27. Sortie des plantes et des animaux vers la terre dans les aromorphoses paléozoïques et apparentées.
L'ère paléozoïque dans sa durée - plus de 300 millions d'années - dépasse toutes les ères ultérieures. Il comprend plusieurs périodes.
Au début de l'ère, durant les périodes cambrienne et ordovicienne, le climat domine" printemps éternel", il n'y a pas de changement de saisons. La vie est concentrée dans les eaux de l'océan, où vivent une variété d'algues, tous les types d'invertébrés. Les trilobites sont répandus dans les mers et les océans - des arthropodes invertébrés qui ne vivaient qu'au Paléozoïque. Ils rampé le long du fond, s'enfouissant dans le limon.La taille de leur corps atteignait de 2 à 4 cm à 50 cm.À l'époque ordovicienne, les premiers vertébrés sont apparus - blindés sans mâchoires.
Au Silurien, le climat change, des zones climatiques se forment. L'avancée du glacier est observée. La vie continue d'évoluer dans l'eau.
Pendant cette période, les coraux et divers mollusques étaient largement répandus sur Terre. Avec les trilobites, les racoscorpions sont nombreux, atteignant une longueur de deux mètres. Ces animaux vivaient dans l'eau et respiraient avec des branchies. À la fin de l'ère paléozoïque, ils ont disparu.
À l'époque silurienne, les "poissons" blindés sans mâchoires se sont répandus. Ils ne ressemblaient qu'en apparence à des poissons. En fait, il s'agit d'une branche indépendante spéciale des accords. Tous les sans-mâchoires vivaient en eau douce et menaient une vie benthique. Comparé aux premiers accords, sans mâchoire avait des avantages dans la lutte pour l'existence. Leur corps était protégé par une coque composée de plaques individuelles.
À la fin du Silurien, à la suite des processus de formation des montagnes, la superficie terrestre a augmenté et des conditions préalables ont été créées pour l'émergence de plantes sur terre. Les premières plantes terrestres étaient apparemment des psilophytes et des rhinophytes. Ils sont apparus il y a environ 440 à 410 millions d'années. On pense que les mousses et les psilophytes proviennent d'anciennes algues vertes.
L'apparition des psilophytes a été facilitée par un certain nombre de changements aromorphiques. Un tissu mécanique se forme, grâce auquel les psilophytes maintiennent leur position verticale sur terre. Le développement du tissu tégumentaire a assuré la protection des cellules photosynthétiques et la préservation de leur humidité. La formation de tissus conducteurs dans le bois et le liber a amélioré le mouvement des substances dans la plante.
Les psilophytes atteignaient une hauteur de 20 cm à 1,5-2 m et n'avaient pas encore de feuilles. Sur la partie inférieure de la tige, il y avait des excroissances - des rhizoïdes, qui, contrairement aux racines, ne servaient qu'à se fixer dans le sol. (Le sol s'est formé à l'Archéen en raison de l'activité vitale des bactéries et des algues qui vivaient dans les endroits humides.) À la fin du Silurien, les premiers animaux sont arrivés à terre - les araignées et les scorpions.
Au Dévonien, les fougères anciennes, les prêles, les lycopodes provenaient des psilophytes. Ils forment un système racinaire à l'aide duquel l'eau contenant des sels minéraux est absorbée par le sol. D'autres aromorphoses incluent l'apparition de feuilles.
Au Dévonien, des poissons blindés sans mâchoires sont apparus dans les mers, remplaçant ceux sans mâchoires. La formation de mâchoires osseuses est une aromorphose importante qui leur a permis de chasser activement et de gagner dans la lutte pour l'existence.
Au Dévonien, des poissons-poumons et des poissons à nageoires lobes sont également apparus; avec la respiration branchiale, la respiration pulmonaire s'est développée en eux. Ces poissons pouvaient respirer l'air atmosphérique. Les poissons à respiration pulmonaire sont passés à un mode de vie de fond. Maintenant, ils sont conservés en Australie, en Afrique, Amérique du Sud.
Chez les poissons à nageoires lobes dans les plans d'eau douce, la nageoire dans sa structure ressemblait à un membre à cinq doigts. Un tel membre permettait au poisson non seulement de nager, mais aussi de ramper d'un réservoir à l'autre. À l'heure actuelle, une seule espèce de poisson à nageoires de loche a survécu - le cœlacanthe, qui vit dans l'océan Indien.
Les premiers vertébrés terrestres - les stégocéphales, combinant des signes de poissons, d'amphibiens et de reptiles - sont issus de poissons à nageoires lobes. Les stégocéphales vivaient dans les marécages. La longueur de leur corps variait de quelques centimètres à 4 m et leur apparence était associée à un certain nombre d'aromorphoses, parmi lesquelles la formation d'un membre à cinq doigts et la respiration pulmonaire étaient importantes pour la vie sur terre.
Pendant toute la période carbonifère, ou carbonifère, régnait un climat chaud et humide, les terres étaient couvertes de marécages, de forêts de lycopodes, de prêles et de fougères dont la hauteur atteignait plus de 30 m.
Une végétation luxuriante a contribué à la formation de sols fertiles et à la formation de gisements de charbon, pour lesquels cette période a été appelée le charbon.
Au Carbonifère apparaissent des fougères qui se reproduisent par graines, les premiers ordres d'insectes volants, les reptiles.Dans l'évolution des animaux, des aromorphoses se produisent, réduisant leur dépendance au milieu aquatique.Chez les reptiles, l'apport de nutriments dans l'ovule augmente, des coquilles se forment qui protègent l'embryon du dessèchement.
Au Permien, de forts processus de formation des montagnes ont lieu, le climat devient plus sec, ce qui a conduit à la diffusion généralisée des gymnospermes et des reptiles.
Beaucoup de travail a dû être fait à la recherche de traces fossiles de créatures disparues afin de clarifier cette question. Auparavant, la transition des animaux vers la terre était expliquée comme suit: dans l'eau, disent-ils, il y a beaucoup d'ennemis, et maintenant les poissons, s'en échappant, ont commencé à ramper de temps en temps sur la terre, développant progressivement les adaptations nécessaires et se transformant en d'autres formes d'organismes plus avancées.
Cette explication ne peut être acceptée. Après tout, même maintenant, il y a poisson incroyable, qui rampent parfois à terre, puis retournent à la mer (Fig. 21). Mais ils ne jettent pas d'eau du tout pour le salut des ennemis. Souvenons-nous également des grenouilles - les amphibiens, qui, vivant sur terre, retournent à l'eau pour produire une progéniture, où elles pondent et où se développent les jeunes grenouilles - les têtards. Ajoutez à cela que les amphibiens les plus anciens n'étaient en aucun cas des créatures sans défense souffrant d'ennemis. Ils étaient vêtus d'une épaisse armure dure et chassaient d'autres animaux comme de cruels prédateurs ; il est incroyable qu'eux ou d'autres comme eux soient chassés de l'eau par le danger des ennemis.
Ils ont également émis l'opinion que les animaux aquatiques qui débordaient de la mer, comme suffoqués dans l'eau de mer, éprouvaient le besoin de air frais, et ils ont été attirés par l'apport inépuisable d'oxygène dans l'atmosphère. En était-il vraiment ainsi ? Pensons aux poissons de mer volants. Soit ils nagent près de la surface de la mer, soit ils sortent de l'eau avec une forte éclaboussure et se précipitent dans les airs. Il semblerait qu'il leur soit plus facile de commencer à utiliser l'air de l'atmosphère. Mais ils ne l'utilisent tout simplement pas. Ils respirent avec des branchies, c'est-à-dire des organes respiratoires adaptés à la vie dans l'eau, et s'en contentent.
Mais parmi les eaux douces, il y a ceux qui ont des adaptations spéciales pour respirer de l'air. Ils sont obligés de les utiliser lorsque l'eau d'une rivière ou d'un lac devient trouble, bouchée et pauvre en oxygène. Si l'eau de mer est obstruée par des courants de boue qui se jettent dans la mer, les poissons de mer s'éloignent vers un autre endroit. poisson de mer et n'ont pas besoin d'appareils spéciaux pour respirer de l'air. Les poissons d'eau douce se retrouvent dans une position différente lorsque l'eau qui les entoure devient trouble et pourrit. Il vaut la peine de regarder certaines rivières tropicales pour comprendre ce qui se passe.
Au lieu de nos quatre saisons sous les tropiques, une moitié de l'année chaude et sèche est remplacée par une moitié pluvieuse et humide. Lors de pluies orageuses et d'orages fréquents, les rivières débordent largement, l'eau monte haut et est saturée d'oxygène de l'air. Mais ici, l'image change radicalement. La pluie cesse de tomber. Les eaux diminuent. Le soleil brûlant assèche les rivières. Enfin, au lieu d'eau courante, il y a des chaînes de lacs et de marécages dans lesquels l'eau stagnante regorge d'animaux. Ils meurent en masse, les cadavres se décomposent rapidement, et la pourriture consomme de l'oxygène, si bien qu'il en devient, par conséquent, de moins en moins présent dans ces réservoirs remplis d'organismes. Qui peut survivre dans un tel changement radical des conditions de vie ? Bien sûr, un seul qui a les adaptations appropriées : il peut soit hiberner, s'enfouir dans la boue pendant tout le temps sec, soit passer à respirer l'oxygène atmosphérique, soit, enfin, il peut faire les deux. Tous les autres sont voués à l'extermination.
Les poissons ont deux types d'appareils pour respirer l'air : soit leurs branchies ont des excroissances spongieuses qui retiennent l'humidité, et par conséquent, l'oxygène de l'air pénètre facilement dans les vaisseaux sanguins les lavant ; ou ils ont une vessie natatoire modifiée, qui sert à maintenir le poisson à une certaine profondeur, mais peut en même temps jouer le rôle d'organe respiratoire.
La première adaptation se retrouve chez certains poissons osseux, c'est-à-dire ceux qui n'ont plus de squelette cartilagineux, mais un squelette complètement ossifié. Leur vessie natatoire n'est pas impliquée dans la respiration. L'un de ces poissons - "perche rampante" - vit dans les pays tropicaux et maintenant. Comme certains autres poissons osseux, il a la capacité de quitter l'eau et d'utiliser ses nageoires pour ramper (ou sauter) le long du rivage; parfois même il grimpe aux arbres à la recherche de limaces ou de vers dont il se nourrit. Aussi étonnantes que soient les mœurs de ces poissons, elles ne peuvent nous expliquer l'origine des changements qui ont permis aux animaux aquatiques de devenir des habitants de la terre. Ils respirent à l'aide de dispositifs spéciaux dans l'appareil branchial.
Passons à deux groupes de poissons très anciens, à ceux qui vivaient déjà sur Terre dans la première moitié de l'ère ancienne de l'histoire de la Terre. Ce sont des poissons à nageoires lobes et pulmonaires. L'un des merveilleux poissons à nageoires croisées, appelé le polypter, vit encore dans les rivières d'Afrique tropicale. Pendant la journée, ce poisson aime se cacher dans des trous profonds sur le fond boueux du Nil, et la nuit, il s'anime à la recherche de nourriture. Elle s'attaque aussi bien aux poissons qu'aux écrevisses, et ne dédaigne pas les grenouilles. A l'affût de ses proies, le polyptère se dresse sur le fond, appuyé sur ses larges nageoires pectorales. Parfois, il rampe le long du fond sur eux, comme sur des béquilles. Sorti de l'eau, ce poisson peut vivre de trois à quatre heures s'il est gardé dans l'herbe humide. Dans le même temps, sa respiration se fait à l'aide d'une vessie natatoire, dans laquelle le poisson prend de l'air de temps en temps. Cette vessie chez les poissons à nageoires lobes est double et se développe comme une excroissance de l'œsophage du côté ventral.
