клітини багатоклітинного організму, а особливе гаплоїдне покоління їх життєвого циклу, що має генетичні, морфологічні, а іноді і екологічні особливості і схильне до незалежної дії природного відбору. У той самий час майже всі еукаріотичні клітини, безсумнівно, мають загальне походження і набір гомологічних структур - елементи цитоскелета, рибосоми еукаріотичного типу та інших.
- Догматична клітинна теорія ігнорувала специфічність неклітинних структур в організмі або навіть визнавала їх, як це робив Вірхов, неживими. Насправді, в організмі крім клітин є багатоядерні надклітинні структури (синцитії, симпласти) і без'ядерна міжклітинна речовина, що має здатність до метаболізму і тому жива. Встановити специфічність їх життєпроявів та значення для організму є завданням сучасної цитології. У той самий час і багатоядерні структури, і позаклітинна речовина виникають лише з клітин. Синцитії та симпласти багатоклітинних – продукт злиття вихідних клітин, а позаклітинна речовина – продукт їхньої секреції, тобто утворюється вона в результаті метаболізму клітин.
- Проблема частини та цілого вирішувалася ортодоксальною клітинною теорією метафізично: вся увага переносилася на частини організму – клітини чи «елементарні організми».
Цілісність організму є результатом природних, матеріальних взаємозв'язків, цілком доступних дослідженню та розкриттю. Клітини багатоклітинного організму є індивідуумами, здатними існувати самостійно (так звані культури клітин поза організму є штучно створювані біологічні системи). До самостійного існування здатні, як правило, лише ті клітини багатоклітинних, які дають початок новим особинам (гамети, зиготи чи суперечки) і можуть розглядатися як окремі організми. Клітина не може бути відірвана від навколишнього середовища (як, втім, будь-які живі системи). Зосередження уваги на окремих клітинах неминуче призводить до уніфікації та механістичного розуміння організму як суми частин.
1. Все живе складається із клітин. Клітина – елементарна одиниця життя. Поза клітинами життя не існує.
2. Клітини всіх організмів гомологічні за будовою, тобто. мають загальне походження та загальні принципи будови. Основу клітин складають білки, що керують перебігом всіх процесів у клітині. Будова білків закодована в молекулах ДНК. Основні життєво важливі процеси у клітинах (розмноження, синтез білка, отримання та використання енергії) мають загальну біохімічну основу.
3. Розмноження клітин здійснюється лише шляхом поділу існуючих (постулат Р. Вірхова)
4. Багатоклітинні організми - це складні комплекси клітин, диференційованих у різні тканини та органи, узгоджене функціонування яких здійснюється під управлінням надклітинних гуморальної та нервової систем регуляції.
5. Усі клітини багатоклітинного організму тотипотентні. Це означає, що кожна клітина організму має повний набір інформації про будову всього організму (закодована ДНК будова всіх білків). Тотипотентність свідчить про наявність потенційної (принципової) можливості виростити точну копію організму з однієї клітини. Такий процес називається клонування.
Клонування досить легко реалізується у рослин, які можуть бути вирощені з клітини в пробірці з живильним середовищем та додаванням гормонів. Клонування тварин через дуже складні взаємини ембріона з материнським організмом поки не може бути здійснено поза організмом, тому є дуже складною, трудомісткою та дорогою процедурою з великою ймовірністю порушень у розвитку організму.
Усі відомі клітини прийнято ділити на прокаріотів та еукаріотів. Прокаритнимиє більш давні за походженням і примітивно влаштовані клітини. Основною їх відмінністю є відсутність ядра- Спеціального мембранного органоїду, в якому зберігається ДНК у еукаріотних клітин. Прокаріотними клітинами є тільки бактерії, які в більшості випадків представлені одноклітинними і рідше нитковими організмами з клітин, з'єднаних ланцюжок. До прокаріот відносять також синьо-зелені водорості, або ціанобактерії. У більшості випадків клітини бактерій за своїми розмірами не перевищують кількох мікрометрів і не мають складних мембранних органоїдів. Генетична інформація зазвичай зосереджена в одній кільцевій молекулі ДНК, яка розташована в цитоплазмі і має одну точку початку та закінчення редуплікації. Цією точкою ДНК закріплена на внутрішній поверхні плазмалеми, що обмежує клітину. Цитоплазмоюназивають весь внутрішній вміст клітини.
