ლიქენების კვება. რა არის ლიქენები

ლიქენები რთული ობიექტია ფიზიოლოგიური კვლევებისთვის, რადგან ისინი შედგება ორი ფიზიოლოგიურად საპირისპირო კომპონენტისგან - ჰეტეროტროფული სოკოსგან და აუტოტროფული წყალმცენარეებისგან. ამიტომ ჯერ ცალკე უნდა შევისწავლოთ მიკო- და ფიკობიონტის სასიცოცხლო აქტივობა, რაც კეთდება კულტურების დახმარებით, შემდეგ კი ლიქენის, როგორც განუყოფელი ორგანიზმის სიცოცხლე. ნათელია, რომ ასეთი „სამმაგი ფიზიოლოგია“ კვლევის რთული გზაა და გასაკვირი არ არის, რომ ლიქენების ცხოვრებაში ჯერ კიდევ ბევრი საიდუმლოა. თუმცა, მათი მეტაბოლიზმის ზოგადი ნიმუშები ჯერ კიდევ გასაგებია.

საკმაოდ ბევრი კვლევა ეძღვნება ლიქენების ფოტოსინთეზის პროცესს. ვინაიდან მათი თალუსის მხოლოდ მცირე ნაწილი (მოცულობის 5 - 10%) წარმოიქმნება წყალმცენარეებით, რომლებიც, მიუხედავად ამისა, ორგანული ნივთიერებების მიწოდების ერთადერთი წყაროა, ჩნდება მნიშვნელოვანი კითხვა ლიქენების ფოტოსინთეზის ინტენსივობის შესახებ.

გაზომვებმა აჩვენა, რომ ლიქენებში ფოტოსინთეზის ინტენსივობა გაცილებით დაბალია, ვიდრე მაღალ ავტოტროფულ მცენარეებში.

ნორმალური ფოტოსინთეზური აქტივობისთვის თალუსი უნდა შეიცავდეს წყლის გარკვეულ რაოდენობას, ლიქენის ანატომიური და მორფოლოგიური ტიპის მიხედვით. ზოგადად, სქელ თალებში აქტიური ფოტოსინთეზისთვის წყლის ოპტიმალური შემცველობა უფრო დაბალია, ვიდრე თხელ და ფხვიერ თალებში. ამავდროულად, ძალზე მნიშვნელოვანია, რომ ლიქენების ბევრ სახეობას, განსაკუთრებით მშრალ ჰაბიტატებში, ზოგადად იშვიათად ან ძალიან არარეგულარულად მიეწოდება ინტრატალუსური წყლის ოპტიმალური რაოდენობა. ყოველივე ამის შემდეგ, ლიქენებში წყლის რეჟიმის რეგულირება ხდება სრულიად განსხვავებული გზით, ვიდრე მაღალ მცენარეებში, რომლებსაც აქვთ სპეციალური აპარატი, რომელსაც შეუძლია გააკონტროლოს წყლის მიღება და მოხმარება. ლიქენები ითვისებენ წყალს (წვიმის, თოვლის, ნისლის, ნამის და ა.შ.) ძალიან სწრაფად, მაგრამ პასიურად სხეულის მთელ ზედაპირზე და ნაწილობრივ ქვედა მხარის რიზოიდებთან. თალუსის მიერ წყლის ეს შეწოვა მარტივი ფიზიკური პროცესია, როგორიცაა წყლის შთანთქმა ფილტრის ქაღალდით. ლიქენებს შეუძლიათ წყლის შთანთქმა ძალიან დიდი რაოდენობით, ჩვეულებრივ თალუსის მშრალი მასის 100-300%-მდე, ხოლო ზოგიერთ ლორწოვან ლიქენს (კოლემები, ლეპტოგიუმები და ა.შ.) 800-3900%-მდეც კი.

წყლის მინიმალური შემცველობა ლიქენებში ბუნებრივი პირობებიარის თალუსის მშრალი მასის დაახლოებით 2-15%.

თალუსის მიერ წყლის გამოყოფა ასევე საკმაოდ სწრაფად ხდება. მზეზე წყლით გაჯერებული ლიქენები 30-60 წუთის შემდეგ კარგავენ მთელ წყალს და ხდებიან მტვრევადი, ანუ თალუსში წყლის შემცველობა მცირდება აქტიური ფოტოსინთეზისთვის საჭირო მინიმუმზე. აქედან გამომდინარეობს ლიქენების ფოტოსინთეზის ერთგვარი „არითმია“ - მისი პროდუქტიულობა იცვლება დღის, სეზონის, რამდენიმე წლის განმავლობაში, რაც დამოკიდებულია ზოგადი გარემო პირობებიდან, განსაკუთრებით ჰიდროლოგიური და ტემპერატურით.

არსებობს დაკვირვება, რომ ბევრი ლიქენი უფრო აქტიურად ახდენს ფოტოსინთეზს დილის და საღამოს საათებში და რომ ფოტოსინთეზი გრძელდება მათში ზამთარში, ხოლო მიწის ფორმებში, თუნდაც თხელი თოვლის საფარის ქვეშ.

ლიქენების კვების მნიშვნელოვანი კომპონენტია აზოტი. ის ლიქენები, რომლებსაც აქვთ მწვანე წყალმცენარეები ფიკობიონტად (და მათი უმეტესობა) აღიქვამენ აზოტის ნაერთებს წყალხსნარებიდან, როდესაც მათი თალი წყლით არის გაჯერებული. შესაძლებელია ლიქენებიც უშუალოდ სუბსტრატიდან იღებენ აზოტოვან ნაერთებს - ნიადაგს, ხის ქერქს და ა.შ. ეკოლოგიურად. საინტერესო ჯგუფიქმნიან აზოტოვანი ნაერთებით მდიდარ ჰაბიტატებში მზარდ ე.წ. ლიქენებს, რომლებსაც აქვთ ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეები (განსაკუთრებით ნოსტოკები), როგორც ფიკობიონტი, შეუძლიათ ატმოსფერული აზოტის დაფიქსირება, ვინაიდან მათში შემავალ წყალმცენარეებს აქვთ ეს უნარი. ასეთ სახეობებთან ჩატარებულ ექსპერიმენტებში (კოლემა, ლეპტოგიუმი, პელტიგერი, ლობარია, სტიქტა და ა.შ. გვარებიდან) აღმოჩნდა, რომ მათი თალი სწრაფად და აქტიურად შთანთქავს ატმოსფერულ აზოტს. ეს ლიქენები ხშირად სახლდებიან სუბსტრატებზე, რომლებიც ძალიან ღარიბია აზოტოვანი ნაერთებით. წყალმცენარეების მიერ დაფიქსირებული აზოტის უმეტესობა მიდის მიკობიონტში და მხოლოდ მცირე ნაწილს იყენებს თავად ფიკობიონი. არსებობს მტკიცებულება, რომ ლიქენის თალუსში არსებული მიკობიონი აქტიურად აკონტროლებს ფიკობიონტის მიერ ატმოსფეროდან დაფიქსირებული აზოტოვანი ნაერთების შეთვისებას და განაწილებას.

ზემოთ აღწერილი ცხოვრების რიტმი ლიქენების უმეტესობის ძალიან ნელი ზრდის ერთ-ერთი მიზეზია. ზოგჯერ ლიქენები იზრდება მხოლოდ რამდენიმე მეათედი მილიმეტრით წელიწადში, ძირითადად ერთ სანტიმეტრზე ნაკლები. ნელი ზრდის კიდევ ერთი მიზეზი არის ის, რომ ფოტობიონტი, რომელიც ხშირად შეადგენს ლიქენის მოცულობის 10%-ზე ნაკლებს, იღებს მიკობიონტის საკვები ნივთიერებების მიწოდებას. AT კარგი პირობებიოპტიმალური ტენიანობით და ტემპერატურით, მაგალითად, ნისლიან ან წვიმიან დროს ტროპიკული ტყეები, ლიქენები წელიწადში რამდენიმე სანტიმეტრით იზრდება.

ლიქენების ზრდის ზონა მასშტაბური ფორმებით განლაგებულია ლიქენის კიდეზე, ფოლიოზური და ფრუტიკოზული ფორმებით თითოეულ ზედა ნაწილში.

ლიქენები ყველაზე ხანგრძლივ ცოცხალ ორგანიზმებს შორისაა და შეიძლება იყოს რამდენიმე ასეული წლის, ზოგიერთ შემთხვევაში კი 4500 წელზე მეტი, მაგალითად, გრენლანდიაში მცხოვრები Rhizocapron geographicum.

ლიქენის რეპროდუქცია

ლიქენები მრავლდებიან ან სპორებით, რომლებიც წარმოიქმნება მიკობიონტის მიერ სქესობრივად ან უსქესო გზით, ან ვეგეტატიურად - თალუსის, სორედიისა და ისიდიის ფრაგმენტებით.