Nous ne connaissons pas de polypter à l'état fossile. Un autre poisson à nageoires lobes, proche parent du polypter, vivait à une époque très lointaine et respirait avec une vessie natatoire bien développée.
Les poissons-poumons, ou poissons-poumons, sont remarquables en ce que leur vessie natatoire est devenue un organe respiratoire et fonctionne comme des poumons. Parmi ceux-ci, seuls trois genres ont survécu jusqu'à nos jours. L'un d'eux - la dent cornue - vit dans les rivières au courant lent d'Australie. En silence nuits d'été les grognements émis par ce poisson, flottant à la surface de l'eau et libérant de l'air de la vessie natatoire, sont emportés au loin (Fig. 24). Mais généralement, ce gros poisson reste immobile au fond ou nage lentement parmi les fourrés d'eau, les plumant et y cherchant des crustacés, des vers, des mollusques et d'autres aliments. Elle respire de deux manières : avec les deux branchies et une vessie natatoire. Cela et d'autres corps fonctionnent en même temps. Lorsque la rivière s'assèche en été et qu'il reste de petits réservoirs, la quenouille s'y sent bien, tandis que le reste des poissons meurent en masse, leurs cadavres pourrissent et gâchent l'eau, la privant d'oxygène. Les voyageurs en Australie ont vu ces peintures à plusieurs reprises. Il est particulièrement intéressant que de telles images se soient déroulées extrêmement souvent à l'aube de l'âge carbonifère sur la face de la Terre ; ils donnent une idée de la façon dont, à la suite de l'extinction des uns et de la victoire des autres, un grand événement de l'histoire de la vie est devenu possible - l'émergence de vertébrés aquatiques sur terre.
La dent de corne moderne n'est pas encline à se déplacer à terre pour vivre. Il toute l'année conduit dans l'eau. Les chercheurs n'ont pas encore pu observer qu'il hiberne pendant une période chaude.
Son parent éloigné - les cératodes, ou dent de corne fossile - vivait sur Terre à des époques très reculées et était très répandu. Ses restes ont été retrouvés en Australie, en Europe occidentale, en Inde, en Afrique, Amérique du Nord.
Deux autres poissons-poumons de notre époque - protopter et lepidosiren - diffèrent de la dent de corne par la structure de leur vessie natatoire, qui s'est transformée en poumons. À savoir, ils en ont un double, tandis que la dent de corne en a un non apparié. Le protopter est assez répandu dans les fleuves d'Afrique tropicale. Ou plutôt, il ne vit pas dans les rivières elles-mêmes, mais dans les marécages qui s'étendent à côté du lit de la rivière. Il se nourrit de grenouilles, vers, insectes, écrevisses. À l'occasion, les protopters s'attaquent. Leurs nageoires ne sont pas adaptées à la nage, mais servent à soutenir le fond en rampant. Ils ont même quelque chose comme une articulation du coude (et du genou) approximativement au milieu de la longueur de la nageoire. Cette caractéristique remarquable montre qu'avant même de quitter l'élément eau, les poissons-poumons pouvaient développer des adaptations qui leur étaient très utiles pour la vie terrestre.
De temps en temps, le protopter remonte à la surface de l'eau et aspire de l'air dans les poumons. Mais ce poisson a du mal en saison sèche. Il n'y a presque plus d'eau dans les marais et le protopter est enterré dans le limon à une profondeur d'environ un demi-mètre dans un type spécial de trou; le voici allongé, entouré de mucus durci sécrété par ses glandes cutanées. Ce mucus forme une sorte de coquille autour du protopter et l'empêche de se dessécher complètement, soutenant la peau pendant humide. À travers toute la croûte, il y a un passage qui se termine à la bouche du poisson et à travers lequel il respire l'air atmosphérique. Pendant cette hibernation, la vessie natatoire sert de seul organe respiratoire, puisque les branchies ne fonctionnent alors pas. En raison de quelle est la vie dans le corps du poisson à ce moment? Elle perd beaucoup de poids, perdant non seulement sa graisse, mais aussi une partie de sa viande, tout comme elle vit aux dépens de la graisse et de la viande accumulées pendant hibernation et nos animaux - un ours, une marmotte. Le temps sec en Afrique dure six bons mois: dans la patrie du protopter - d'août à décembre. Lorsque les pluies arrivent, la vie dans les marais reprendra, la coquille autour du protopter se dissout et il reprend son activité vive, se préparant maintenant à la reproduction.
Les jeunes protopters issus d'œufs ressemblent plus à des salamandres qu'à des poissons. Ils ont de longues branchies externes, comme celles des têtards, et la peau est couverte de taches multicolores. À l'heure actuelle, il n'y a pas encore de vessie natatoire. Il se développe lorsque les branchies externes tombent, exactement de la même manière que chez les jeunes grenouilles.
Le troisième poisson-poumon - lepidosiren - vit en Amérique du Sud. Elle passe sa vie presque de la même manière que son parent africain. Et leur progéniture se développe de manière très similaire.
Mais, peut-être, un événement non moins important devrait être considéré comme l'apparition sur Terre d'organismes terrestres et, surtout, de plantes terrestres. Quand, comment et pourquoi cela s'est-il produit ?
Dans la première moitié de l'ère paléozoïque, il y avait trois grands continents sur Terre. Leurs contours étaient très loin d'être modernes. Un immense continent étendu dans la moitié nord le globe du milieu de l'Amérique du Nord moderne à l'Oural. À l'est de celui-ci se trouvait un autre continent plus petit. Il occupa le territoire de la Sibérie orientale, Extrême Orient, parties de la Chine et de la Mongolie. Au sud, de l'Amérique du Sud à l'Afrique en passant par l'Australie, s'étendait le troisième continent - le Gondwana.
Le climat était chaud presque partout. Les continents avaient un relief plat et uniforme. Par conséquent, les eaux des océans ont souvent inondé la terre, formant des mers peu profondes, qui sont souvent devenues peu profondes, se sont asséchées, puis se sont à nouveau remplies d'eau. Ainsi, la nature elle-même, pour ainsi dire, a forcé certains types de plantes aquatiques - les algues vertes - à s'adapter à la vie en dehors de l'eau. Pendant les périodes d'eau peu profonde, les sécheresses, certains d'entre eux ont survécu. Évidemment, principalement ceux qui avaient des racines mieux développées à cette époque. Les millénaires ont passé et les plantes se sont progressivement installées dans la bande de terre côtière, donnant naissance à la flore terrestre.
Les premières plantes terrestres étaient très petites, seulement environ un quart de mètre de haut, et avaient un système racinaire peu développé. Ils étaient appelés "psilophytes", c'est-à-dire "nus" ou "chauves", car ils n'avaient pas de feuilles. Des psilophytes, de la prêle, de la mousse de club et des plantes ressemblant à des fougères sont nées.
Les études des scientifiques soviétiques A. N. Krishtofovich et S. N. Naumova ont établi que les plantes terrestres se sont installées il y a plus de quatre cents millions d'années.
Après les plantes, les animaux ont commencé à migrer vers la terre - d'abord les invertébrés, puis les vertébrés. Les premiers à sortir de l'eau étaient, apparemment, les annélides (ancêtres des vers de terre modernes), les mollusques, ainsi que les ancêtres des araignées et des insectes, qui respiraient déjà à travers les trachées - un système complexe de tubes qui pénètrent dans le corps. Certains invertébrés de cette époque, comme les crustacés, atteignaient une longueur de trois mètres.
La seconde moitié de l'ère de la vie antique, qui a commencé il y a environ trois cent vingt millions d'années, comprend les périodes du Dévonien, du Carbonifère et du Permien. Elle a duré environ cent trente-cinq millions d'années. Ce fut une période mouvementée dans l'histoire du développement de la vie sur Terre. Les créatures vivantes qui ont émergé de l'eau se sont ensuite largement répandues sur les terres, donnant naissance à de nombreux et divers organismes terrestres.
Au milieu de l'ère de la vie antique à la frontière des périodes silurienne et dévonienne, notre Terre a subi de grands changements. En plusieurs endroits, la croûte terrestre s'est soulevée. Des zones importantes du fond marin ont été exposées à l'eau, ce qui a conduit à l'expansion des terres. Anciennes montagnes formées en Scandinavie, au Groenland, en Irlande, en Afrique du Nord, en Sibérie. Naturellement, tous ces changements ont grandement influencé le développement de la vie. Une fois loin de l'eau, les premières plantes terrestres se sont adaptées à la vie terrestre. Dans les nouvelles conditions, les plantes pourraient mieux absorber l'énergie du soleil, augmenter la photosynthèse et libérer de l'oxygène dans l'atmosphère. Des psilophytes ressemblant à de la mousse, et plus tard des plantes ressemblant à des massues, des prêles et des fougères, se répandant profondément dans les continents, se sont répandus dans des forêts denses. Cela a été facilité par le climat humide et chaud, comme si serre de l'été continu. Majestueuses et sombres étaient les anciennes forêts. Des prêles géantes ressemblant à des arbres et des mousses de club, atteignant trente mètres de hauteur, se tenaient proches les unes des autres. Le sous-bois était composé de petites prêles, de fougères et des ancêtres des conifères qui en sont issus - les gymnospermes. À partir des accumulations de restes de végétation ancienne dans les couches de la croûte terrestre, de puissants dépôts se sont ensuite formés houille, par exemple, dans le Donbass, le bassin de Moscou, dans l'Oural et ailleurs. Non sans raison, l'une des périodes de cette époque s'appelle le Carbonifère.
Les représentants du monde animal se sont également développés de manière non moins intensive à cette époque. Les conditions modifiées ont conduit, tout d'abord, au fait que certains invertébrés anciens ont commencé à disparaître. Les archéocytes ont disparu, les trilobites, les anciens coraux et autres ont presque disparu. Mais ils ont été remplacés par des organismes plus adaptés aux nouvelles conditions. De nouvelles formes de mollusques, les échinodermes, sont apparues.
L'expansion rapide de la végétation au sol a augmenté la quantité d'oxygène dans l'air, favorisant la formation de sols riches en nutriments, en particulier dans les forêts. Il n'est pas surprenant que relativement tôt la vie dans les forêts ait déjà battu son plein. Différents mille-pattes et leurs descendants y sont apparus - des insectes anciens: cafards, sauterelles. Puis les premiers animaux volants sont apparus. C'étaient des éphémères et des libellules. En volant, ils pouvaient mieux voir la nourriture, s'en approcher plus rapidement. Certaines libellules de cette époque étaient grandes. Dans l'envergure, ils atteignaient soixante-quinze centimètres.
Et comment la vie en mer s'est-elle développée à cette époque ?
Déjà au Dévonien, les poissons étaient largement distribués et ont beaucoup changé. Certains d'entre eux ont développé des os dans la peau et ont formé une coquille. Ces poissons "blindés", naturellement, ne pouvaient pas nager rapidement et se trouvaient donc principalement au fond des baies et des lagons. En raison de image sédentaire vie, ils étaient incapables de se développer davantage. La faible profondeur du réservoir a entraîné la mort massive de poissons blindés, et ils se sont rapidement éteints.
Un destin différent attendait les autres poissons qui vivaient à cette époque - les soi-disant poumons et à nageoires lobes. Ils avaient de courtes nageoires charnues - deux pectorales et deux ventrales. À l'aide de ces nageoires, ils nageaient et pouvaient aussi ramper au fond des réservoirs. Mais la principale différence entre ces poissons est leur capacité à exister hors de l'eau, car leur peau dense retient l'humidité. Ces adaptations des dipneustes et des poissons à nageoires lobes leur ont permis de vivre dans de tels réservoirs, qui devenaient périodiquement très peu profonds et même asséchés.