Всі інші клітини, від одноклітинних організмів до багатоклітинних грибів, рослин та тварин, є еукаріотними(ядерними). ДНК цих клітин представлена різною кількістю окремих не кільцевих (що мають два кінці) молекул. Молекули пов'язані з особливими білками – гістонами та утворюють паличкоподібні структури – хромосоми, що зберігаються в ядрі в ізольованому від цитоплазми стані. Клітини еукаріотних організмів більші і мають у цитоплазмі крім ядра безліч різноманітних мембранних органоїдів складної будови.
Основною відмінністю клітин рослинє наявність особливих органоїдів – хлоропластівіз зеленим пігментом хлорофілом, рахунок якого здійснюється фотосинтез з використанням енергії світла. Рослинні клітини зазвичай мають товсту та міцну клітинну стінкуз багатошарової целюлози, яка формується клітиною поза плазмалеми і є неактивною клітинною структурою. Така стінка зумовлює постійну форму клітин та неможливість їх переміщення з однієї частини організму до іншої. Характерною особливістю рослинних клітин є наявність центральної вакуолі- дуже великої мембранної ємності, що займає до 80-90% об'єму клітини та заповненої клітинним соком, що знаходиться під великим тиском. Запасною поживною речовиною рослинних клітин є полісахарид крохмаль. Звичайні розміри рослинних клітин становлять від кількох десятків до кількох сотень мікрометрів.
Клітини тваринзазвичай дрібніші за рослинні, мають розміри близько 10-20 мкм, не мають клітинної стінки, і багато з них можуть змінювати свою форму. Мінливість форми дозволяє їм переміщатися з однієї частини багатоклітинного організму до іншої. Особливо легко та швидко переміщаються у водному середовищі одноклітинні тварини (найпростіші). Клітини відокремлені від навколишнього середовища тільки клітинною мембраною, яка в окремих випадках має додаткові структурні елементи, особливо у найпростіших. Відсутність клітинної стінки дозволяє використовувати, крім всмоктування молекул, процес фагоцитоз(Захоплення великих нерозчинних частинок) (див. п.3.11). Енергію тваринні клітини отримують лише у процесі дихання, окислюючи готові органічні сполуки. Запасним поживним продуктом є полісахарид-глікоген.
Клітини грибівмають спільні властивості як із рослинами, так і з тваринами. З рослинами їх зближує відносна нерухомість та наявність твердої клітинної стінки. Поглинання речовин здійснюється так само, як і рослин, тільки всмоктуванням окремих молекул. Загальними рисами з тваринними клітинами є гетеротрофний спосіб харчування готовими органічними речовинами, глікоген як запасну поживну речовину, використання хітину, який входить до складу клітинних стінок.
Неклітинними формами життяє віруси. У найпростішому випадку вірус є однією молекулою ДНК, укладеною в оболонку з білка, будова якого закодована в цій ДНК. Такий примітивний пристрій не дозволяє вважати віруси самостійними організмами, оскільки вони не в змозі самостійно рухатися, харчуватися та розмножуватися. Всі ці функції вірус може здійснювати лише потрапивши до клітини. Опинившись у клітині, вірусна ДНК вбудовується в ДНК клітини, що багаторазово розмножується клітинною системою редуплікації з подальшим синтезом вірусного білка. За кілька годин клітина заповнюється тисячами готових вірусів і гине внаслідок швидкого виснаження. Віруси, що звільнилися, отримують можливість інфікувати нові клітини.
3.11. Упорядкованість процесів у клітині
та біологічні мембрани
Основна відмінність життя – це суворий порядок перебігу хімічних процесів у клітині. Цей порядок значною мірою забезпечується такими клітинними структурами, як біологічні мембрани.
Мембрани є тонкими (6-10 нм) шари впорядковано розташованих молекул. Аналіз хімічного складу мембран показує, що їхня речовина представлена переважно білками (50-60 %) та ліпідами (40-50 %). Полярна гліцеринова частина ліпідних молекул (на рис.3.5 зображена у вигляді овалів) є гідрофільною і завжди прагне повернутись у бік молекул води.
Все живе складається з клітин (крім вірусів) клітина елементарна одиниця життя, поза клітиною життя неможливе.
Клітини всіх організмів гомологічні у будівництві, мають загальне походження та загальні принципи будови. Основу клітин становлять білки, від яких залежить перебіг всіх внутрішньоклітинних поцессів їх будова закадировано в днк, основні життєві процеси в клітині: розмноження, синтез білка, отримання і пеедача еергії мають загальну біохімічну природу.