ლიქენების თალზე სქესობრივი გამრავლების დროს სქესობრივი პროცესის შედეგად წარმოიქმნება სქესობრივი სპოროულაცია ნაყოფის სხეულების სახით. ლიქენების ხილის სხეულებს შორის გამოირჩევა აპოთეცია, პერითეცია და გასტეროთეცია. ლიქენების უმეტესობა ქმნის ღია ნაყოფიერ სხეულებს აპოთეციის სახით - დისკოს ფორმის წარმონაქმნები. ზოგს აქვს ნაყოფიერი სხეული პერითეციუმის სახით - დახურული ნაყოფიერი სხეული, რომელიც ჰგავს პატარა დოქს, რომელსაც თავზე ნახვრეტი აქვს. ლიქენების მცირე რაოდენობა ქმნის ვიწრო წაგრძელებულ ნაყოფიერ სხეულებს, რომლებსაც გასტეროთეციას უწოდებენ.

აპოთეციაში, პერითეციაში და გასტეროთეციაში სპორები ვითარდება ჩანთების შიგნით - სპეციალური ტომრის მსგავსი წარმონაქმნები. ლიქენები, რომლებიც ქმნიან სპორებს ჩანთებში, გაერთიანებულია დიდი ჯგუფიმარსული ლიქენები. ისინი წარმოიქმნება ასკომიცეტის კლასის სოკოებისგან და წარმოადგენს ლიქენების განვითარების მთავარ ევოლუციური ხაზს.

ლიქენების მცირე ჯგუფში სპორები წარმოიქმნება არა ჩანთების შიგნით, არამედ ეგზოგენურად, წაგრძელებული კლუბის ფორმის ჰიფების - ბაზიდიების თავზე, რომელთა ბოლოებში ვითარდება ოთხი სპორა. ასეთი სპორების ფორმირების მქონე ლიქენები გაერთიანებულია ბაზიდიალური ლიქენების ჯგუფში.

ლიქენების ქალის სასქესო ორგანო - არქიკარპი - შედგება ორი ნაწილისაგან. ქვედა ნაწილს ეწოდება ასკოგონი და არის სპირალურად გადაგრეხილი ჰიფა, სხვა ჰიფებზე სქელი და შედგება 10-12 ერთი ან მრავალი ბირთვული უჯრედისაგან. ტრიქოგინი ასკოგონიდან ზევით ვრცელდება - წვრილი, წაგრძელებული ჰიფა, რომელიც გადის წყალმცენარეების ზონასა და ქერქის ფენას და გამოდის თალუსის ზედაპირზე, მის ზემოთ წებოვანი ზევით.

ლიქენებში ნაყოფის სხეულის განვითარება და მომწიფება ძალიან ნელი პროცესია, რომელიც გრძელდება 4-დან 10 წლამდე. ჩამოყალიბებული ხილის სხეული ასევე მრავალწლიანია, რომელსაც შეუძლია მრავალი წლის განმავლობაში სპორების გამომუშავება. რამდენ სპორს შეუძლია ლიქენის ნაყოფიერი სხეულების წარმოქმნა? დათვლილია, მაგალითად, რომ ლიქენი სოლორინში 5 მმ დიამეტრის აპოთეციაში წარმოიქმნება 31 ათასი ტომარა და თითოეულ ტომარაში ჩვეულებრივ ვითარდება 4 სპორები. მაშასადამე, ერთი აპოთეციით წარმოქმნილი სპორების საერთო რაოდენობა შეადგენს 124000-ს.ერთი დღის განმავლობაში ასეთი აპოთეციიდან გამოიდევნება 1200-დან 1700-მდე სპორები. რასაკვირველია, ნაყოფიერი სხეულიდან ამოგდებული ყველა სპორა არ აღმოცენდება. ბევრი მათგანი არახელსაყრელ პირობებში ერთხელ იღუპება. სპორების გაღივებისთვის, პირველ რიგში, საჭიროა საკმარისი ტენიანობა და გარკვეული ტემპერატურა.

ლიქენებში ასევე ცნობილია ასექსუალური სპორულაცია - კონიდიები, პიკნოკონიდიები და სტილოსპორები, რომლებიც ეგზოგენურად გვხვდება კონიდიოფორების ზედაპირზე. ამავდროულად, კონიდიები წარმოიქმნება კონიდიოფორებზე, რომლებიც ვითარდება უშუალოდ თალუსის ზედაპირზე, ხოლო პიკნოკონიდიები და სტილოსპორები სპეციალურ კონტეინერებში - პიკნიდიებში.

ასექსუალური სპორულაციისგან ლიქენები ყველაზე ხშირად ქმნიან პიკნიდიას პიკნოკონიდიასთან ერთად. პიკნიდიები ხშირად გვხვდება მრავალი ფრუტიკოზული და ფოთლოვანი ლიქენის თალზე, ნაკლებად ხშირად ისინი შეიძლება შეინიშნოს მასშტაბური ფორმებით.

თითოეულ პიკნიდიაში დიდი რაოდენობით წარმოიქმნება პატარა ერთუჯრედიანი სპორები, პიკნოკონიდიები. ამ ფართოდ გავრცელებული სპორულაციის როლი ლიქენის ცხოვრებაში ჯერ კიდევ არ არის გასაგები. ზოგიერთი მეცნიერი, რომელიც ამ სპორებს სპერმატოზოვას, ხოლო პიკნიდიას - სპერმაგონიას უწოდებს, მათ მამრობითი ჩანასახის უჯრედებს თვლის, თუმცა ჯერ კიდევ არ არსებობს ექსპერიმენტული ან ციტოლოგიური მონაცემები, რომლებიც ადასტურებენ, რომ პიკნოკონიდიები ნამდვილად მონაწილეობენ ლიქენების სექსუალურ პროცესში.

მცენარეული რეპროდუქცია. თუ მასშტაბური ლიქენები, როგორც წესი, ქმნიან ნაყოფიერ სხეულებს, მაშინ უფრო მაღალ ორგანიზებულ ფოთლოვან და ბუჩქნარ ლიქენებს შორის არის მრავალი წარმომადგენელი, რომლებიც მრავლდებიან ექსკლუზიურად მცენარეული საშუალებებით. ამ შემთხვევაში, ასეთი წარმონაქმნები უფრო მნიშვნელოვანია ლიქენების გამრავლებისთვის, რომლებშიც ერთდროულად არის სოკოვანი ჰიფები და წყალმცენარეები. ეს არის სორედია და ისიდია. ისინი ემსახურებიან ლიქენის, როგორც მთლიანი ორგანიზმის გამრავლებას. ხელსაყრელ პირობებში, ისინი წარმოქმნიან პირდაპირ ახალ თალუსს. სორედია და ისიდია უფრო ხშირია ფოლიოზურ და ფრუტიკოზულ ლიქენებში.

სორედია არის პაწაწინა წარმონაქმნები მტვრის ნაწილაკების სახით, რომელიც შედგება ერთი ან მეტი წყალმცენარეების უჯრედისაგან, რომლებიც გარშემორტყმულია სოკოვანი ჰიფებით. მათი ფორმირება ჩვეულებრივ იწყება გონიდიურ შრეში. სორედიის მასობრივი წარმოქმნის გამო მათი რიცხვი მატულობს, ზეწოლას ახდენენ ზედა ქერქზე, ჭრიან და მთავრდება თალუსის ზედაპირზე, საიდანაც ჰაერის ნებისმიერი მოძრაობით ადვილად იშლება ან ირეცხება წყლით. სორედიის მტევანი ეწოდება სორალებს. სორედიისა და სორალების არსებობა და არარსებობა, მათი მდებარეობა, ფორმა და ფერი მუდმივია გარკვეული ლიქენებისთვის და წარმოადგენს განმსაზღვრელ მახასიათებელს.

ზოგჯერ, როდესაც ლიქენები იღუპებიან, მათი თალუსი იქცევა ფხვნილ მასად, რომელიც შედგება სორედიისგან. ეს არის ლიქენების ეგრეთ წოდებული კეთრის ფორმები (ბერძნული სიტყვიდან "lepros" - "უხეში", "არათანაბარი"). ამ შემთხვევაში ლიქენის დადგენა თითქმის შეუძლებელია.

ქარისა და წვიმის წყლით გადატანილი სორედია, როცა ხელსაყრელ პირობებში მოხვდება, თანდათან ახალ თალუსს ქმნის. სორედიიდან ახალი თალუსის განახლება ძალიან ნელია. ამრიგად, კლადონიის გვარის სახეობებში პირველადი თალუსის ნორმალური ქერცლები სორედიისგან ვითარდება მხოლოდ 9-დან 24 თვემდე პერიოდის შემდეგ. ხოლო აპოთეციით მეორადი თალუსის განვითარებას სჭირდება ერთიდან რვა წლამდე, ლიქენის ტიპისა და გარე პირობების მიხედვით.