Ichthyostega - le plus ancien vertébré terrestre
Il est intéressant de noter que le dipneuste existe encore aujourd'hui. Ils vivent dans les rivières d'Australie, d'Afrique et d'Amérique du Sud qui s'assèchent en été. Plus récemment, des poissons à nageoires lobes ont été capturés dans l'océan Indien au large des côtes africaines.
Comment ces poissons respiraient-ils hors de l'eau ? Pendant l'été chaud, leurs branchies étaient étroitement couvertes de couvertures branchiales et une vessie natatoire avec des vaisseaux sanguins très ramifiés était utilisée pour respirer.
Dans les endroits où les réservoirs sont devenus peu profonds et s'assèchent particulièrement souvent, les adaptations des poissons à la vie hors de l'eau se sont de plus en plus améliorées. Les nageoires appariées se sont transformées en pattes, les branchies avec lesquelles le poisson respirait dans l'eau ont diminué et la vessie natatoire s'est compliquée, s'est développée et s'est progressivement transformée en poumons, avec lesquels il était possible de respirer sur terre; les organes sensoriels nécessaires à la vie sur terre se sont également développés. Ainsi, les poissons ont été transformés en vertébrés amphibies. Dans le même temps, les nageoires des poissons à nageoires lobes ont également changé. Ils sont devenus de plus en plus confortables pour ramper et se sont progressivement transformés en pattes.
Récemment, des paléontologues ont découvert des fossiles très intéressants. Ces nouvelles découvertes ont contribué à éclairer les premières étapes de la transformation des poissons en animaux terrestres. Dans les roches sédimentaires du Groenland, les scientifiques ont trouvé les restes d'animaux à quatre pattes, les soi-disant ichthyosteg. Leurs courtes pattes à cinq doigts ressemblaient plus à des nageoires ou à des nageoires, et leur corps était couvert de petites écailles. Enfin, le crâne et la colonne vertébrale d'Ichthyostega sont très similaires au crâne et à la colonne vertébrale des poissons à nageoires lobes. Il ne fait aucun doute que l'ichthyostegi provient précisément de poissons à nageoires lobes.
Telle est, en bref, l'histoire de l'origine des premiers animaux à quatre pattes qui respirent avec des poumons, l'histoire d'un processus qui a duré des millions d'années et s'est terminé il y a environ trois cents millions d'années.
Les premiers vertébrés à quatre pattes étaient des amphibiens et étaient appelés stégocéphales. Bien qu'ils aient quitté l'eau, ils ne pouvaient pas se propager par voie terrestre dans les profondeurs des continents, car ils continuaient à frayer dans l'eau. Les juvéniles s'y sont développés, où ils se nourrissaient, chassant les poissons et divers animaux aquatiques. En termes de mode de vie, ils ressemblaient à leurs proches descendants - les tritons et les grenouilles modernes qui nous sont familiers. Les stégocéphales étaient très divers, allant de quelques centimètres à plusieurs mètres de longueur. Les Stégocéphales étaient particulièrement répandus au Carbonifère, dont le climat chaud et humide a favorisé leur développement.
La fin de la période carbonifère a été marquée par de nouveaux changements géologiques forts de la croûte terrestre. A cette époque, la montée des terres a recommencé, les montagnes de l'Oural, de l'Altaï, du Tien Shan ont surgi. La redistribution de la terre et de la mer a modifié le climat. Et il est tout à fait naturel qu'au cours de la période dite du Permien, d'immenses forêts marécageuses aient disparu, d'anciens amphibiens ont commencé à disparaître et, en même temps, de nouvelles plantes et de nouveaux animaux sont apparus, déjà adaptés à un climat plus frais et plus sec.
Ici, tout d'abord, il faut noter le développement des conifères, ainsi que des reptiles, descendants de certains groupes d'amphibiens anciens. Les reptiles, qui comprennent les crocodiles, les tortues, les lézards et les serpents vivants, diffèrent des amphibiens en ce qu'ils ne fraient pas dans l'eau, mais pondent des œufs sur terre. Leur peau écailleuse ou cornée protège bien le corps de la perte d'humidité. Ces caractéristiques et d'autres des reptiles les ont aidés à se répandre rapidement sur terre à la fin de l'ère paléozoïque.
Les restes trouvés de petits animaux présentant à la fois des signes d'amphibiens et de reptiles ont aidé à présenter une image de l'origine des reptiles, tels que la seymuria trouvée en Amérique du Nord, lantnosucha et la kotlassia dans notre pays. Pendant longtemps, il y a eu une dispute scientifique : à quelle classe ces animaux devaient-ils être classés ? Le paléontologue soviétique, le professeur I. A. Efremov, a réussi à prouver qu'ils sont tous des représentants d'un groupe intermédiaire d'animaux, qui, pour ainsi dire, se situent entre les amphibiens et les reptiles. Efremov les a appelés batracosaures, c'est-à-dire lézards grenouilles.
De nombreux restes d'anciens reptiles ont été trouvés dans notre pays. La collection la plus riche d'entre eux - l'une des meilleures au monde - a été recueillie sur la Dvina du Nord par le paléontologue russe Vladimir Prokhorovich Amalitsky.
A la fin du Permien, c'est-à-dire il y a environ deux cents millions d'années, il y avait un autre grosse rivière. Des squelettes d'amphibiens, de reptiles, des restes de fougères sont enfouis dans les sables, les limons et les argiles qu'il a déposés.De nombreuses années de recherche par notre scientifique ont permis de restituer assez complètement la vision ancienne de la région où coule maintenant la Dvina du Nord.
Nous voyons la rive d'une grande rivière, densément envahie par les prêles, les conifères, les fougères. Divers reptiles vivent le long des berges. Parmi eux se trouvent de grands pareiasaures ressemblant à des hippopotames, mesurant jusqu'à trois mètres de long, qui mangeaient des aliments végétaux. Leur corps massif est recouvert de boucliers osseux et leurs pattes courtes ont des griffes émoussées. Un peu plus loin de la rivière vivent des reptiles prédateurs. Les grands étrangers ressemblant à des animaux, nommés d'après le géologue russe A. A. Inostrantsev, attirent l'attention. Ils ont un corps long et étroit avec des dents en forme de poignard qui sortent de leur bouche. Les longues pattes sont armées de griffes acérées. Mais de petits reptiles, semblables aux étrangers. Ils ont déjà des caractéristiques inhérentes aux animaux ou aux mammifères. Les molaires sont devenues multitubéreuses ; ces dents sont confortables à mâcher. Les pattes ont acquis une grande ressemblance avec les pattes des animaux modernes. Ce n'est pas pour rien que ces animaux ont été appelés reptiles ressemblant à des animaux, c'est d'eux que les animaux sont descendus plus tard. Il n'y a aucune imagination dans l'image dessinée ici. Pour un paléontologue, c'est la même réalité que le fait que maintenant les épicéas et les pins poussent dans le bassin nord de la Dvina, les écureuils et les ours, les loups et les renards vivent.
Ainsi, à l'ère de la vie antique, les plantes et les animaux se sont finalement répandus sur toute la surface de la terre, s'adaptant aux conditions d'existence les plus diverses. Puis l'ère commence vie moyenne- Mésozoïque - l'ère du développement ultérieur de la faune sur notre planète.
Si vous êtes intéressé par des animaux aussi intéressants que les amphibiens, je vous suggère de vous plonger dans des réflexions avec des faits scientifiques relatifs à leur développement évolutif. L'origine des amphibiens est un sujet très intéressant et vaste. Alors, je vous propose de plonger dans le passé lointain de notre planète !Origine des amphibiens
On pense que les conditions préalables à l'émergence et à la formation d'amphibiens il y a environ 385 millions d'années (au milieu de la période dévonienne) étaient des conditions climatiques favorables (chaleur et humidité), ainsi que la disponibilité d'une nourriture suffisante sous forme de déjà formé de nombreux petits invertébrés.
Et, en plus, pendant cette période, une grande quantité de résidus organiques a été emportée dans les masses d'eau, à la suite de l'oxydation de laquelle le niveau d'oxygène dissous dans l'eau a diminué, ce qui a contribué à la formation de changements dans les organes respiratoires chez les poissons anciens et leur adaptation à respirer l'air atmosphérique.
Ichthyostéga
Ainsi, l'origine des amphibiens, c'est-à-dire la transition des vertébrés aquatiques vers un mode de vie terrestre s'est accompagnée de l'apparition d'organes respiratoires adaptés pour absorber air atmosphérique, ainsi que des organes qui facilitent le mouvement sur une surface solide. Ceux. l'appareil branchial a été remplacé par des poumons et les nageoires ont été remplacées par des membres stables à cinq doigts qui servent de support au corps sur terre.
En même temps, il y avait un changement dans d'autres organes, ainsi que leurs systèmes : le système circulatoire, le système nerveux et les organes des sens. Les principaux changements évolutifs progressifs dans la structure des amphibiens (aromorphose) sont les suivants : le développement des poumons, la formation de deux cercles de circulation sanguine, l'apparition d'un cœur à trois chambres, la formation de membres à cinq doigts et la formation de l'oreille moyenne. Des débuts de nouvelles adaptations peuvent également être observés chez certains groupes de poissons modernes.
anciens crossoptères
Jusqu'à présent, il y avait une controverse dans le monde scientifique sur l'origine des amphibiens. Certains pensent que les amphibiens sont issus de deux groupes d'anciens poissons à nageoires lobes - Porolepiformes et Osteolepiformes, la plupart des autres plaident en faveur des poissons à nageoires lobes ostéolépiformes, mais n'excluent pas la possibilité que plusieurs lignées phylétiques étroitement liées de poissons ostéolépiformes puissent se développer et évoluer. en parallèle.
Amphibiens à tête de coquille - stégocéphales
Ces mêmes scientifiques suggèrent que les lignées parallèles se sont éteintes plus tard. L'un des spécialement évolué, c'est-à-dire espèce mutante d'anciens poissons à nageoires lobes était Tiktaalik, qui a acquis un certain nombre de caractéristiques de transition, ce qui en fait une espèce intermédiaire entre les poissons et les amphibiens.
Je voudrais énumérer ces caractéristiques: une tête mobile et raccourcie séparée des membres antérieurs, ressemblant à un crocodile, des articulations de l'épaule et du coude, une nageoire modifiée lui permettant de s'élever au-dessus du sol et d'occuper diverses positions fixes, il est possible que la marche en eau peu profonde. Tiktaalik respirait par les narines, et l'air dans les poumons, peut-être, n'était pas pompé par l'appareil branchial, mais par les pompes buccales. Certains de ces changements évolutifs sont également caractéristiques de l'ancien poisson à nageoires lobées Panderichthys.
anciens crossoptères
Origine des amphibiens : les premiers amphibiens
On pense que les premiers amphibiens Ichthyostegidae (lat. Ichthyostegidae) sont apparus à la fin du Dévonien en eau douce. Ils ont formé des formes de transition, c'est-à-dire quelque chose entre les anciens poissons à nageoires lobes et ceux qui existent déjà - les amphibiens modernes. La peau de ces créatures anciennes était recouverte de très petites écailles de poisson et, avec des membres appariés à cinq doigts, elles avaient une queue de poisson ordinaire.