Розмноження клітин здійснюється лише шляхом поділу вже існуючих (постулат Вірхова).
Багатоклітинний організм складний комплекс диференційованих у різних органах та тканинах клітин, узгоджене функціонування яких здійснюється під управлінням надклітинних гуморальних та нервових систем.
Всі клітини багатоклітинного оргаїзму тотипотентні (це означає-клітина організму має повний набір ігформації за будовою всього організму, ця інформація закадована в днк, що свідчить про наявність принципової можливості виростити з однієї клітини точну копію організму, тобто кланувати організм.
Кожна клітина складається з ядра і цитоплазми, що обмежує її від навколишнього середовища та сусідніх клітин, простір між мембранами сусідніх клітин заповнено рідким вмістом-міжклітинною речовиною. Головна функція мембрани - вибіркова проникність. Більшість мембран еукаритеческой клітини у тому числі цитоплазматична (цпм) мембрана побудовані за подібним принципом до їх складу входять два шари фосфолюпідів (є ефіром гліцирину, двома залишками кислот і одна н група замінина на фосфати, в результаті кожна молекула фосфолюпу .
Завдяки своїм властивостям гідрофільні головки звернені назовні до довкілля. Гідрофобні хвости звернені всередину біліпідного шару. Структура мембрани підтримується. У біліптидний шар вбудовані комплекси різних білків, які утримуються в ньому за рахунок гідрофобної взаємодії. Ці білки можуть пронизувати мембрану крізь чи вбудовуватися у ній з одеою боку, виконують рецепторні і транспортні функції. З зовнішнього боку в біліптидному шарі заякорені молекули розгалужені полісахаридів.
Молекули розгалужених полісахаридів утворюють глікоколікс. Він бере участь у рецепторній функції тобто в упізнанні клітиною харчових субстратів необхідних молекул, призначених для транспортів у клітину, а також в упізнанні клітин один одного та щільної клітинної речовини. Ці молекули вбудованих білків можуть переміщатися мембраною.
Одна з найважливіших властивостей клітинних мембран - це клітинна замикальність.
ЦПМ - є найбільш товстою клітиною, так як несе захищену функцію і виконує безліч інших.
Цитоплазма - в'язкий, напіврідкий вміст клітини. Містить білкові фібрили (нитки білка), розчинені іони металів та кислот (солей), ферменти, моносахариди.
КЛІТИННИЙ ЦЕНТР - не мембранний органоїд, структура що складається з двох взаємноперпендикулярних циліндрів утворених 9 триплетами мікротрубочок. Функція - беруть участь в утворенні веретена поділу та розташовуються біля ядра.
Вії та джгутики - побудовані з мікротрубочок до складу яких входить білок тубулін, являють собою вирости цитоплазми на поверхні клітини. Здатні до руху. Функція-рух клітини.
ЕНДОПЛАЗМАТИЧНА МЕРЕЖА (ЕПС) - розрізняють два типи гладку та гранулярну. Функції гранулярної епс - синтез білків, що знаходиться безпосередньо поблизу ядра, в неї переходить калеолема. На гранулярній епсі за допомогою білковий фебрил закріплено велику кількість рибосом під мікроскопом вона набуває вигляду неоднорідної горбистої через що і отримала свою назву. Функції гладкої епс - синтез глікопротеїдів, ліпідів, постобробка (процесинг) білків. ЕПС є сукупністю каналів, цистерн, бульбашок мембрани.
АПАРАТ (КОМПЛЕК) ГОЛЬДЖІ АБО ЩЕ НАЗИВАЄТЬСЯ ЩЕ ДИКТІОСОМА - сукупність мембран і цистерн недалеко від ядра. Функція його- полягає у запасанні продуктів синтезу клітини.
ПЛАСТИДИ – являють собою двомембранний напівавтономний органоїд присутній у рослинних клітинах, поділяють кілька типів: хлоропласт (зелені), функція його фотосинтез. Мають зовнішню мембрану і внутрішню мембрану як трубочок, які називаються ломели, мембранні мішки - тилокоїди, які утворюють стоси- грани.
Хромопласти містять жовті та червоні сигменти, такі як коротиноїди, фукосатини, ксантофіли (жовті), фікоелітрини (червоні).
Лейкопласти (безбарвні) містять крохмальні зерна та ін. Функція – запас поживних речовин.