ისიდიები გვხვდება ლიქენების უფრო მცირე რაოდენობით, ვიდრე სორედია და სორალი. ეს არის მარტივი ან მარჯნის ტოტიანი გამონაზარდები, რომლებიც ჩვეულებრივ მჭიდროდ ფარავს თალუსის ზედა მხარეს (იხ. სურათი). სორალებისგან განსხვავებით, ისიდიები გარედან დაფარულია ქერქით, ხშირად თალუსზე მუქი. შიგნით, ქერქის ქვეშ, ისინი შეიცავს წყალმცენარეებს და სოკოვან ჰიფებს. ისიდია ადვილად იშლება თალუსის ზედაპირიდან. წვიმისა და ქარის დახმარებით დაშლა და გავრცელება, მათ, ისევე როგორც სორედიას, შეუძლიათ, ხელსაყრელ პირობებში, შექმნან ახალი ლიქენის თალი.

ბევრი ლიქენი არ წარმოქმნის აპოთეციას, სორედიას და ისიდიას და მრავლდება თალუსის ადგილებში, რომლებიც ადვილად იშლება მშრალ ამინდში ქარის ან ცხოველების მიერ მყიფე ლიქენებისგან და ასევე მათ მიერ გადატანილი. განსაკუთრებით გავრცელებულია ლიქენების გამრავლება არქტიკულ რეგიონებში თალუსის უბნებით, Cetraria და Cladonia გვარების წარმომადგენლებით, რომელთაგან ბევრი თითქმის არასოდეს ქმნის ნაყოფიერ სხეულებს.

ლიქენიარის ერთი ორგანიზმი, რომელიც შეიცავს უჯრედულ წყალმცენარეებს და სოკოს. ეს სიმბიოზი განსაკუთრებით სასარგებლოა მთელი ორგანიზმის არსებობისთვის. ყოველივე ამის შემდეგ, სანამ სოკო შთანთქავს წყალს და დაშლილ მინერალურ მარილებს, წყალმცენარეები აწარმოებენ ორგანულ ნივთიერებებს ნახშირორჟანგიდან და წყლისგან, მზის სხივების ზემოქმედებით ფოტოსინთეზის პროცესში. ლიქენი- უპრეტენზიო ორგანიზმი. ეს ლიქენებს აძლევს შესაძლებლობას, პირველ რიგში დასახლდნენ ისეთ ადგილებში, სადაც სხვა მცენარეულობა არ არის. მათ შემდეგ ჩნდება ჰუმუსი, რომელზედაც სხვა მცენარეები ცხოვრობენ.

ბუნებაში ნაპოვნი ლიქენები ძალიან მრავალფეროვანია გარეგნობადა შეფერილობა. ძველ ნაძვებზე ხშირად შეგიძლიათ იხილოთ ლიქენების ჩამოკიდებული, დაბურული წვერი, რომელსაც ვისლიანკას ან წვერიან კაცს უწოდებენ. და ზოგიერთი ხის ქერქზე, კერძოდ, ასპენის, კედლის ოქროს თევზის მრგვალი ფორმის ლიქენის ფორთოხლის ფირფიტები ზოგჯერ მიმაგრებულია. ირმის ლიქენი არის ნაცრისფერი მოთეთრო პატარა ბუჩქი. ეს მცენარე მშრალ ფიჭვნარში იზრდება და მშრალ ამინდში დამახასიათებელ კრუნჩხვას ქმნის, თუ მასზე ივლით.

გავრცელებულია ლიქენები. ისინი უპრეტენზიოები არიან, ამიტომ ცხოვრობენ სხვადასხვა, ზოგჯერ მძიმე პირობებში. ლიქენები გვხვდება შიშველ კლდეებსა და ქვებზე, ხეების ქერქზე, ღობეებზე, ზოგჯერ მიწაზეც კი. ჩრდილოეთ რეგიონებში და უფრო კონკრეტულად, ტუნდრაში, ლიქენები ბინადრობენ უზარმაზარ ადგილებში, მაგალითად, ირმის ლიქენი. ასევე ხშირად შეგიძლიათ იპოვოთ ლიქენები მთებში.

ლიქენების სტრუქტურაშიარის ფუნქციები, რომლებიც საშუალებას აძლევს მათ გაერთიანდნენ ცალკეულ ჯგუფში. თუ ლიქენის თხელ მონაკვეთს მიკროსკოპით გამოვიკვლევთ, შესამჩნევია, რომ მისი სტრუქტურული ელემენტები გამჭვირვალე ძაფებია, რომელთა შორის არის მომრგვალებული მწვანე უჯრედები. მეცნიერებმა დაადგინეს, რომ უფერო ძაფები სოკოს მიცელიუმია, ხოლო მწვანე უჯრედები სხვა არაფერია თუ არა ერთუჯრედიანი წყალმცენარეები. ამრიგად, ერთი ლიქენის ორგანიზმი აერთიანებს ორ განსხვავებულ ორგანიზმს - წყალმცენარესა და სოკოს, რომლებიც იმდენად მჭიდროდ ურთიერთობენ, რომ ქმნიან განუყოფელ ორგანიზმს.

ლიქენის სხეულში ორი ორგანიზმის ურთიერთობა საშუალებას აძლევს მას დადებითად მოერგოს პირობებს. გარემო. მიცელიუმის წყალობით წყალი და ნახშირორჟანგი შეიწოვება და წყალმცენარეების ორგანიზმში წარმოიქმნება ორგანული ნივთიერებები. ზოგიერთ შემთხვევაში, სოკოს შეუძლია იკვებებოდეს წყალმცენარეებით, რომლებიც ლიქენის სხეულშია. ლიქენი შთანთქავს სითხეს სხეულის მთელი ზედაპირიდან, ძირითადად წვიმის შემდეგ, ასევე ნამისა და ნისლისგან. და ნუტრიენტები შეიწოვება ყველგან - ჰაერიდან, ნიადაგიდან და თუნდაც მტვრისგან. ყველა სახის ლიქენს არ სჭირდება სიცოცხლისთვის განსაკუთრებული ხელსაყრელი პირობების შექმნა. ისინი არაპრეტენზიულები და გამძლეები არიან. გვალვის პერიოდში ლიქენი ისე შრება, რომ ოდნავი შეხებისას ტყდება და წვიმის შემდეგ ისევ ცოცხლდება. სიცოცხლის ამგვარ მახასიათებლებთან არის დაკავშირებული ლიქენები ისეთ უნაყოფო ადგილებში, სადაც სხვა მცენარეებს არ შეუძლიათ გადარჩენა.

ლიქენები მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ბუნებასა და ადამიანის ეკონომიკაში. ვინაიდან ლიქენები უპრეტენზიოა, ისინი პირველები დასახლდებიან იმ ადგილებში, სადაც სხვა მცენარეულობა არ არის. დავამთავრე ჩემი ცხოვრების ციკლიშიშველ კლდეებსა და ქვებზე ლიქენები იღუპებიან, ტოვებენ ჰუმუსს, რომელზედაც შეიძლება განვითარდეს მცენარეთა სამეფოს სხვა წარმომადგენლები. ამრიგად, ამ შემთხვევაში ლიქენების მნიშვნელობა არის ის, რომ ისინი ქმნიან ნიადაგს სხვა მცენარეების სასიცოცხლო აქტივობისთვის. ირმის ლიქენს უდიდესი მნიშვნელობა აქვს ადამიანის ეკონომიკაში. ეს ლიქენი, რომელიც იზრდება ტუნდრაში უზარმაზარ ტერიტორიაზე, არის ირმის მთავარი საკვები.

ლიქენები
(ქვედა მცენარეები)

სტრუქტურა

ეს არის ქვედა მცენარეების ერთგვარი ჯგუფი, რომელიც შედგება ორისგან სხვადასხვა ორგანიზმები- გვხვდება სოკო (ასკომიცეტების, ბაზიდიომიცეტების, ფიკომიცეტების წარმომადგენლები) და წყალმცენარეები (მწვანე - ცისტოკოკები, ქლოროკოკები, ქლორელა, კლადოფორა, პალმელა; ლურჯ-მწვანე - ნოსტოკი, გლეოკაპსა, ქროოკოკოლოგიური ხასიათის, სპეციალიზებული სინოკოკების ტიპები), აბიტაციური ტიპების ფორმირება. სპეციალური ფიზიოლოგიური და ბიოქიმიური პროცესები. ითვლებოდა, რომ ზოგიერთი ლიქენი შეიცავს ბაქტერიებს (Azotobacter). თუმცა, შემდგომმა კვლევებმა არ დაადასტურა მათი არსებობა ლიქენებში.