Des opercules branchiaux il ne leur reste que des rudiments, cependant du poisson ils ont conservé le cleithrum (os appartenant à la région dorsale et reliant la ceinture scapulaire au crâne). Ces anciens amphibiens pouvaient vivre non seulement en eau douce, mais aussi sur terre, et certains d'entre eux ne rampaient sur terre que périodiquement.
Ichthyostéga
En discutant de l'origine des amphibiens, on ne peut que dire que plus tard, au Carbonifère, un certain nombre de branches se sont formées, composées de nombreux superordres et ordres d'amphibiens. Ainsi, par exemple, le super-ordre des Labyrinthodontes était très diversifié et a existé jusqu'à la fin de la période triasique.
Au Carbonifère, une nouvelle branche des premiers amphibiens, les Lepospondyli (lat. Lepospondyli), s'est formée. Ces anciens amphibiens ont été adaptés à la vie exclusivement dans l'eau et ont existé jusque vers le milieu de la période permienne, donnant naissance aux ordres d'amphibiens modernes - sans pattes et à queue.
Je voudrais noter que tous les amphibiens, appelés stégocéphales (à tête de coquille), qui sont apparus au Paléozoïque, se sont déjà éteints au Trias. On suppose que leurs premiers ancêtres étaient des poissons osseux, qui combinaient des caractéristiques structurelles primitives avec des caractéristiques plus développées (modernes).
Stégocéphale
Compte tenu de l'origine des amphibiens, je voudrais attirer votre attention sur le fait que la plupart des poissons à tête cuirassée sont proches des poissons à nageoires lobes, car ils avaient une respiration pulmonaire et un squelette ressemblant aux squelettes des stégocéphales (coquille- à tête).
Selon toute vraisemblance, la période dévonienne, au cours de laquelle se sont formés les coquillages, s'est caractérisée par des sécheresses saisonnières, au cours desquelles de nombreux poissons vivaient «dur», car l'eau était appauvrie en oxygène et la végétation aquatique nombreuse et envahissante rendait difficile la qu'ils se déplacent dans l'eau.
Stégocéphale
Dans une telle situation, les organes respiratoires des créatures aquatiques ont dû changer et se transformer en sacs pulmonaires. Au début de l'apparition de problèmes respiratoires, les anciens poissons à nageoires lobes devaient simplement remonter à la surface de l'eau pour recevoir la prochaine portion d'oxygène, et plus tard, dans les conditions d'assèchement des réservoirs, ils ont été forcés de s'adapter et aller à terre. Sinon, les animaux qui ne se sont pas adaptés aux nouvelles conditions sont tout simplement morts.
Seuls les animaux aquatiques capables de s'adapter et de s'adapter, et dont les membres ont été modifiés à un point tel qu'ils sont devenus capables de se déplacer sur terre, ont pu survivre à ces conditions extrêmes et se sont finalement transformés en amphibiens. Dans des conditions aussi difficiles, les premiers amphibiens, ayant reçu de nouveaux membres plus avancés, ont pu se déplacer par voie terrestre d'un réservoir asséché à un autre réservoir, où l'eau était encore préservée.
Labyrinthodontes
Dans le même temps, les animaux recouverts d'écailles osseuses lourdes (coquille écailleuse) pouvaient à peine se déplacer sur terre et, par conséquent, dont la peau respirait difficilement, étaient obligés de réduire (reproduire) la coquille osseuse à la surface de leur corps.
Dans certains groupes d'amphibiens anciens, il n'était conservé que sur le ventre. Je dois dire que les têtes blindées (stégocéphales) n'ont réussi à survivre que jusqu'au début de l'ère mésozoïque. Tout moderne, c'est-à-dire Les ordres actuels d'amphibiens ne se sont formés qu'à la fin de la période mésozoïque.
Sur cette note, nous terminons notre histoire sur l'origine des amphibiens. J'espère que cet article vous a plu et que vous reviendrez sur les pages du site en vous plongeant dans la lecture monde merveilleux nature vivante.
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- Introduction
- 6. Apparition de l'amnios
- 9. Naissance vivante
- Conclusion
Introduction
L'émergence des vertébrés de l'eau à la terre a été une étape majeure dans l'histoire du développement du monde animal et, par conséquent, la discussion sur l'origine des amphibiens revêt un intérêt particulier. Les amphibiens ont été les premiers vertébrés à avoir des membres disséqués et à doigts, sont passés à la respiration pulmonaire et ont ainsi commencé le développement de l'environnement terrestre.
Le climat aride des régions continentales, caractéristique de la période dévonienne, place les habitants des réservoirs en voie d'assèchement ou à eau pauvre en oxygène dans les conditions les plus défavorables. Dans de telles conditions, l'avantage vital restait aux poissons qui pouvaient utiliser leur vessie natatoire comme organe respiratoire et ainsi supporter un assèchement temporaire et survivre jusqu'à une nouvelle période pluvieuse afin de retrouver le mode de vie des poissons.
Ce fut le premier pas vers la sortie du milieu aquatique. Mais on était encore loin du développement réel des conditions de la vie terrestre. Le maximum que le poisson-poumon pouvait alors atteindre était la capacité de survivre passivement à la saison défavorable, en se cachant dans le limon.
Mais la période dévonienne a été remplacée par la période carbonifère. Son nom même parle d'une énorme masse de restes de plantes qui ont formé des couches de charbon dans des conditions d'eau peu profonde. Et le magnifique développement de plantes à spores ressemblant à des arbres, et le fait que ces plantes ne se sont pas décomposées à la surface, mais carbonisées sous l'eau - tout cela témoigne du climat humide et chaud qui régnait à cette époque sur de vastes régions de la Terre.
Le changement climatique a également créé de nouvelles conditions pour les descendants du poisson-poumon du Dévonien. L'un d'eux, la capacité de respirer de l'air s'est avéré utile dans le cadre de la vie dans des réservoirs marécageux chauds avec une végétation en décomposition (ce sont à peu près les mêmes conditions dans lesquelles vit actuellement le flocon amazonien); d'autres, chez qui les changements internes du processus de métabolisme et l'action de la sélection naturelle ont développé la capacité de se passer temporairement d'eau, dans l'atmosphère humide des forêts de charbon pourraient déjà mener une vie plus active - se déplacer et se nourrir .
L'émergence de vertébrés sur terre s'est produite à la fin du Dévonien, environ 50 millions d'années après les premiers conquérants terrestres - les psilophytes. À cette époque, l'air était déjà maîtrisé par les insectes et les descendants de poissons à nageoires lobes ont commencé à se répandre sur la Terre. Le nouveau mode de transport leur a permis de s'éloigner de l'eau pendant un certain temps. Cela a conduit à l'émergence de vertébrés avec un nouveau mode de vie - les amphibiens. Leurs représentants les plus anciens - les Ichthyostegs - ont été trouvés au Groenland dans les roches sédimentaires du Dévonien. Les courtes pattes à cinq doigts de l'ichtyosteg, grâce auxquelles ils pouvaient ramper sur terre, ressemblaient davantage à des nageoires. La présence d'une nageoire caudale, un corps couvert d'écailles, indique le mode de vie aquatique de ces animaux.
L'âge d'or des anciens amphibiens remonte au Carbonifère. C'est durant cette période que les stégocéphales (à tête de coquille) se sont largement développés. La forme de leur corps ressemblait à des tritons et des salamandres. La reproduction des stégocéphales, comme les amphibiens modernes, s'est produite à l'aide de caviar, qu'ils ont engendré dans l'eau. Dans l'eau, des larves se sont développées, qui avaient une respiration branchiale. En raison de cette caractéristique de reproduction, les amphibiens sont restés pour toujours liés à leur berceau - l'eau. Comme les premières plantes terrestres, elles ne vivaient que dans la partie côtière du pays et ne pouvaient pas conquérir les massifs intérieurs situés loin des plans d'eau.
terre vertébrale respiration aérienne
1. Conditions préalables à l'émergence des vertébrés sur terre
Une « brosse » dense d'hélophytes (on pourrait l'appeler « roseaux de rhinophytes ») qui a émergé dans les paysages amphibies côtiers commence à agir comme un filtre qui régule le ruissellement du manteau : elle filtre intensément (et précipite) les matières détritiques transportées depuis la terre et forme ainsi un écurie littoral. Un analogue de ce processus peut être la formation de "mares d'alligators" par les crocodiles: les animaux approfondissent et agrandissent constamment les réservoirs de marais qu'ils habitent, jetant de la terre à terre. À la suite de leurs nombreuses années d '«activité d'irrigation», le marais se transforme en un système d'étangs propres et profonds, séparés par de larges «barrages» boisés. Ainsi, la végétation vasculaire du Dévonien a divisé les paysages amphibies notoires en «vraies terres» et «vrais réservoirs d'eau douce».
C'est aux réservoirs d'eau douce nouvellement émergés qu'est associée l'apparition au Dévonien supérieur des premiers tétrapodes (à quatre pattes) - un groupe de vertébrés à deux paires de membres ; il combine dans sa composition des amphibiens, des reptiles, des mammifères et des oiseaux (pour parler simplement, les tétrapodes sont tous des vertébrés, à l'exception des poissons et des poissons). Il est maintenant généralement admis que les tétrapodes descendent de poissons à nageoires lobes (Rhipidistia); ce groupe relique a maintenant le seul représentant vivant, le cœlacanthe. L'hypothèse autrefois populaire de l'origine des tétrapodes d'un autre groupe de poissons relictuel - le poisson-poumon (Dipnoi), n'a pratiquement plus de partisans.
La période dévonienne, au cours de laquelle les stégocéphales sont apparus, était apparemment caractérisée par des sécheresses saisonnières, au cours desquelles la vie dans de nombreux plans d'eau douce était difficile pour les poissons. L'épuisement de l'eau en oxygène et la difficulté de s'y baigner ont été facilités par une végétation abondante qui poussait à l'époque carbonifère dans les marécages et sur les rives des réservoirs. Les plantes sont tombées dans l'eau. Dans ces conditions, des adaptations des poissons à une respiration supplémentaire avec des sacs pulmonaires pourraient survenir. En soi, l'épuisement de l'eau en oxygène n'était pas encore une condition préalable à l'atterrissage. Dans ces conditions, les poissons à nageoires lobes pourraient remonter à la surface et avaler de l'air. Mais avec un fort assèchement des réservoirs, la vie des poissons devenait déjà impossible. Incapables de se déplacer sur terre, ils périrent. Seuls ceux des vertébrés aquatiques, qui, en plus de la capacité de respiration pulmonaire, ont acquis des membres capables de se déplacer sur terre, ont pu survivre à ces conditions. Ils ont rampé sur la terre ferme et traversé les réservoirs voisins, où l'eau était encore préservée.
Dans le même temps, les déplacements sur terre des animaux recouverts d'une épaisse couche d'écailles osseuses lourdes étaient difficiles et la coquille osseuse et écailleuse sur le corps ne permettait pas la respiration cutanée, si caractéristique de tous les amphibiens. Ces circonstances, apparemment, étaient une condition préalable à la réduction de l'armure osseuse sur la majeure partie du corps. Dans des groupes séparés d'amphibiens anciens, il n'a été conservé (sans compter la coquille du crâne) que sur le ventre.