У наш час ні для кого не секрет, що вся жива матерія складається з клітин, що мають у свою чергу цікаву та складну будову. Але в минулому відкриття цього факту мало велике наукове значення для розвитку біології, і вчення про клітинну будову органіки увійшло історію під назвою «клітинна теорія».
Історія клітинної теорії
Відкриття клітинної теорії бере свій початок у далекому 1655, коли англійський вчений Р. Гук на основі своїх численних спостережень за живою матерією вперше запропонував термін «клітина». Зробив він це у своїй знаменитій науковій праці «Мікрографія», яка згодом надихнула іншого талановитого вченого з Голландії Левенгука на винахід першого.
Поява мікроскопа та практичне спостереження через нього підтвердило ідеї Гука, і клітинна теорія набула подальшого розвитку. І ось уже в 1670-х роках італійський лікар Мальпіги та англійський натураліст Дрю описують різні форми клітин у рослин. У той самий час сам винахідник мікроскопа Левенгук спостерігає світ одноклітинних організмів – бактерій, інфузорій, амеб. Будучи людиною творчою, Левенгук першим зображує їх на своїх малюнках.
Так виглядали його малюнки.
Тим не менше, вчені XVII століття представляли клітини як порожнечі в безперервній масі рослинних тканин, про внутрішню будову клітини ще нічого не було відомо. Немає значного прогресу у цьому напрямі й у наступному XVIII столітті. Хоча в цей час варто відзначити працю німецького вченого Фрідріха Вольфа, який намагався порівнювати розвиток клітин у рослин та тварин.
Перші спроби проникнути у внутрішній світ клітини було зроблено вже у ХІХ столітті, чому сприяла поява поліпшених мікроскопів, зокрема наявність останніх ахроматичних лінз. Так вчені Лінк і Молднхоуер виявляють у клітинах наявність самостійних стінок, те, що пізніше стане відомо як . А в 1830 році англійський ботанік Роберт Броун вперше описує ядро клітини як важливу її складову частину.
У другій половині XVII століття вчення про клітинну теорію та будову клітини виявляється в центрі уваги всіх учених-біологів, і навіть виділяється в окрему під науку – цитологію.
Основні положення клітинної теорії Шванна та Шлейдена
Великий внесок у розвиток клітинної теорії на цьому етапі було зроблено німецькими вченими Т. Шванном та М. Шлейденом, які зокрема сформулювали основні постулати клітинної теорії, ось вони:
- Всі без винятку організми складаються з невеликих однакових елементів - клітин, які ростуть і розвиваються за тими самими законами.
- Загальний принцип розвитку елементарних частин організму – клітиноутворення.
- Кожна клітина є складним біологічним механізмом і є свого роду окремим індивідом. Сукупність клітин утворює тканини.
- У клітинах відбуваються різні процеси, такі як виникнення нових клітин, збільшення клітин у розмірах, потовщення їх стінок тощо.
Мабуть, тут полягає основна сутність клітинної теорії.
Внесок Вірхова у розвиток клітинної теорії
Щоправда, Шван і Шлейден помилково вважали, що клітини утворюються з якогось «неклітинного речовини». Ця ідея згодом була спростована іншим відомим німецьким біологом Р. Вірховим, який довів, що «будь-яка клітина може походити виключно з іншої клітини», подібно до того, як рослина може походити тільки від іншої рослини, і тварина тільки від іншої тварини. Це становище стало одним із важливих частин клітинної теорії.
Сучасна клітинна теорія
Ідеї Шванна, Шлейдена, Вірхова та інших творців та авторів цієї теорії, хоч і були передовими та революційними як для свого часу, проте зараз їм уже майже два століття, і з того часу розвиток науки в цьому напрямку просунувся ще далі. Про що нам говорять основні положення сучасної клітинної теорії? Ось про що:
І цілком можливо, що в майбутньому клітинна теорія отримає ще більший розвиток, вченими біологами будуть знайдені нові не відомі раніше складові частини клітини, будуть відкриті нові механізми її роботи, адже клітина зберігає ще чимало таємниць і загадок. А найцікавіша загадка, яку зберігає в собі клітина – це проблема її старіння (і згодом вмирання), і якщо вченим вдасться її вирішити, хоча б частково, як знати, наскільки змогла б збільшитись тривалість людського життя, але це вже тема для іншої статті .
Клітинна теорія, відео
На завершення за традицією до вашої уваги освітнє відео на тему нашої статті.