ლიქენები სხვა მცენარეებისგან განსხვავდება შემდეგი გზებით:

1. ორი განსხვავებული ორგანიზმის - ჰეტეროტროფული სოკოს (მიკობიონტი) და ავტოტროფული წყალმცენარეების (ფიკობიონტი) სიმბიოტური თანაცხოვრება. ლიქენების თანაცხოვრება მუდმივად და ისტორიულად არის განსაზღვრული და არა შემთხვევით, მცირე ხნით. ნამდვილ ლიქენიში სოკო და წყალმცენარეები მჭიდრო კავშირშია, სოკოს კომპონენტი გარს აკრავს წყალმცენარეებს და შეუძლია მის უჯრედებშიც კი შეაღწიოს.

2. გარე და შიდა აგებულების სპეციფიკური მორფოლოგიური ფორმები.

3. ლიქენის თალუსში სოკოსა და წყალმცენარეების ფიზიოლოგია მრავალი თვალსაზრისით განსხვავდება თავისუფლად მცხოვრები სოკოების და წყალმცენარეების ფიზიოლოგიისგან.

4. ლიქენების ბიოქიმია სპეციფიკურია: ისინი ქმნიან მეორად მეტაბოლურ პროდუქტებს, რომლებიც არ გვხვდება ორგანიზმების სხვა ჯგუფებში.

5. გამრავლების მეთოდი.

6. გარემო პირობებისადმი დამოკიდებულება.

Მორფოლოგია.ლიქენებს არ აქვთ ტიპიური მწვანე ფერი, არ აქვთ ღერო, ფოთლები (ასე განსხვავდებიან ხავსებისგან), მათი სხეული შედგება თალუსისგან. ლიქენების ფერი არის ნაცრისფერი, მომწვანო-ნაცრისფერი, ღია ან მუქი ყავისფერი, ნაკლებად ხშირად ყვითელი, ნარინჯისფერი, თეთრი, შავი. ფერი განპირობებულია პიგმენტებით, რომლებიც გვხვდება სოკოს ჰიფის გარსებში, ნაკლებად ხშირად პროტოპლაზმაში. არსებობს პიგმენტების ხუთი ჯგუფი: მწვანე, ლურჯი, მეწამული, წითელი, ყავისფერი. ლიქენების ფერი ასევე შეიძლება დამოკიდებული იყოს ლიქენის მჟავების ფერზე, რომლებიც დეპონირდება კრისტალების ან მარცვლების სახით ჰიფის ზედაპირზე.

არის ლიქენების მასშტაბები, ან კორტიკალური, ფოთლოვანი და ბუჩქოვანი.

ზე მასშტაბი თალუსს აქვს პუდრისებრი, ტუბერკულოზური ან გლუვი კანის სახე, რომელიც მჭიდროდ არის შერწყმული სუბსტრატთან; ყველა ლიქენების დაახლოებით 80% მათ ეკუთვნის. სუბსტრატის მიხედვით, რომელ მასშტაბით იზრდება ლიქენები, არსებობს:

ეპილითური, ვითარდება ქანების ზედაპირზე;

epifleodnye - ხეების და ბუჩქების ქერქზე;

ეპიგეური - ნიადაგის ზედაპირზე,

ეპიქსილი - დამპალ ხეზე.

ლიქენის თალუსი შეიძლება განვითარდეს სუბსტრატის შიგნით (ქვა, ხის ქერქი). არის თალუსის სფერული ფორმის ქერცლიანი ლიქენები (ე.წ. მომთაბარე ლიქენები).

ზე ფოთლის ლიქენები თალუსს აქვს ქერცლების ან საკმაოდ დიდი ფირფიტების გარეგნობა, რომლებიც რამდენიმე ადგილას მიმაგრებულია სუბსტრატზე სოკოვანი ჰიფების შეკვრის დახმარებით. ფოთლის ლიქენების უმარტივეს თალუსს აქვს ერთი დიდი მომრგვალებული ფოთლის ფორმის ფირფიტის ფორმა, რომლის დიამეტრი 10-20 სმ აღწევს, ასეთ თალუსს მონოფილური ეწოდება. იგი მიმაგრებულია სუბსტრატზე მის ცენტრალურ ნაწილში სქელი მოკლე ფეხის დახმარებით, რომელსაც გომფი ეწოდება. თუ თალუსი შედგება რამდენიმე ფოთლის ფორმის ფირფიტისგან, მას პოლიფილური ეწოდება. დამახასიათებელი თვისებაფოთლის ლიქენის თალუსი არის ის, რომ მისი ზედა ზედაპირი სტრუქტურით და ფერით განსხვავდება ქვედასგან. ფოთლოვან ლიქენებს შორის გვხვდება ფხვიერი, მომთაბარე ფორმებიც.

ზე ფრუტიკოზის ლიქენები თალუსი შედგება განშტოებული ძაფებისგან ან ღეროებისგან, იზრდება სუბსტრატთან ერთად მხოლოდ ძირში; გაიზარდოს, გვერდით, ან ჩამოკიდეს - "წვერებიანი" ლიქენები. ფრუტიკოზის ლიქენების თალუსს აქვს თავდაყირა ან ჩამოკიდებული ბუჩქის გარეგნობა, ნაკლებად ხშირად განტოტვილი ვერტიკალური გამონაზარდები. ეს არის თალუსის განვითარების უმაღლესი ეტაპი. უმცირესის სიმაღლე მხოლოდ რამდენიმე მილიმეტრია, ყველაზე დიდი - 30-50 სმ (ზოგჯერ 7-8 მ - გრძელი უსნეა, წვერის სახით ჩამოკიდებული ლარქისა და კედარის ტოტებიდან ტაიგას ტყეებში). თალუსებს აქვთ ბრტყელი და მომრგვალებული წილები. ხანდახან ტუნდრასა და მაღალ მთებში მსხვილ ბუჩქნარ ლიქენებს უვითარდებათ დამატებითი მიმაგრების ორგანოები (ჰაპტერები), რომელთა დახმარებით ისინი იზრდებიან ღეროების, ბალახების და ბუჩქების ფოთლებზე. ამ გზით ლიქენები თავს იცავენ გამოყოფისგან ძლიერი ქარებიდა ქარიშხლები.

ლიქენების შიდა სტრუქტურა. ანატომიური სტრუქტურის მიხედვით ლიქენები ორგვარია.

ერთ-ერთ მათგანში წყალმცენარეები მიმოფანტულია თალუსის მთელ სისქეზე და ჩაძირულია წყალმცენარეების მიერ გამოყოფილ ლორწოში (ჰომეომერული ტიპი). ეს ყველაზე პრიმიტიული ტიპია. ასეთი აგებულება დამახასიათებელია იმ ლიქენებისთვის, რომელთა ფიკობიონტია მოლურჯო-მწვანე წყალმცენარეები - ნოსტოკი, გლეოკაფსა და სხვ. ისინი ქმნიან ლორწოვანი ლიქენების ჯგუფს.

მეორეში (ჰეტერომერული ტიპი) მიკროსკოპის ქვეშ რამდენიმე ფენა შეიძლება გამოირჩეოდეს ჯვარედინი მონაკვეთზე. ზემოთ არის ზედა ქერქი, რომელიც ჰგავს გადახლართულ, მჭიდროდ დახურულ სოკოვან ჰიფებს. მის ქვეშ ჰიფები უფრო თავისუფლად დევს, წყალმცენარეები განლაგებულია მათ შორის - ეს არის გონიდიური ფენა. ქვემოთ, სოკოვანი ჰიფები განლაგებულია კიდევ უფრო თავისუფლად, მათ შორის დიდი უფსკრული ივსება ჰაერით - ეს არის ბირთვი. ბირთვს მოსდევს ქვედა ქერქი, რომელიც სტრუქტურაში მსგავსია ზედა. ჰიფების შეკვრა ბირთვიდან ქვედა ქერქში გადის, რომლებიც ლიქენს ამაგრებენ სუბსტრატს.

კრუსტოზულ ლიქენებს არ აქვთ ქვედა ქერქი და გულების სოკოვანი ჰიფები პირდაპირ ერწყმის სუბსტრატს.

ბუჩქნარ რადიალურად აგებულ ლიქენებს აქვთ ქერქი განივი მონაკვეთის პერიფერიაზე, გონივრული ფენა მის ქვეშ და ბირთვი შიგნით. ქერქი ასრულებს დამცავ და გამაძლიერებელ ფუნქციებს. მიმაგრების ორგანოები ჩვეულებრივ იქმნება ლიქენების ქვედა ქერქის ფენაზე. ზოგჯერ ისინი ჰგავს თხელ ძაფებს, რომლებიც შედგება უჯრედების ერთი რიგისგან. მათ რიზოიდებს უწოდებენ. რიზოიდებს შეუძლიათ შეუერთდნენ რიზოიდური ზოლების შესაქმნელად.