2. L'apparition d'un membre à cinq doigts
Chez la plupart des poissons, dans le squelette des nageoires paires, on distingue une section proximale, constituée d'un petit nombre de plaques cartilagineuses ou osseuses, et une section distale, qui comprend un grand nombre de rayons segmentés radialement. Les nageoires sont connectées de manière inactive à la ceinture des membres. Ils ne peuvent pas servir de support au corps lors des déplacements sur le fond ou sur terre. Chez les poissons à nageoires lobes, le squelette des membres appariés a une structure différente. Le nombre total de leurs éléments osseux est réduit et ils sont plus gros. La section proximale est constituée d'un seul gros élément osseux correspondant à l'humérus ou au fémur des membres antérieurs ou postérieurs. Vient ensuite deux os plus petits, homologues du cubitus et du radius ou du tibia et du tibia. Ils sont supportés par 7 à 12 poutres disposées radialement. Seuls les homologues de l'humérus ou du fémur sont impliqués en relation avec la ceinture des membres dans une telle nageoire, de sorte que les nageoires des poissons à nageoires lobes sont activement mobiles (Fig. 1 A, B) et peuvent être utilisées non seulement pour changer la direction de mouvement dans l'eau, mais aussi de se déplacer le long d'un substrat solide . La vie de ces poissons dans des réservoirs peu profonds et en voie d'assèchement au Dévonien a contribué à la sélection de formes aux membres plus développés et mobiles. Les premiers représentants des tétrapodes - stégocéphales - avaient des membres à sept et cinq doigts, ressemblant aux nageoires des poissons à nageoires lobes (Fig. 1, B)
Riz. Fig. 1. Squelette du membre d'un poisson à nageoires lobées (A), sa base (B) et le squelette de la patte avant d'un stégocéphale (C) : I-humérus, 2-cubitus, 3-radius.
Dans le squelette du poignet, la disposition radiale correcte des éléments osseux en 3-4 rangées est préservée, 7-5 os sont situés dans le poignet, puis les phalanges de 7-5 doigts se trouvent également radialement. Chez les amphibiens modernes, le nombre de doigts dans les membres est de cinq ou leur oligomérisation à quatre se produit. La transformation progressive ultérieure des membres se traduit par une augmentation du degré de mobilité des articulations osseuses, par une diminution du nombre d'os dans le poignet, d'abord à trois rangées chez les amphibiens, puis à deux chez les reptiles et les mammifères. Parallèlement, le nombre de phalanges des doigts diminue également. L'allongement des membres proximaux et le raccourcissement des membres distaux sont également caractéristiques.
L'emplacement des membres change également au cours de l'évolution. Si chez les poissons les nageoires pectorales sont au niveau de la première vertèbre et sont tournées vers les côtés, alors chez les vertébrés terrestres, en raison de la complication de l'orientation dans l'espace, un cou apparaît et la mobilité de la tête se produit, et chez les reptiles et en particulier chez les mammifères, en relation avec l'élévation du corps au-dessus du sol, les membres antérieurs reculent et sont orientés verticalement plutôt qu'horizontalement. Il en va de même pour les membres postérieurs. La variété des conditions d'habitat fournies par le mode de vie terrestre offre une variété de formes de mouvement : sauter, courir, ramper, voler, creuser, escalader des rochers et des arbres et, lors du retour dans le milieu aquatique, nager. Par conséquent, chez les vertébrés terrestres, on peut trouver à la fois une variété presque illimitée de membres et leur réduction secondaire complète, et de nombreuses adaptations similaires de membres dans divers environnements sont apparues à plusieurs reprises de manière convergente (Fig. 2).
Cependant, dans le processus d'ontogenèse, la plupart des vertébrés terrestres présentent des caractéristiques communes dans le développement des membres : la pose de leurs rudiments sous la forme de plis peu différenciés, la formation de six ou sept rudiments de doigts dans la main et le pied, les plus externes dont sont rapidement réduits et seulement cinq se développent par la suite.
Riz. 2 Squelette du membre antérieur des vertébrés terrestres. A-grenouille - B-salamandre; B-crocodile; G-bat; Personne D : 1 humérus, 2 rayons, 3 carpes, 4 pascarpes, 5 phalanges, 6 cubitus
3. Réduction des glandes muqueuses cutanées et de l'apparition de formations de cornes
Chez les larves d'amphibiens, l'épiderme contient également un grand nombre de cellules glandulaires, mais chez les animaux adultes ces dernières disparaissent et sont remplacées par des glandes multicellulaires.
Chez les amphibiens sans pattes, dans la moitié antérieure de chaque segment de leur corps annulaire, en plus des glandes du type habituel, il existe également des glandes cutanées géantes spéciales.
Chez les reptiles, la peau est dépourvue de glandes. À titre d'exception, ils n'ont que de grosses glandes individuelles qui remplissent des fonctions spéciales. Ainsi, les crocodiles ont une paire de glandes musquées sur les côtés de la mâchoire inférieure. Les tortues ont des glandes similaires à la jonction des boucliers dorsal et ventral. Chez les lézards, on observe également des pores fémoraux spéciaux, mais ils ne repoussent sous la forme d'une papille qu'une masse de cellules kératinisées et ne peuvent donc guère être attribués aux glandes (certains auteurs comparent ces formations aux cheveux).
La peau des reptiles, libérée de la fonction de respiration, subit des modifications importantes visant à protéger l'organisme du dessèchement. Il n'y a pas de glandes cutanées chez les reptiles, car le besoin de mouiller la peau a disparu. L'évaporation de l'humidité de la surface du corps a diminué, car tout le corps de ces animaux est recouvert d'écailles cornées. Une rupture complète avec le milieu aquatique conduit au fait que la pression osmotique dans le corps des reptiles devient indépendante de environnement. La kératinisation de la peau, qui la rend imperméable à l'eau, élimine la menace de changements de pression osmotique même lorsque les reptiles passent à un mode de vie aquatique pour la deuxième fois. Étant donné que l'eau ne pénètre que volontairement dans le corps des reptiles avec la nourriture, la fonction osmorégulatrice des reins disparaît presque complètement. Les reptiles n'ont pas besoin, comme les amphibiens, d'éliminer l'excès d'eau constamment généré par le corps. Au contraire, comme les animaux terrestres, ils doivent utiliser économiquement l'eau du corps. Les reins du tronc (mésonéphros) des amphibiens sont remplacés chez les reptiles par des reins pelviens (métanéphros).
Les oiseaux n'ont pas non plus de glandes cutanées, à l'exception d'une seule glande appariée qui a une fonction particulière. C'est le coccyx, qui s'ouvre généralement avec une paire de trous au-dessus des dernières vertèbres. Il a une structure assez complexe, se compose de nombreux tubes qui convergent radialement vers le canal excréteur et libère un secret huileux qui sert à lubrifier les plumes.
Les mammifères jouxtent l'abondance de glandes cutanées aux amphibiens. Dans la peau des mammifères, il existe des glandes multicellulaires des deux types principaux - tubulaires et alvéolaires. Les premiers comprennent les glandes sudoripares, qui ressemblent à un long tube, dont l'extrémité est souvent pliée en boule, et le reste est généralement courbé en forme de tire-bouchon. Chez certains mammifères inférieurs, ces glandes sont presque en forme de sac.
4. Apparition des organes respiratoires
La similitude des poumons des vertébrés terrestres inférieurs avec la vessie natatoire pour laquelle les poissons ont longtemps conduit les chercheurs à l'idée de l'homologie de ces formations. Sous cette forme générale, cependant, cette opinion répandue se heurte à des difficultés considérables. La vessie natatoire de la plupart des poissons est organe non apparié se développant dans le mésentère spinal. Il est alimenté en sang artériel intestinal et donne du sang veineux en partie au cardinal, en partie à la veine porte du foie. Ces faits parlent sans aucun doute contre cette théorie. Cependant, chez certains poissons, on observe une vessie natatoire appariée, qui communique avec la paroi abdominale de l'œsophage et, de plus, plus loin en avant. Cet organe est alimenté, comme les poumons des vertébrés terrestres, par le sang de la quatrième paire d'artères branchiales et l'achemine directement vers le cœur (dans le sinus veineux chez le dipneuste et dans la partie adjacente de la veine hépatique chez Polyptorus). Il est bien clair qu'il s'agit ici de formations du même genre que les poumons.
Ainsi, l'hypothèse ci-dessus sur l'origine des poumons peut être acceptée avec certaines limites - les poumons des vertébrés terrestres sont le résultat d'une spécialisation plus poussée (en tant qu'organe respiratoire) de la vessie pulmonaire.
Partant du fait que les poumons des amphibiens se forment sous la forme d'excroissances appariées en forme de sac derrière la dernière paire de sacs branchiaux, Goethe a suggéré que les poumons sont le résultat de la transformation d'une paire de sacs branchiaux. Cette théorie peut être rapprochée de la première, si l'on suppose que la vessie natatoire a la même origine. Ainsi, certains auteurs pensent que la vessie natatoire des poissons et les poumons des vertébrés terrestres se sont développés indépendamment (de manière divergente) de la dernière paire de sacs branchiaux.
À l'heure actuelle, on peut considérer que la théorie de Goethe sur l'origine des poumons est la plus cohérente avec les faits. En ce qui concerne la question de l'origine de la vessie natatoire des poissons, on ne peut qu'accepter la même origine pour la vessie appariée des ganoïdes à nageoires multiples et des dipneustes que pour les poumons. Dans un tel cas, il n'est pas non plus nécessaire d'accepter un développement complètement indépendant de ces organes. Les poumons des vertébrés terrestres sont des vessies natatoires appariées spécialisées. Ce dernier est né par transformation d'une paire de sacs branchiaux.
5. Présence d'homoiothermie
L'homéothermie est une manière fondamentalement différente d'adapter la température, qui est née d'une forte augmentation du niveau des processus oxydatifs chez les oiseaux et les mammifères à la suite de l'amélioration évolutive des systèmes circulatoire, respiratoire et d'autres organes. La consommation d'oxygène pour 1 g de poids corporel chez les animaux à sang chaud est des dizaines et des centaines de fois supérieure à celle des animaux poïkilothermes.
Les principales différences entre les animaux homoiothermes et les organismes poïkilothermes :
1) un puissant flux de chaleur interne endogène ;
2) le développement d'un système intégral de mécanismes de thermorégulation fonctionnant efficacement et, par conséquent, 3) le flux constant de tous les processus physiologiques dans le régime de température optimal.
L'homéothermique maintient un équilibre thermique constant entre la production de chaleur et la perte de chaleur et, par conséquent, maintient une température corporelle élevée constante. Le corps d'un animal à sang chaud ne peut pas être temporairement "suspendu" de la manière qui se produit lors de l'hypobiose ou de la cryptobiose chez les poïkilothermes.
Les animaux homéothermes produisent toujours un certain minimum de production de chaleur, ce qui assure le travail système circulatoire, les organes respiratoires, l'excrétion et autres, même au repos. Ce minimum est appelé taux métabolique de base. Le passage à l'activité augmente la production de chaleur et, par conséquent, nécessite une augmentation du transfert de chaleur.
Les animaux à sang chaud sont caractérisés par une thermorégulation chimique - une augmentation réflexe de la production de chaleur en réponse à une diminution de la température ambiante. La thermorégulation chimique est complètement absente chez les poïkilothermes, dans lesquels, si de la chaleur supplémentaire est libérée, elle est générée en raison de l'activité motrice directe des animaux.
Contrairement aux processus poïkilothermiques, sous l'action du froid dans le corps des animaux à sang chaud, les processus oxydatifs ne s'affaiblissent pas, mais s'intensifient, en particulier dans les muscles squelettiques. Chez de nombreux animaux, on observe d'abord des tremblements - contraction musculaire non coordonnée, entraînant la libération d'énergie thermique. De plus, les cellules musculaires et de nombreux autres tissus émettent de la chaleur même sans la mise en œuvre de fonctions de travail, entrant dans un état de ton thermorégulateur particulier. Avec une nouvelle diminution de la température du milieu, l'effet thermique du ton thermorégulateur augmente.
Lorsque de la chaleur supplémentaire est produite, le métabolisme des lipides est particulièrement amélioré, car les graisses neutres contiennent la principale source d'énergie chimique. Par conséquent, les réserves de graisse des animaux assurent une meilleure thermorégulation. Les mammifères ont même un tissu adipeux brun spécialisé, dans lequel toute l'énergie chimique libérée est dissipée sous forme de chaleur, c'est-à-dire va réchauffer le corps. Le tissu adipeux brun est le plus développé chez les animaux vivant dans des climats froids.
Maintenir la température en augmentant la production de chaleur nécessite grosse dépenseénergie, par conséquent, les animaux ayant une thermorégulation chimique accrue ont besoin d'une grande quantité de nourriture ou dépensent beaucoup de réserves de graisse accumulées plus tôt. Par exemple, la minuscule musaraigne a un taux métabolique exceptionnellement élevé. Alternant de très courtes périodes de sommeil et d'activité, il est actif à toute heure de la journée et mange 4 fois son propre poids par jour. La fréquence cardiaque chez les musaraignes peut atteindre 1000 par minute. De plus, les oiseaux qui restent pour l'hiver ont besoin de beaucoup de nourriture : ils ne craignent pas tant le gel que la famine. Ainsi, avec une bonne récolte de graines d'épinette et de pin, les becs-croisés élèvent même des poussins en hiver.
Le renforcement de la thermorégulation chimique a donc ses limites, du fait de la possibilité d'obtenir de la nourriture. Avec un manque de nourriture en hiver, ce mode de thermorégulation est écologiquement défavorable. Par exemple, il est peu développé chez tous les animaux vivant au-delà du cercle polaire arctique: renards arctiques, morses, phoques, ours polaires, rennes, etc. Pour les habitants des tropiques, la thermorégulation chimique n'est également pas très typique, car ils ne le font pratiquement pas. besoin d'une production de chaleur supplémentaire.
Dans une certaine plage de températures extérieures, les homoiothermes maintiennent la température corporelle sans y consacrer d'énergie supplémentaire, mais en utilisant des mécanismes efficaces de thermorégulation physique, qui permettent de mieux retenir ou d'évacuer la chaleur du métabolisme de base. Cette plage de température, dans laquelle les animaux se sentent le plus à l'aise, s'appelle la zone thermoneutre. Au-delà du seuil inférieur de cette zone, la thermorégulation chimique commence, et au-delà du seuil supérieur, l'énergie est dépensée pour l'évaporation.
La thermorégulation physique est bénéfique pour l'environnement, car l'adaptation au froid s'effectue non pas en raison d'une production de chaleur supplémentaire, mais en raison de sa conservation dans le corps de l'animal. De plus, il est possible de se protéger contre la surchauffe en améliorant le transfert de chaleur vers l'environnement extérieur.
Il existe de nombreuses façons de thermorégulation physique. Dans la série phylogénétique des mammifères - des insectivores aux chauves-souris, en passant par les rongeurs et les prédateurs, les mécanismes de thermorégulation physique deviennent de plus en plus parfaits et diversifiés. Ceux-ci comprennent la constriction réflexe et l'expansion des vaisseaux sanguins de la peau, ce qui modifie sa conductivité thermique, une modification des propriétés d'isolation thermique de la fourrure et de la couverture de plumes, un transfert de chaleur à contre-courant par le contact des vaisseaux sanguins lors de l'apport sanguin aux organes individuels , et la régulation du transfert de chaleur par évaporation.
La fourrure épaisse des mammifères, les plumes et surtout le duvet des oiseaux permettent de maintenir autour du corps une couche d'air à une température proche de celle du corps de l'animal, et ainsi de réduire le rayonnement thermique vers le milieu extérieur. Le transfert de chaleur est régulé par la pente des poils et des plumes, le changement saisonnier de la fourrure et du plumage. La fourrure hivernale exceptionnellement chaude des mammifères arctiques leur permet de se passer d'une augmentation significative du métabolisme par temps froid et réduit le besoin de nourriture. Par exemple, les renards arctiques de la côte de l'océan Arctique consomment encore moins de nourriture en hiver qu'en été.
Chez les mammifères marins - pinnipèdes et baleines - une couche de tissu adipeux sous-cutané est répartie dans tout le corps. Épaisseur de graisse sous-cutanée certains types les phoques atteignent 7 à 9 cm et leur poids total représente jusqu'à 40 à 50% du poids corporel. L'effet calorifuge d'un tel "bas gras" est si élevé que la neige ne fond pas sous les phoques couchés sur la neige pendant des heures, bien que la température corporelle de l'animal soit maintenue à 38°C. Chez les animaux d'un climat chaud, une telle répartition des réserves de graisse entraînerait la mort par surchauffe en raison de l'incapacité à éliminer l'excès de chaleur, de sorte que la graisse est stockée localement en eux, dans des parties séparées du corps, sans interférer avec le rayonnement thermique du surface commune (chameaux, moutons à queue grasse, zébu, etc.).
Les systèmes d'échange de chaleur à contre-courant qui aident à maintenir une température constante des organes internes se trouvent dans les pattes et les queues des marsupiaux, des paresseux, des fourmiliers, des prosimiens, des pinnipèdes, des baleines, des pingouins, des grues, etc. En même temps, les vaisseaux à travers lesquels le sang chauffé les mouvements du centre du corps sont en contact étroit avec les parois des vaisseaux qui dirigent le sang refroidi de la périphérie vers le centre, et leur donnent leur chaleur.
Le rapport de la surface du corps à son volume est d'une importance non négligeable pour le maintien de l'équilibre de la température, car en dernière analyse, l'échelle de la production de chaleur dépend de la masse de l'animal et l'échange de chaleur se produit à travers ses téguments.
6. Apparition de l'amnios
Tous les vertébrés sont divisés en aquatiques primaires - Anamnia et terrestres primaires - Amniota, en fonction des conditions dans lesquelles se produit leur développement embryonnaire. processus évolutif chez les animaux était associée au développement d'un nouvel habitat - la terre. Cela se voit à la fois chez les invertébrés, où la classe la plus élevée d'arthropodes (insectes) est devenue un habitant de l'environnement terrestre, et chez les vertébrés, où la terre était maîtrisée par les vertébrés supérieurs: reptiles, oiseaux et mammifères. L'atterrissage s'est accompagné de changements adaptatifs à tous les niveaux d'organisation - du biochimique au morphologique. Du point de vue de la biologie du développement, l'adaptation au nouvel environnement s'est traduite par l'apparition d'adaptations qui préservent pour fœtus en développement conditions de vie des ancêtres, c'est-à-dire Environnement aquatique. Cela vaut aussi bien pour assurer le développement des insectes que des vertébrés supérieurs. Dans les deux cas, l'œuf, s'il se développe en dehors du corps de la mère, est habillé de coquilles qui assurent la protection et la préservation de la macrostructure du contenu semi-liquide de l'œuf dans l'air. Autour de l'embryon lui-même, qui se développe à l'intérieur des membranes de l'œuf, un système de membranes embryonnaires se forme - amnios, séreuse, allantoïde. Les membranes embryonnaires de tous les Amniota sont homologues et se développent de manière similaire. Le développement jusqu'à la sortie de l'œuf se déroule dans un environnement aquatique, qui est préservé autour de l'embryon à l'aide de la membrane amniotique, au nom de laquelle l'ensemble du groupe des vertébrés supérieurs est appelé Amniota. Les insectes ont également un analogue fonctionnel de l'amnios des vertébrés. Ainsi, les problèmes trouvent une solution commune dans deux groupes d'animaux aussi différents, chacun pouvant être considéré comme le plus élevé dans sa branche évolutive. La membrane amniotique forme une cavité amniotique autour de l'embryon, remplie d'un liquide dont la composition saline est proche de celle du plasma cellulaire. Chez les reptiles et les oiseaux, l'embryon s'élevant au-dessus du vitellus est progressivement recouvert devant, sur les côtés et derrière par un double pli formé par l'ectoderme et le mésoderme pariétal. Les plis se referment sur l'embryon et se développent ensemble en couches: l'ectoderme externe avec l'ectoderme externe, le mésoderme pariétal sous-jacent avec le mésoderme pariétal du pli opposé. Dans le même temps, l'embryon entier et son sac vitellin sont recouverts d'en haut par l'ectoderme et le mésoderme pariétal sous-jacent, qui forment ensemble la coque externe - la séreuse. L'ectoderme de la partie interne des plis, faisant face à l'embryon, et le mésoderme pariétal qui le recouvre, se referment sur l'embryon, formant la membrane amniotique, dans la cavité de laquelle il se développe. Plus tard, une excroissance de sa paroi ventrale (endoderme avec mésoderme viscéral) apparaît chez l'embryon dans la région de l'intestin postérieur, qui augmente et occupe l'exocelle entre la séreuse, l'amnios et le sac vitellin.
Cette excroissance est la troisième membrane germinale, appelée l'allantoïde. Dans le mésoderme viscéral de l'allantoïde, se développe un réseau de vaisseaux qui, avec les vaisseaux de la membrane séreuse, se rapprochent des membranes de la sous-coquille et de la membrane de la coquille de l'œuf, qui est équipée de pores, assurant l'échange gazeux du développement embryon.
Les préadaptations précédant la formation des membranes embryonnaires d'Amniota (leur "norme prometteuse" commune) au cours de l'évolution peuvent être illustrées par deux exemples.
1. Les poissons Notobranchius (Notobranchius) et Aphiosemion (Aphiosemion) en Afrique et les Cynolebias (Cynolebias) en Amérique du Sud vivent dans des plans d'eau en voie d'assèchement. Le caviar est allongé dans l'eau, et son développement se produit lors d'une sécheresse. De nombreux poissons adultes meurent pendant la sécheresse, mais les œufs pondus continuent de se développer. Pendant la saison des pluies, les alevins sortent des œufs, immédiatement capables de se nourrir activement. Les poissons grandissent rapidement et à l'âge de 2 à 3 mois pondent déjà eux-mêmes. Dans le même temps, au début, il n'y a que quelques œufs dans la couvée, mais avec l'âge et la croissance, la taille des couvées augmente. Il est intéressant de noter que l'adaptation à la reproduction dans des masses d'eau qui s'assèchent périodiquement a conduit à la dépendance du développement à ce facteur: sans séchage préalable, les œufs perdent leur capacité à se développer. Ainsi, pour le développement de l'afiosémion à rayures dorées, son caviar doit passer par un séchage de six mois dans le sable. Dans les œufs de ces poissons, le jaune sous l'embryon se liquéfie et l'embryon commence à s'y enfoncer, traînant le long de la paroi supérieure du sac vitellin. En conséquence, les plis des parois externes du sac vitellin se referment autour de l'embryon, formant une chambre qui retient l'humidité et dans laquelle l'embryon subit la sécheresse. Cet exemple montre comment les membranes embryonnaires d'Amniota pourraient naître, et il semble imiter et anticiper le mode et le mode de formation de l'amnios et de la séreuse chez les vertébrés supérieurs.
2. L'embryon des reptiles primitifs, dont les œufs sont dépourvus de protéines, augmente au cours du développement, se sépare du jaune et repose sur la coquille. Incapable de changer la forme de la coquille, l'embryon s'enfonce dans le jaune et l'ectoderme extra-embryonnaire (selon les données réelles, c'était le premier) se ferme en doubles plis au-dessus de l'embryon qui coule. Plus tard, le mésoderme pariétal se développe dans les plis.