ზოგიერთ ფოთლოვან ლიქენსში თალუსი მიმაგრებულია თალუსის ცენტრალურ ნაწილში განლაგებული მოკლე ყუნწით (გომფა).

წყალმცენარეების ზონა ასრულებს ფოტოსინთეზის და დაგროვების ფუნქციას ორგანული ნივთიერებები. ბირთვის ძირითადი ფუნქციაა ქლოროფილის შემცველი წყალმცენარეების უჯრედებში ჰაერის გადატანა. ზოგიერთ ბუჩქნარ ლიქენსში ბირთვი ასევე ასრულებს გამაგრების ფუნქციას.

გაზის გაცვლის ორგანოები არის ფსევდოციფელაები (ქერქის რღვევები, ხილული შეუიარაღებელი თვალით, რადგან თეთრი ლაქები არ არის. სწორი ფორმა). ფოთლის ლიქენების ქვედა ზედაპირზე არის მრგვალი, რეგულარული თეთრი დეპრესიები - ეს არის ციფელა, ასევე გაზის გაცვლის ორგანოები. გაზის გაცვლა ასევე ხორციელდება პერფორაციებით (ქერქის ფენის მკვდარი უბნები), ქერქის ფენის ბზარები და რღვევები.

კვება

ჰიფები ასრულებენ ფესვების როლს: ისინი შთანთქავენ წყალს და მასში გახსნილ მინერალურ მარილებს. წყალმცენარეების უჯრედები ქმნიან ორგანულ ნივთიერებებს, ასრულებენ ფოთლების ფუნქციას. ლიქენებს შეუძლიათ წყლის შთანთქმა სხეულის მთელ ზედაპირზე (ისინი იყენებენ წვიმის წყალს, ნისლის ტენიანობას). ლიქენების კვების მნიშვნელოვანი კომპონენტია აზოტი. ის ლიქენები, რომლებსაც აქვთ მწვანე წყალმცენარეები, როგორც ფიკობიონი, იღებენ აზოტის ნაერთებს წყალხსნარებიდან, როდესაც მათი თალუსი გაჯერებულია წყლით, ნაწილობრივ პირდაპირ სუბსტრატიდან. ლიქენებს, რომლებსაც აქვთ ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეები (განსაკუთრებით ნოსტოკები), როგორც ფიკობიონტი, შეუძლიათ ატმოსფერული აზოტის დაფიქსირება.

რეპროდუქცია

ლიქენები მრავლდებიან ან სპორებით, რომლებიც წარმოიქმნება მიკობიონტის მიერ სქესობრივად ან უსქესო გზით, ან ვეგეტატიურად - თალუსის, სორედიისა და ისიდიის ფრაგმენტებით.

სქესობრივი გამრავლების დროს ლიქენების თალიებზე წარმოიქმნება სქესობრივი სპორული ნაყოფის სხეულების სახით. ლიქენების ხილის სხეულებს შორის გამოიყოფა აპოთეცია (ღია ხილის სხეულები დისკოს ფორმის წარმონაქმნების სახით); პერითეცია (დახურული ნაყოფიერი სხეულები, რომლებიც ჰგავს პატარა დოქს ზედა ნახვრეტით); გასტეროთეცია (მოგრძო ფორმის ვიწრო ნაყოფიერი სხეულები). ლიქენების უმეტესობა (250-ზე მეტი გვარი) ქმნის აპოთეციას. ამ ნაყოფიერ სხეულებში სპორები ვითარდება ჩანთების შიგნით (ტომრისებრი წარმონაქმნები) ან ეგზოგენური, წაგრძელებული კლუბის ფორმის ჰიფების - ბაზიდიების თავზე. ნაყოფიერი სხეულის განვითარება და მომწიფება გრძელდება 4-10 წელი, შემდეგ კი რამდენიმე წლის განმავლობაში ნაყოფიერ სხეულს შეუძლია სპორების გამომუშავება. წარმოიქმნება ბევრი სპორები: მაგალითად, ერთ აპოთეციას შეუძლია 124000 სპორის წარმოქმნა. ისინი ყველა არ იზრდება. გამწვანებისთვის საჭიროა პირობები, პირველ რიგში გარკვეული ტემპერატურა და ტენიანობა.

ლიქენების ასექსუალური სპორულაცია - კონიდიები, პიკნოკონიდინები და სტილოსპორები, რომლებიც ეგზოგენურად წარმოიქმნება კონიდიოფორების ზედაპირზე. კონიდიები წარმოიქმნება კონიდიოფორებზე, რომლებიც ვითარდებიან უშუალოდ თალუსის ზედაპირზე, ხოლო პიკნოკონიდიები და სტილოსპორები - სპეციალურ კონტეინერებში - პიკნიდიები.

ვეგეტატიური გამრავლება ხორციელდება თალუსის ბუჩქებით, აგრეთვე სპეციალური ვეგეტატიური წარმონაქმნებით - სორედიით (მტვრის ნაწილაკები - მიკროსკოპული გლომერული, რომელიც შედგება ერთი ან მეტი წყალმცენარეების უჯრედისგან, რომლებიც გარშემორტყმულია სოკოს ჰიფებით, ქმნიან წვრილმარცვლოვან ან ფხვნილ მოთეთრო, მოყვითალო მასას) და ისიდია. (თალუსის ზედა ზედაპირის მცირე, სხვადასხვა ფორმის გამონაზარდები, იგივე ფერისაა, ისინი ჰგავს მეჭეჭებს, მარცვლებს, კლუბის ფორმის გამონაზარდებს, ზოგჯერ პატარა ფოთლებს).

ლიქენები თავისებური რთული ორგანიზმებია, რომელთა თალუსი წარმოადგენს სოკოსა და წყალმცენარეების ერთობლიობას, რომლებიც ერთმანეთთან რთულ კავშირშია, უფრო ხშირად სიმბიოზში. ცნობილია ლიქენების 20 ათასზე მეტი სახეობა.

სხვა ორგანიზმებისგან, მათ შორის თავისუფლად მცხოვრები სოკოებისა და წყალმცენარეებისგან, ისინი განსხვავდებიან ფორმის, სტრუქტურის, მეტაბოლიზმის ბუნებით, სპეციალური ლიქენების ნივთიერებებით, გამრავლების მეთოდებით და ნელი ზრდით (წელიწადში 1-დან 8 მმ-მდე).

სტრუქტურული მახასიათებლები

ლიქენის თალუსიშედგება გადახლართული სოკოვანი ძაფებისგან - ჰიფებისგან და მათ შორის მდებარე წყალმცენარეების უჯრედებისგან (ან ძაფებისგან).

თალუსის მიკროსკოპული სტრუქტურის ორი ძირითადი ტიპი არსებობს:

• ჰომეომერული;
• ჰეტერომერული.

ლიქენის კვეთაზე ჰომეომერულიტიპი არსებობს ზედა და ქვედა ქერქი, რომელიც შედგება სოკოს უჯრედების ერთი ფენისგან. მთელი შიდა ნაწილი ივსება თავისუფლად განლაგებული სოკოვანი ძაფებით, რომელთა შორის წყალმცენარეების უჯრედები ყოველგვარი წესრიგის გარეშეა განლაგებული.

ლიქენი ჰეტერომერულიწყალმცენარეების ტიპის უჯრედები კონცენტრირებულია ერთ ფენაში, რომელსაც ე.წ გონიდიალური ფენა. მის ქვემოთ არის ბირთვი, რომელიც შედგება სოკოს თავისუფლად განლაგებული ძაფებისგან.

ლიქენის გარე შრეები სოკოვანი ძაფების მკვრივი ფენაა, რომელსაც კორტიკალური შრეები ეწოდება. ქვედა კორტიკალური შრედან გაშლილი სოკოვანი ძაფების დახმარებით ლიქენი მიმაგრებულია სუბსტრატზე, რომელზეც ის იზრდება. ზოგიერთ სახეობაში ქვედა ქერქი არ არის და იგი მიმაგრებულია სუბსტრატზე ბირთვის ძაფებით.

ლიქენის წყალმცენარე კომპონენტი შედგება სახეობებისაგან, რომლებიც მიეკუთვნებიან ლურჯ-მწვანე, მწვანე, ყვითელ-მწვანე და ყავისფერი განყოფილებებს. მათგან 28 გვარის წარმომადგენლები შედიან სიმბიოზში სოკოებთან.