Une comparaison de ces deux exemples suggère un schéma possible pour l'origine évolutive de deux des trois membranes germinales - la séreuse et l'amnios.
L'origine de l'allantoïde était à l'origine associée à l'excrétion des produits du métabolisme de l'azote dans l'embryogenèse des vertébrés supérieurs. Chez tous les amniotes, l'allantoïde remplit une fonction commune - la fonction d'une sorte de vessie embryonnaire. En relation avec le fonctionnement précoce du rein de l'embryon, on pense que l'allantoïde est apparu à la suite du développement "prématuré" de la vessie. La vessie est également présente chez les amphibiens adultes, mais n'est pas développée de manière notable dans leurs embryons (A. Romer, T. Parsons, 1992). De plus, l'allantoïde remplit une fonction respiratoire. En liaison avec le chorion, le chorioallantoïde vascularisé agit comme un système respiratoire, absorbant l'oxygène entrant par la coquille et éliminant le dioxyde de carbone. Chez la plupart des mammifères, l'allantoïde est également situé sous le chorion, mais déjà comme composant placenta. Ici, les vaisseaux allantoïdiens fournissent également de l'oxygène et des nutriments au fœtus et transportent le dioxyde de carbone et les produits finaux du métabolisme vers la circulation sanguine de la mère. Dans divers manuels, l'allantoïde est appelé un dérivé du mésoderme viscéral et de l'ectoderme ou de l'endoderme. L'écart s'explique par le fait qu'il est anatomiquement proche du cloaque, qui, selon G. J. Romeis, est la principale caractéristique des vertébrés. Le cloaque lui-même dans l'embryogenèse a une double origine. Chez les embryons de tous les vertébrés, il est formé par une expansion de l'extrémité postérieure de l'intestin postérieur endodermique. Jusqu'à des stades relativement avancés de développement, il est clôturé de environnement externe une membrane à l'extérieur de laquelle se trouve une invagination de l'ectoderme (proctodeum) - l'intestin postérieur. Avec la disparition de la membrane, l'ectoderme est incorporé dans le cloaque, et il devient difficile de distinguer quelle partie de la muqueuse cloacale provient de l'ectoderme et quelle partie de l'endoderme.
Chez tous les reptiles et les oiseaux, les œufs sont gros, polylécitiques, télolécitiques avec un écrasement de type méroblastique. Une grande quantité de jaune dans les œufs d'animaux de ces classes sert de base à l'allongement de l'embryogenèse. Leur développement post-embryonnaire est direct et ne s'accompagne pas de métamorphose.
7. Modifications du système nerveux
Le rôle du système nerveux est devenu particulièrement important après l'émergence des vertébrés sur terre, qui a mis l'ancien aquatique primaire dans une situation extrêmement difficile. Ils se sont parfaitement adaptés à la vie dans le milieu aquatique, qui ressemblait peu aux conditions de l'habitat terrestre. De nouvelles exigences pour le système nerveux ont été dictées par la faible résistance de l'environnement, une augmentation du poids corporel et une bonne répartition des odeurs, des sons et des ondes électromagnétiques dans l'air. Le champ gravitationnel imposait des exigences extrêmement strictes au système des récepteurs somatiques et à l'appareil vestibulaire. S'il est impossible de tomber dans l'eau, de tels problèmes sont inévitables à la surface de la Terre. A la limite des médias, des organes spécifiques du mouvement, les membres, se sont formés. Une forte augmentation des exigences de coordination du travail des muscles du corps a conduit au développement intensif des parties sensorimotrices de la colonne vertébrale, du cerveau postérieur et du bulbe rachidien. La respiration de l'air, les modifications de l'équilibre eau-sel et les mécanismes de la digestion ont conduit au développement de systèmes de contrôle spécifiques de ces fonctions de la part du cerveau et du système nerveux périphérique.
Les principaux niveaux structurels de l'organisation du système nerveux
En conséquence, la masse totale du système nerveux périphérique a augmenté en raison de l'innervation des membres, de la formation de la sensibilité cutanée et des nerfs crâniens et du contrôle des organes respiratoires. De plus, il y a eu une augmentation de la taille du centre de contrôle du système nerveux périphérique - la moelle épinière. Des épaississements spéciaux de la colonne vertébrale et des centres spécialisés de contrôle des mouvements des membres ont été formés dans le cerveau postérieur et le bulbe rachidien. Chez les grands dinosaures, ces sections dépassaient la taille du cerveau. Il est également important que le cerveau lui-même soit devenu plus gros. Une augmentation de sa taille est causée par une augmentation de la représentation de différents types d'analyseurs dans le cerveau. Il s'agit tout d'abord des centres moteurs, sensori-moteurs, visuels, auditifs et olfactifs. Le système de connexions entre les différentes parties du cerveau a été développé plus avant. Ils sont devenus la base d'une comparaison rapide des informations provenant d'analyseurs spécialisés. En parallèle, un complexe récepteur interne et un appareil effecteur complexe se sont développés. Pour synchroniser le contrôle des récepteurs, des muscles complexes et des organes internes, au cours de l'évolution, des centres associatifs sont apparus sur la base de diverses parties du cerveau.
Les principaux centres du système nerveux des vertébrés sur l'exemple d'une grenouille.
Des événements évolutifs importants conduisant à un changement d'habitat ont nécessité des changements qualitatifs dans le système nerveux.
Description détaillée des illustrations
Chez les animaux de différents groupes, les tailles comparatives de la moelle épinière et du cerveau varient considérablement. Chez une grenouille (A), le cerveau et la moelle épinière sont presque égaux, chez un singe vert (B) et un marmouset (C), la masse du cerveau est beaucoup plus grande que la masse de la moelle épinière, et la colonne vertébrale la corde d'un serpent (D) est plusieurs fois plus grande et plus lourde que le cerveau.
Trois processus dynamiques peuvent être distingués dans le métabolisme du cerveau : l'échange d'oxygène et de dioxyde de carbone, la consommation matière organique et échange de solutions. La partie inférieure de la figure montre la part de consommation de ces composants dans le cerveau des primates : la ligne supérieure est dans un état passif, la ligne inférieure est pendant un travail acharné. La consommation de solutions aqueuses est calculée comme le temps nécessaire à toute l'eau corporelle pour traverser le cerveau.
Les principaux niveaux structurels de l'organisation du système nerveux. Le niveau le plus simple est une cellule unique qui reçoit et génère des signaux. Suite option difficile sont des accumulations de corps de cellules nerveuses - ganglions. La formation de noyaux ou de structures cellulaires en couches est le plus haut niveau d'organisation cellulaire du système nerveux.
Les principaux centres du système nerveux des vertébrés sur l'exemple d'une grenouille. Le cerveau est coloré en rouge et la moelle épinière est bleue. Ensemble, ils forment le système nerveux central. Les ganglions périphériques sont verts, les ganglions céphaliques sont orange et les ganglions spinaux sont bleus. Il y a un échange constant d'informations entre les centres. La généralisation et la comparaison des informations, le contrôle des organes effecteurs se produisent dans le cerveau.
Des événements évolutifs importants conduisant à un changement d'habitat ont nécessité des changements qualitatifs dans le système nerveux. Le premier événement de ce type a été l'émergence d'accords, le second - l'émergence de vertébrés sur terre, le troisième - la formation de la partie associative du cerveau chez les reptiles archaïques. L'émergence du cerveau des oiseaux ne peut pas être considérée comme un événement évolutif fondamental, mais les mammifères sont allés beaucoup plus loin que les reptiles - le centre associatif a commencé à remplir les fonctions de contrôle du fonctionnement des systèmes sensoriels. La capacité de prédire les événements est devenue un outil permettant aux mammifères de dominer la planète. A-D - l'origine des accords dans les eaux boueuses peu profondes; D-Z - touche terre ; Z, P - l'émergence d'amphibiens et de reptiles; K-N - la formation d'oiseaux dans le milieu aquatique; P-T - l'apparition de mammifères dans les cimes des arbres; I-O - spécialisation des reptiles.
8. Modifications du métabolisme eau-sel
Les amphibiens ont développé des reins de tronc (mésonéphriques). Ce sont des corps allongés compacts brun rougeâtre situés sur les côtés de la colonne vertébrale dans la région de la vertèbre sacrée (Fig. 3). De chaque rein s'étend l'uretère (canal de Wolf) et chacun s'écoule indépendamment dans le cloaque. Une ouverture au bas du cloaque mène à la vessie, dans laquelle l'urine pénètre et où l'eau est réabsorbée, et l'urine concentrée est excrétée du corps. L'absorption d'eau, de sucres, de vitamines, d'ions sodium (réabsorption ou réabsorption) se produit également dans les tubules rénaux, certains des produits de désintégration étant excrétés par la peau. Les embryons d'amphibiens ont des reins fonctionnels.
Riz. 3. Système urogénital d'une grenouille mâle : 1 - rein ; 2 - uretère (alias canal déférent); 3 - cavité du cloaque; 4 - ouverture urogénitale; 5 - vessie; 6 - ouverture de la vessie; 7 - testicule; 8 - canal déférent ; 9 - vésicule séminale; 10 - corps gras; 11 - glande surrénale
Au bord avant de chaque rein chez les deux sexes se trouvent des corps adipeux jaunâtre-orange en forme de doigt qui servent de réserve de nutriments pour les glandes sexuelles pendant la période de reproduction. Une étroite bande jaunâtre à peine perceptible s'étend le long de la surface de chaque rein - la glande surrénale - la glande endocrine (Fig. 3).
Chez les reptiles, les reins n'ont aucun lien avec le canal de Wolfian, ils ont développé leurs propres uretères reliés au cloaque. Le canal de Wolf est réduit chez les femelles et chez les mâles, il remplit la fonction de canal déférent. Chez les reptiles, la surface de filtration totale des glomérules est plus petite et la longueur des tubules est plus grande. Avec une diminution de la surface des glomérules, l'intensité de la filtration de l'eau du corps diminue et, dans les tubules, la majeure partie de l'eau filtrée dans les glomérules est réabsorbée. Ainsi, un minimum d'eau est excrété du corps des reptiles. Dans la vessie, l'eau est encore absorbée en plus, qui ne peut pas être éliminée. Chez les tortues marines et certains autres reptiles, obligés d'utiliser eau salée pour boire, il existe des glandes à sel spéciales pour éliminer les sels en excès du corps. Chez les tortues, ils sont situés dans l'orbite des yeux. tortues marines ils "pleurent vraiment des larmes amères", se libérant de l'excès de sels. Les iguanes marins ont des glandes salines sous la forme de "glandes nasales" qui s'ouvrent dans la cavité nasale. Les crocodiles n'ont pas de vessie et des glandes salines sont situées près de leurs yeux. Lorsqu'un crocodile attrape une proie, les muscles du squelette viscéral fonctionnent et les glandes lacrymales s'ouvrent, il y a donc une expression "larmes de crocodile" - le crocodile avale la victime et "verse des larmes": c'est ainsi que les sels sont libérés du corps.
Riz. 4.1 Le système génito-urinaire de l'agama caucasien féminin : 1 - rein ; 2 - vessie; 3 - ouverture urinaire; 4 - ovaire; 5 - oviducte; 6 - entonnoir de l'oviducte; 7 - ouverture sexuelle; 8 - cavité du cloaque; 9 - rectum
Riz. 4.2 Le système génito-urinaire de l'agama caucasien masculin : 1 - rein ; 2 - vessie; 3 - testicule; 4 - appendice du testicule; 5 - tube à graines; 6 - ouverture urogénitale; 7 - sac copulateur; 8 - cavité du cloaque; 9 - rectum
Le développement des reptiles n'est pas associé à l'environnement aquatique, les testicules et les ovaires sont appariés et se trouvent dans la cavité corporelle sur les côtés de la colonne vertébrale (Fig. 4.1 - 4.2). La fécondation des œufs s'effectue dans le corps de la femelle, le développement se produit dans l'œuf. Les sécrétions des glandes sécrétoires de l'oviducte forment autour de l'œuf (jaune) une coquille protéique, sous-développée chez les serpents et les lézards et puissante chez les tortues et les crocodiles, puis les coquilles externes se forment. À développement embryonnaire les membranes germinales se forment - séreuse et amnios, l'allantoïde se développe. Un nombre relativement restreint d'espèces de reptiles ont une ovoviviparité (vipère commune, lézard vivipare, fusain, etc.). Une vraie naissance vivante est connue chez certains scinques et serpents : ils forment un véritable placenta. La reproduction parthénogénétique est supposée chez un certain nombre de lézards. Un cas d'hermaphrodisme a été trouvé chez un serpent - botrops insulaire.
L'excrétion des produits métaboliques et la régulation de l'équilibre hydrique chez les oiseaux sont effectuées principalement par les reins. Les oiseaux ont des reins métanéphriques (pelviens) situés dans des dépressions ceinture pelvienne, les uretères s'ouvrent dans le cloaque, il n'y a pas de vessie (une des adaptations pour le vol). L'acide urique (le produit final de l'excrétion), qui tombe facilement de la solution avec des cristaux, forme une masse pâteuse qui ne s'attarde pas dans le cloaque et est rapidement libérée à l'extérieur. Les néphrons des oiseaux ont une section médiane - la boucle de Henle, dans laquelle l'eau est réabsorbée. De plus, l'eau est absorbée dans le cloaque. Ainsi, l'osmorégulation est réalisée dans le corps des oiseaux. Tout cela vous permet d'éliminer les produits de décomposition du corps avec une perte d'eau minimale. De plus, la plupart des oiseaux ont des glandes nasales (orbitales) (en particulier les oiseaux de mer qui boivent de l'eau salée) pour éliminer les sels en excès du corps.
Le métabolisme eau-sel chez les mammifères s'effectue principalement par les reins et est régulé par les hormones de l'hypophyse postérieure. La peau avec ses glandes sudoripares et ses intestins participe au métabolisme eau-sel. Les reins métanéphriques sont en forme de haricot et situés sur les côtés de la colonne vertébrale. Les uretères se vident dans la vessie. Le canal de la vessie chez les hommes s'ouvre dans l'organe copulateur et chez la femme - à la veille du vagin. Chez les ovipares (cloacaux), les uretères s'écoulent dans le cloaque. La réabsorption de l'eau et des ions sodium se produit dans la boucle de Henle, l'absorption inverse des substances utiles à l'organisme (sucre, vitamines, acides aminés, sels, eau) se produit à travers les parois des différentes sections des tubules du néphron. Dans le bilan hydrique, le rectum joue également un certain rôle, dont les parois absorbent l'eau des matières fécales (typique des animaux semi-désertiques et désertiques). Certains animaux (par exemple, les chameaux) pendant la période d'alimentation sont capables de stocker la graisse consommée pendant les périodes de faible alimentation et de tarissement : lorsque la graisse est divisée, une certaine quantité d'eau se forme.
9. Naissance vivante
La naissance vivante est une façon de reproduire la progéniture dans laquelle l'embryon se développe à l'intérieur du corps de la mère et un individu est né qui est déjà exempt de membranes d'œufs. Certains coelentérés vivants, des cladocères, des mollusques, de nombreux ascaris, certains échinodermes, des salpes, des poissons (requins, raies, mais aussi poissons d'aquarium- guppys, porte-épée, mollies, etc.), certains crapauds, vers, salamandres, tortues, lézards, serpents, presque tous les mammifères (y compris l'homme).
Chez les reptiles, la naissance vivante est assez largement développée. Il ne se produit que sous des formes à coquilles d'œufs molles, grâce auxquelles les œufs conservent la possibilité d'un échange d'eau avec l'environnement. Chez les tortues et les crocodiles, dont les œufs ont une coquille et une coquille protéiques développées, aucune naissance vivante n'est observée. La première étape de la naissance vivante est la rétention des ovules fécondés dans les oviductes, où se déroule un développement partiel. Ainsi, chez un lézard rapide, les œufs peuvent persister dans les oviductes pendant 15 à 20 jours. Pendant 30 jours, un retard peut survenir chez un serpent ordinaire, de sorte qu'un embryon à moitié formé se trouve dans l'œuf pondu. De plus, plus la zone est au nord, plus le retard des œufs dans les oviductes est généralement long. Chez d'autres espèces, comme les lézards vivipares, les fuseaux, les têtes de cuivre, etc., les œufs sont retenus dans les oviductes jusqu'à l'éclosion des embryons. Ce phénomène est appelé ovoviviparité, car le développement se produit en raison des nutriments de réserve dans l'œuf et non en raison du corps de la mère.
La véritable naissance vivante est souvent considérée uniquement comme la naissance d'individus dans les placentaires.
Les œufs fécondés des vertébrés inférieurs sont retenus dans les oviductes de la femelle et l'embryon reçoit tous les nutriments nécessaires des réserves d'œufs. En revanche, les œufs de petits mammifères contiennent des quantités négligeables de nutriments. La fécondation chez les mammifères est interne. Les ovules matures pénètrent dans les oviductes appariés, où ils sont fécondés. Les deux oviductes s'ouvrent sur un organe spécial du système reproducteur féminin - l'utérus. L'utérus est un sac musculaire dont les parois sont capables de s'étirer considérablement. L'œuf fécondé se fixe à la paroi de l'utérus, où se développe le fœtus. Au site de fixation de l'œuf à la paroi de l'utérus, un placenta ou une place d'enfant se développe. Le fœtus est relié au placenta par le cordon ombilical, à l'intérieur duquel passent ses vaisseaux sanguins. Dans le placenta, à travers les parois des vaisseaux sanguins du sang de la mère, les nutriments et l'oxygène pénètrent dans le sang du fœtus, le dioxyde de carbone et les autres déchets nocifs pour le fœtus sont éliminés. Au moment de la naissance chez les animaux supérieurs, le placenta se sépare de la paroi de l'utérus et est poussé vers l'extérieur sous la forme d'un placenta.
La position du fœtus dans l'utérus
Les caractéristiques de reproduction et de développement des mammifères nous permettent de les diviser en trois groupes :
ovipare
marsupiaux
placentaire
animaux pondeurs
Les ovipares comprennent les ornithorynques et les échidnés qui vivent en Australie. Dans la structure du corps de ces animaux, de nombreux traits caractéristiques des reptiles ont été conservés : ils pondent des œufs et leurs oviductes s'ouvrent dans le cloaque, comme les uretères et le canal intestinal. Leurs œufs sont gros et contiennent une quantité importante de jaune nutritif. Dans l'oviducte, l'œuf est recouvert d'une autre couche de protéines et d'une fine coquille en forme de parchemin. Chez l'échidné, lors de la ponte (jusqu'à 2 cm de long), la peau de la face ventrale forme un sac à couvain, où s'ouvrent les conduits des glandes mammaires, sans former de mamelons. Un œuf est placé dans ce sac et éclos
marsupiaux
Chez les marsupiaux, l'embryon se développe d'abord dans l'utérus, mais la connexion entre l'embryon et l'utérus est insuffisante, car il n'y a pas de placenta. En conséquence, les bébés naissent sous-développés et très petits. Après la naissance, ils sont placés dans un sac spécial sur le ventre de la mère, où se trouvent les mamelons. Les oursons sont si faibles qu'ils sont d'abord incapables de téter eux-mêmes le lait, et il est périodiquement injecté dans leur bouche sous l'action des muscles des glandes mammaires. Les oursons restent dans la poche jusqu'à ce qu'ils soient capables de se nourrir et de se déplacer par eux-mêmes. Les marsupiaux sont des animaux qui ont une variété d'adaptations aux conditions de vie. Par exemple, le kangourou australien se déplace en sautant, ayant pour cela des membres postérieurs très allongés ; d'autres sont adaptés pour grimper aux arbres - l'ours koala. Les marsupiaux comprennent également le loup marsupial, fourmiliers marsupiaux autre.
Ces deux groupes d'animaux appartiennent à mammifères inférieurs animaux, et les taxonomistes distinguent deux sous-classes : la sous-classe ovipare et la sous-classe marsupiale.
animaux placentaires
Les mammifères les plus organisés appartiennent à la sous-classe des animaux placentaires, ou animaux réels. Leur développement se déroule entièrement dans l'utérus et la coquille de l'embryon fusionne avec les parois de l'utérus, ce qui conduit à la formation du placenta, d'où le nom de la sous-classe - placentaire. C'est cette méthode de développement de l'embryon qui est la plus parfaite.
Il convient de noter que les mammifères ont un soin bien développé pour la progéniture. Les femelles nourrissent leurs petits avec du lait, les réchauffent avec leur corps, les protègent des ennemis, leur apprennent à chercher de la nourriture, etc.
Conclusion
La sortie des vertébrés vers la terre, comme toute expansion majeure de la zone adaptative, s'accompagne d'une transformation principalement de quatre systèmes morphofonctionnels : la locomotion, l'orientation (organes sensoriels), la nutrition et la respiration. Les transformations du système locomoteur étaient associées à la nécessité de se déplacer le long du substrat sous la condition d'une augmentation de l'action de la gravité dans l'air. Ces transformations se sont exprimées principalement dans la formation des membres marchants, le renforcement des ceintures des membres, la réduction de la connexion entre la ceinture scapulaire et le crâne, ainsi que dans le renforcement de la colonne vertébrale. Les transformations du système de capture des aliments se sont traduites par la formation de l'autostyle du crâne, le développement de la mobilité de la tête (qui a été facilitée par la réduction posttemporale), et aussi par le développement d'une langue mobile, qui assure le transport des aliments à l'intérieur du crâne. cavité buccale. Les réarrangements les plus complexes étaient associés à l'adaptation à l'air respirable : la formation des poumons, la circulation pulmonaire et le cœur à trois chambres. Parmi les changements les moins importants de ce système, il convient de noter la réduction des fentes branchiales et la séparation des voies digestive et respiratoire - le développement des choanes et de la fente laryngée.
Toute la gamme des adaptations associées à l'utilisation de l'air pour respirer s'est développée chez les poissons à nageoires lobes (et leurs ancêtres) dans l'eau (Schmalhausen, 1964). Respirer hors de l'eau n'entraînait que la réduction des branchies et de l'appareil ophtalmique. Cette réduction a été associée à la libération de l'hyomandibulaire et à sa transformation en étrier - avec le développement du système d'orientation et l'émergence de la mobilité de la langue. La transformation du système d'orientation s'est exprimée dans la formation de l'oreille moyenne, la réduction du système sismosensoriel et dans l'adaptation de la vision et de l'odorat au fonctionnement hors de l'eau.
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Systématique des poissons - une superclasse de vertébrés aquatiques. Caractéristiques des poissons : squelette, systèmes digestif, circulatoire, nerveux et reproducteur, échanges gazeux et organes respiratoires. Représentants d'espèces commerciales: rivière, poissons d'eaux stagnantes et d'eau douce en général.
dissertation, ajouté le 17/01/2013
Cellules de Schwann du système nerveux périphérique, réparation des axones endommagés, spécificité de la réinnervation. Propriétés d'un nerf et d'un muscle après la formation d'une synapse par un nerf étranger. Membrane basale synaptique, formation de spécialisation synaptique.