ამ წყალმცენარეების უმეტესობა შეიძლება თავისუფალი იყოს, მაგრამ ზოგიერთი გვხვდება მხოლოდ ლიქენებში და ჯერ კიდევ არ არის ნაპოვნი ბუნებაში თავისუფალ მდგომარეობაში. თალუსში ყოფნისას წყალმცენარეები მკვეთრად იცვლებიან გარეგნულად, ასევე ხდებიან უფრო მდგრადი მაღალი ტემპერატურის მიმართ და შეუძლიათ გახანგრძლივებულ გაშრობას. ხელოვნურ ნიადაგზე (სოკოებისგან განცალკევებული) გაშენებისას ისინი იძენენ თავისუფალ ფორმებს დამახასიათებელ ფორმას.

ლიქენის თალუსი მრავალფეროვანია ფორმის, ზომის, სტრუქტურის მიხედვით, შეღებილი სხვადასხვა ფერებში. თალუსის ფერი განპირობებულია პიგმენტების არსებობით ჰიფების გარსებში და ლიქენების ნაყოფიერ სხეულებში. არსებობს პიგმენტების ხუთი ჯგუფი: მწვანე, ლურჯი, მეწამული, წითელი და ყავისფერი. პიგმენტების წარმოქმნის წინაპირობაა სინათლე. რაც უფრო ნათელია განათება იმ ადგილებში, სადაც ლიქენები იზრდება, მით უფრო კაშკაშაა ისინი ფერადი.

თალუსის ფორმა ასევე შეიძლება იყოს მრავალფეროვანი. ავტორი გარე სტრუქტურათალუსის ლიქენები იყოფა:

• მასშტაბი;
• ფოთლოვანი;
• ბუჩქოვანი.

ზე მასშტაბური ლიქენები თალუსს აქვს ქერქის სახე, მჭიდროდ შერწყმული სუბსტრატთან. ქერქების სისქე განსხვავებულია - ძლივს შესამჩნევი მასშტაბიდან ან პუდრისებრი საფარიდან 0,5 სმ-მდე, დიამეტრი - რამდენიმე მილიმეტრიდან 20-30 სმ-მდე. ქერცლიანი სახეობები იზრდება ნიადაგის, კლდეების, ხეების და ბუჩქების ქერქზე და დაუცველ დამპალ ხის ზედაპირზე.

ფოთლოვანი ლიქენებიაქვს ფოთლის ფორმის ფირფიტა, ჰორიზონტალურად განლაგებული სუბსტრატზე (პარმელია, კედლის ოქროს თევზი). ჩვეულებრივ ფირფიტები მომრგვალებულია, 10-20 სმ დიამეტრით. ფოთლოვანი სახეობების დამახასიათებელი თვისებაა თალუსის ზედა და ქვედა ზედაპირების არათანაბარი ფერი და სტრუქტურა. მათ უმეტესობაში, თალუსის ქვედა მხარეს, წარმოიქმნება სუბსტრატთან მიმაგრების ორგანოები - რიზოიდები, რომლებიც შედგება ძაფებში შეგროვებული ჰიფებისგან. ისინი იზრდებიან ნიადაგის ზედაპირზე, ხავსებს შორის. ფოთლოვანი ლიქენები უფრო ორგანიზებული ფორმებია, ვიდრე მასშტაბური.

ფრუტიკოზის ლიქენები აქვთ ვერტიკალური ან ჩამოკიდებული ბუჩქის ფორმა და მიმაგრებულია სუბსტრატზე თალუსის ქვედა ნაწილის მცირე ადგილებში (კლადონია, ისლანდიური ლიქენი). ორგანიზაციის დონის მიხედვით, ბუჩქოვანი სახეობები თალუსის განვითარების უმაღლესი საფეხურია. მათი თალი სხვადასხვა ზომისაა: რამდენიმე მილიმეტრიდან 30-50 სმ-მდე. ფრუტიკოზის ლიქენების ჩამოკიდებული თალი 7-8 მეტრს აღწევს. მაგალითია წვერის სახით ჩამოკიდებული ლიქენი ტაიგას ტყეებში ლაჩრისა და კედარის ტოტებზე (წვერებიანი ლიქენი).

რეპროდუქცია

ლიქენები მრავლდებიან ძირითადად ვეგეტატიურად. ამავდროულად, ნაჭრები გამოყოფილია თალუსისგან, რომელსაც ატარებს ქარი, წყალი ან ცხოველები და ხელსაყრელ პირობებში აძლევს ახალ თალს.

ფოთლოვანი და ბუჩქოვანი ლიქენები, ზედაპირულ ან ღრმა ფენებში ვეგეტატიური გამრავლებისთვის წარმოიქმნება სპეციალური მცენარეული წარმონაქმნები: სორედია და ისიდია.

სორედიას აქვს მიკროსკოპული გლომერულების გარეგნობა, რომელთაგან თითოეული შეიცავს ერთ ან მეტ წყალმცენარეების უჯრედებს, რომლებიც გარშემორტყმულია სოკოვანი ჰიფებით. სორედიები წარმოიქმნება თალუსის შიგნით, ფოთლოვანი და ფრუტიკოზული ლიქენების გონიდულ ფენაში. წარმოქმნილი სორდია გამოდევნის თალუსიდან, აიყვანს და ატარებს ქარის მიერ. ხელსაყრელ პირობებში ისინი აღმოცენდებიან ახალ ადგილებში და ქმნიან თალებს. ლიქენების დაახლოებით 30% მრავლდება სორედიით.

კვება

ლიქენების კვების მახასიათებლები დაკავშირებულია ამ ორგანიზმების კომპლექსურ სტრუქტურასთან, რომელიც შედგება ორი კომპონენტისგან, რომლებიც იღებენ საკვებ ნივთიერებებს. სხვადასხვა გზები. სოკო ჰეტეროტროფებია, წყალმცენარეები კი ავტოტროფები.

ლიქენის წყალმცენარეები მას უზრუნველყოფს ორგანული ნივთიერებებიწარმოებული ფოტოსინთეზით. ლიქენის სოკო წყალმცენარეებისგან იღებს მაღალ ენერგიულ პროდუქტებს: ATP და NADP. სოკო, თავის მხრივ, ძაფისებრი პროცესების (ჰიფების) დახმარებით მოქმედებს როგორც ფესვთა სისტემა. ასე რომ, ლიქენი იღებს წყალი და მინერალებირომლებიც შეიწოვება ნიადაგიდან.

ასევე, ლიქენებს შეუძლიათ გარემოდან წყლის შთანთქმა მთელი სხეულით, ნისლისა და წვიმის დროს. გადარჩენისთვის მათ სჭირდებათ აზოტის ნაერთები. თუ თალუსის წყალმცენარეების კომპონენტი წარმოდგენილია მწვანე წყალმცენარეებით, მაშინ აზოტი მოდის წყალხსნარებიდან. როდესაც ლურჯი-მწვანე წყალმცენარეები მოქმედებენ როგორც ფიკობიონი, შესაძლებელია ატმოსფერული ჰაერიდან აზოტის ფიქსაცია.

ლიქენების ნორმალური არსებობისთვის საჭიროა საკმარისი რაოდენობით სინათლე და ტენიანობა. არასაკმარისი განათება ხელს უშლის მათ განვითარებას, რადგან ფოტოსინთეზური პროცესები შენელდება და ლიქენები იღებენ ნაკლებ საკვებ ნივთიერებებს.

ღია ფიჭვნარი მათი ცხოვრების საუკეთესო ადგილად იქცა. მიუხედავად იმისა, რომ ლიქენები გვალვის მიმართ ყველაზე მდგრადი სახეობებია, მათ წყალი მაინც სჭირდებათ. მხოლოდ ტენიან გარემოში ტარდება რესპირატორული და მეტაბოლური პროცესები.

ლიქენების ღირებულება ბუნებასა და ადამიანის ცხოვრებაში

ლიქენები ძალიან მგრძნობიარეა მავნე ნივთიერებები, ამიტომ ისინი არ იზრდებიან ისეთ ადგილებში, სადაც ჰაერში მტვრისა და აირის მაღალი შემცველობაა. ასე რომ, ისინი გამოიყენება როგორც დაბინძურების მაჩვენებლები.

ისინი მონაწილეობენ ბუნებაში არსებული ნივთიერებების ციკლში. მათ ფოტოსინთეზურ ნაწილს შეუძლია ორგანული ნივთიერებების წარმოება იმ ადგილებში, სადაც სხვა მცენარეები ვერ გადარჩებიან. ლიქენების მნიშვნელოვანი როლი ნიადაგის ფორმირებაში, ისინი სახლდებიან უსიცოცხლო კლდოვან ზედაპირზე და, სიკვდილის შემდეგ, ქმნიან ჰუმუსს. ეს ქმნის ხელსაყრელ პირობებს მცენარის ზრდისთვის.

საკვების ლიქენები მნიშვნელოვანი რგოლია კვების ჯაჭვში. მაგალითად, ირემი, შველი, ლოსი იკვებება ირმის ხავსით ან ირმის ხავსით. ისინი ემსახურებიან როგორც მასალას ფრინველის ბუდეებისთვის. ლიქენის მანანა ან Aspicilia საკვები გამოიყენება სამზარეულოში.

პარფიუმერული ინდუსტრია მათ იყენებს სუნამოებისთვის გამძლეობის მისაცემად, ხოლო ტექსტილის ინდუსტრია იყენებს მათ ქსოვილების შესაღებად. ცნობილია აგრეთვე ანტიბაქტერიული თვისებების მქონე სახეობები, რომლებიც გამოიყენება ტუბერკულოზისა და ფურუნკულოზის წინააღმდეგ საბრძოლველად სამკურნალო საშუალებების წარმოებაში.

ლიქენები არის ორგანიზმები, რომელთა სხეული წარმოიქმნება სოკოსა და წყალმცენარეების სიმბიოზის შედეგად. ლიქენის სხეულს თალუსი (თალუსი) ეწოდება. ლიქენის ფოტოსინთეზური კომპონენტია წყალმცენარეები ან ციანობაქტერიები, ხოლო სოკო უზრუნველყოფს წყლისა და მინერალური მარილების შეწოვას.

წყალმცენარეებს შორის ყველაზე გავრცელებულია მწვანე და ყვითელ-მწვანე წყალმცენარეები, სულ 100-მდე სახეობაა. თანამედროვე ფლორაში ლიქენების დაახლოებით 13500 სახეობაა.

ლიქენები გვხვდება სხვადასხვა ჰაბიტატებში ჩრდილოეთიდან სამხრეთ პოლუსამდე. ისინი იზრდებიან ქვებზე და კლდეებზე, ხის ქერქზე და მცენარის ფოთლებზე, ნიადაგზე, ხელოვნურ სუბსტრატებზე. ზოგიერთი ლიქენი წყალში ცხოვრობს.

თალუსის ფორმის მიხედვით ლიქენები იყოფა სამ ტიპად: მასშტაბური, ფოთლოვანი და ბუჩქოვანი. მასშტაბებს აქვთ ქერქის სახე და მჭიდროდ შერწყმულია სუბსტრატთან. ფოთლოვანს აქვს გაბრტყელებული ფორმა, თალუსის ნაწილები მაღლა დგას სუბსტრატს და წააგავს ფოთლებს. ისინი მიმაგრებულია სუბსტრატზე ჰიფების შეკვრით და შეიძლება განცალკევდეს სუბსტრატიდან თალუსის დაზიანების გარეშე. ბუჩქოვანი ლიქენები დაკიდებულ ან აღმართულ ბუჩქებს ჰგავს, რომლებიც სუბსტრატს მხოლოდ თალუსის ძირით არის მიმაგრებული.

ავტორი შიდა სტრუქტურალიქენები ორი ტიპისაა. ზოგიერთში წყალმცენარეები თანაბრად ნაწილდება სოკოს ჰიფებს შორის თალუსის მთელ სისქეზე. სივრცე ჰიფებსა და წყალმცენარეებს შორის ივსება ლორწოთი. ეს არის ჰომეომერული ტიპის სტრუქტურა. სხვა ლიქენებში ჰიფების მკვრივი შეჯვარება ქმნის ზედა ქერქს, რომლის ქვეშაც

არის თავისუფლად განლაგებული ჰიფების ფენა მათ შორის წყალმცენარეების უჯრედებით. ამ ფენის ქვეშ არის თავისუფლად განლაგებული ჰიფები, რომლებიც ქმნიან ბირთვს. ბირთვს ქვედა ქერქის ქვეშ უდევს მჭიდროდ ნაქსოვი ჰიფები. ბირთვიდან გამოდის ჰიფების შეკვრა, რომელთა დახმარებით ლიქენი მიმაგრებულია სუბსტრატზე.

ყველაზე ხშირად, ლიქენები მრავლდებიან ვეგეტატიურად: თალუსის ნაწილებით; სოკოვანი ჰიფებით შეკრული წყალმცენარეების უჯრედები; ფიკო- და მიკობიონტების შემცველი თალუსის სპეციალიზებული გამონაზარდები. ხელსაყრელ პირობებში ამ სტრუქტურების გამოყოფის შემდეგ ისინი იწყებენ ჩამოყალიბებას ახალ ლიქენის თალუსად. ლიქენებს შეუძლიათ გამრავლება როგორც უსქესო, ასევე სქესობრივი გზით, მაგრამ ეს გამრავლება ასოცირდება მიკობიონტთან. ლიქენები ძალიან ნელა იზრდებიან: წელიწადში მათი ტალუსი იზრდება მილიმეტრის რამდენიმე ასეულიდან რამდენიმე სანტიმეტრამდე.

ლიქენებს შეუძლიათ მზის ენერგიის დაგროვება და არაორგანული ნაერთებისგან ორგანული ნაერთების შექმნა. მეორეს მხრივ, ლიქენის მიკობიონტი არის ჰეტეროტროფი. ლიქენები მცენარეულობის პიონერები არიან, ისინი პირველები ითვისებენ უსიცოცხლო სუბსტრატებს, რაც მათ დროთა განმავლობაში სხვა ორგანიზმებისთვის შესაფერისს ხდის. ლიქენები ჰაერის დაბინძურების მაჩვენებელია, განსაკუთრებით მგრძნობიარეა ატმოსფეროში გოგირდის დიოქსიდის შემცველობის მიმართ. ისინი გამოიყენება არქეოლოგიასა და გეომორფოლოგიაში სუბსტრატის ასაკის დასადგენად.

ლიქენები ემსახურებიან ცხოველთა საკვებს, განსაკუთრებით ზამთარში ჩრდილოეთ რეგიონებში (მაგალითად, ირმის ხავსი ან ირმის ხავსი). ფრინველებს შეუძლიათ გამოიყენონ ლიქენის თალი, როგორც სამშენებლო მასალა მათი ბუდეებისთვის.

ზოგიერთი ლიქენი ასევე საკვებია ადამიანისთვის. პარფიუმერულ ინდუსტრიაში გამოყენებული მთელი რიგი ნივთიერებები მიიღება ლიქენებისგან. ზოგიერთი ლიქენი გამოიყენება ტრადიციული მედიცინარიგი დაავადებების სამკურნალოდ.

აირჩიეთ ერთი სწორი პასუხი.

1. სოკო არის

1) მცენარეთა ცალკე ჯგუფი

2) მცენარეებისა და ბაქტერიების სიმბიოზი

3) ცხოველთა სპეციალური ჯგუფი

4) ცოცხალ არსებათა განსაკუთრებული ჯგუფი

2. ქვედა მცენარეები მოიცავს

1) სოკო 3) ხავსი

2) წყალმცენარეები 4) ლიქენები

3. სოკოების და ცხოველებისთვის საერთო ნიშანია *

1) პლასტიდების ნაკლებობა

2) გამრავლების მეთოდი

3) შიდა ჩონჩხის არსებობა

4) საკვების შემოწმების სახეობა

4.	სოკოების უჯრედის კედელი შეიცავს
	1) მურეინი	3)	ცელულოზა
	2) პექტინი	4)	ქიტინი
5.	იქმნება სოკოს მიცელიუმი
	1) ქიტინის ბოჭკოები	3)	დავები
	2) ჰიფები	4)	რიზოიდები
6.	მრავლდება კვირტით
	1) მუკორი	3)	პენიცილიუმი
	2) ჭუჭყიანი	4)	საფუარი
7.	აგარის სოკოები მოიცავს

1) რუსულა

2) კარაქი

3) მფრინავები

4) ბოლეტუსი

8. მიკორიზა არის

1) ჭვავის სოკოვანი დაავადება

2) სოკოს სიმბიოზი უმაღლესი მცენარეების ფესვებთან

3) ობის სოკოების რეპროდუქციული ორგანო

4) ერთ-ერთი ყველაზე შხამიანი სოკო

9. მიკორიზის ფორმები

1) მუკორი 3) ბოლეტუსი

2) შამპინიონი 4) ერგოტი

10. მიცელიუმი წარმოდგენილია ერთი უჯრედით

1) smut 3) პენიცილა

2) თივის სოკო 4) მუკორი

11. მუკორის სპორები მწიფდება

1) სპეციალურ ბურთებში ვერტიკალური ჰიფის ბოლოებში

2) მთელ მიცელიუმში

3) რბოლებში

1) წყალი და ორგანული ნივთიერებები

2) წყალი და მინერალები

3) ექსკლუზიურად წყლით

4) ჟანგბადი და ნახშირორჟანგი

აირჩიეთ სამი სწორი პასუხი.

16. სოკოების და მცენარეებისთვის საერთო ნიშანია

1) უმოძრაობა

2) ხისტი უჯრედის კედლების არსებობა

3) მუდმივი ზრდა

4) ნახშირწყლების შენახვა გლიკოგენის სახით

5) მიცელიუმის არსებობა

ლიქენები იღებენ ორგანულ ნივთიერებებს ფოტოსინთეზის გზით. იგი ტარდება ოპტიმალურ ტემპერატურაზე +10-დან +25o-მდე. მაქსიმალური პროდუქტიულობა შეინიშნება განათებისას 4000-დან 25000 ლუქსამდე. ეპიგეური უძლებს 40 ათას ლუქსს; 4 ათასზე ქვემოთ - ლეპრარია, კონდელარია. ლიქენებს შეუძლიათ განახორციელონ ფოტოსინთეზის პროცესები +35 o და -10 o. მაღალი ტემპერატურა აჩერებს ფოტოსინთეზს, თუ + მაღალი ტენიანობა ფატალურია, ის ვარდება ლატენტურ მდგომარეობაში, თალუსის ნაწილები იღუპება. ნორმალური ფოტოსინთეზური აქტივობისთვის ლიქენის თალუსი უნდა შეიცავდეს საკმარის წყალს (65-90%). ფოტობიონტის მიერ თალუსში სინთეზირებული ორგანული ნივთიერებები აქტიურად გამოიყენება ფოტობიონტის მიერ. ფოტოსინთეზის დროს გლუკოზა წარმოიქმნება ფოტობიონტის უჯრედებში. ის შეიწოვება ჰიფებით და გადაიქცევა პოლიჰიდრულ სპირტებად (ერითრიტოლი, ვალინიტი, ბეკონები - თუ ციანობაქტერიები თალუსშია)

ლიქენების კვების მნიშვნელოვანი კომპონენტია აზოტი (განსაკუთრებით თუ არსებობს ლურჯი-მწვანე წყალმცენარეები). ლიქენები იღებენ აზოტოვანი ნაერთების გარკვეულ ნაწილს სუბსტრატიდან, რომელზედაც ისინი იზრდებიან, წვიმისგან დაშლილი ნაერთების სახით, ფრინველის კოლონიების კლდეებზე ნიტროფილური ფოთლებისგან - მათი ნარჩენებისგან, გამონაბოლქვი აირებისგან ოქსიდების სახით. აზოტის უმეტესი ნაწილი გამოიყენება მიკობიონტის მიერ, მცირე ნაწილს იყენებს ფოტობიონტი.

ლიქენებს არ შეუძლიათ წყლის ბალანსის რეგულირება, რადგან მათ არ აქვთ ნამდვილი ფესვები, რომ აქტიურად შთანთქას წყალი და დაიცვან აორთქლებისგან. ლიქენის ზედაპირს შეუძლია წყლის შეკავება მცირე ხნით სითხის ან ორთქლის სახით. მშრალ პირობებში წყალი სწრაფად იკარგება მეტაბოლიზმის შესანარჩუნებლად და ლიქენი გადადის ფოტოსინთეზურად არააქტიურ მდგომარეობაში, რომელშიც წყალი შეიძლება იყოს მასის 2-15%. მიკობიონტისგან განსხვავებით, ფოტობიონტი დიდხანს ვერ იქნება წყლის გარეშე. შაქრის ტრეჰალოზა მნიშვნელოვან როლს ასრულებს სასიცოცხლო მაკრომოლეკულების დაცვაში, როგორიცაა ფერმენტები, მემბრანული ელემენტები და დნმ. მაგრამ ლიქენებმა იპოვეს გზები ტენიანობის სრული დაკარგვის თავიდან ასაცილებლად. ბევრი სახეობა ავლენს ქერქის გასქელებას წყლის ნაკლები დანაკარგის დასაშვებად; თალუსის გასახდომი (წყლის შეწოვა 100-3900%). წყლის სწრაფი დაბრუნება მაღალი ინსოლაციის დროს. ცივ ადგილებში წყლის თხევად მდგომარეობაში შენარჩუნების უნარი ძალიან მნიშვნელოვანია, რადგან გაყინული წყალი ორგანიზმისთვის გამოუყენებელია.

ზემოთ აღწერილი ცხოვრების რიტმი ლიქენების უმეტესობის ძალიან ნელი ზრდის ერთ-ერთი მიზეზია. ზოგჯერ ლიქენები იზრდება მხოლოდ რამდენიმე მეათედი მილიმეტრით წელიწადში, ძირითადად ერთ სანტიმეტრზე ნაკლები. ნელი ზრდის კიდევ ერთი მიზეზი არის ის, რომ ფოტობიონტი, რომელიც ხშირად შეადგენს ლიქენის მოცულობის 10%-ზე ნაკლებს, იღებს მიკობიონტის საკვები ნივთიერებების მიწოდებას. კარგ პირობებში, ოპტიმალური ტენიანობითა და ტემპერატურის პირობებში, როგორიცაა მოღრუბლული ან წვიმიანი ტროპიკული ტყეები, ლიქენები იზრდება წელიწადში რამდენიმე სანტიმეტრით. ლიქენების ზრდის ზონა მასშტაბურ ფორმებში განლაგებულია ლიქენის კიდეზე, ფოლიოზური და ფრუტიკოზული ფორმებით - თითოეულ ზედა ნაწილში.

8. ლიქენების ქიმიური შემადგენლობა.

პირველადი ნივთიერებები- ის ნივთიერებები, რომლებიც უშუალოდ მონაწილეობენ უჯრედულ მეტაბოლიზმში და მათგან არის აგებული ლიქენის სხეული (სოკოვანი ჰიფების ჭურვი, ნახშირწყლები ხშირად შეიცავს ქიტინს, ჰიფები შეიცავს ლიქინს და მის იზომერს (იზოლოქინინი), საქაროზა, ტრიჰალოზა, უმბილიცინი, პოლისაქარიდი, ერიტრინი. სატყუარა, შეიცავს პექტინის ნივთიერებებს, ფერმენტებს: ემილაზას, კატალოზას, ლიქენაზას; აზოტის შემცველ ნივთიერებებს - ამინომჟავებს: ალანინი, ასტორაგინის მჟავა, ლიზინი, ვალინი, ტრიპტადინი, ტრიპტოფანი; მიკობიონტი აწარმოებს ვიტამინებს, რადიოაქტიურებს: ცეზიუმს და სტრონციუმს და სხვა მძიმე მეტალებს. ჭიპში გროვდება სხვადასხვა ნივთიერებები (თუთია, კადმიუმი, კალა, ტყვია).

მეორადი კავშირები.არსებობს დიდი რაოდენობა, დაახლოებით 3000. თითქმის 80 ნაერთია სპეციფიკური: ატრანორინი, გიროფორის მჟავა, სალოცინი და უსნიკის მჟავა. უმეტესობას აქვს ანტიბაქტერიული, სიმსივნის საწინააღმდეგო თვისებები: წამლები: ევოზინი (ევერნივისა და უსნიკის მჟავას ნარევი) გამოიყენება სტრეპტოკოკის წინააღმდეგ, მასტიტის დროს; პარამიცინი (ევოსინი 2), (შედგება: ატრამარინის, იზოდური, კაპერისა და უსნიკური მჟავებისგან) ადამიანებში ტუბერკულოზის ღია ფორმის სამკურნალოდ; უსნიკის მჟავას ნატრიუმის მარილი (ბინამი) აქტიურია სტრეპტოკოკის, პნევმოკოკის, ტუბერკულოზის ბაცილის წინააღმდეგ; გამოიყენება ქირურგიაში ჭრილობების დაჩირქების სამკურნალოდ, პლასტიკურ ქირურგიაში, 2-3 გრადუსიანი დამწვრობის დროს, გინეკოლოგიაში.

უჯრედშიდა პროდუქტების უმეტესობა, როგორც ფოტო-(ფიკო-) და მიკობიონტები, არ არის სპეციფიკური ლიქენებისთვის. უნიკალური ნივთიერებები (უჯრედგარე), ეგრეთ წოდებული ლიქენები, წარმოიქმნება ექსკლუზიურად მიკობიონტის მიერ და გროვდება მის ჰიფებში. დღეისათვის ცნობილია 600-ზე მეტი ასეთი ნივთიერება, მაგალითად, უსნიკის მჟავა, მევალონის მჟავა. ხშირად სწორედ ეს ნივთიერებებია გადამწყვეტი ლიქენის ფერის ფორმირებაში. ლიქენის მჟავები მნიშვნელოვან როლს თამაშობენ ატმოსფეროში სუბსტრატის განადგურებით.