27. მცენარეებისა და ცხოველების გასასვლელი მიწაზე პალეოზოურ და მასთან დაკავშირებულ არომორფოზებში.
პალეოზოური ხანა თავისი ხანგრძლივობით - 300 მილიონ წელზე მეტი - აღემატება ყველა მომდევნო ხანას. იგი მოიცავს რამდენიმე პერიოდს.
ეპოქის დასაწყისში, კამბრიულ და ორდოვიკის პერიოდებში, კლიმატი დომინირებს. მარადიული გაზაფხული", სეზონების ცვლილება არ ხდება. სიცოცხლე კონცენტრირებულია ოკეანის წყლებში, სადაც ცხოვრობს სხვადასხვა წყალმცენარეები, ყველა სახის უხერხემლო. ზღვებსა და ოკეანეებში გავრცელებულია ტრილობიტები - უხერხემლო ფეხსახსრიანები, რომლებიც მხოლოდ პალეოზოურში ცხოვრობდნენ. ისინი. დაცოცავდნენ ფსკერზე, იჭრებოდნენ სილაში.მათი სხეულის ზომები აღწევდა 2-4სმ-დან 50სმ-მდე.ორდოვიკის პერიოდში გამოჩნდნენ პირველი ხერხემლიანები - ჯავშანყბებიანი.
სილურის პერიოდში იცვლება კლიმატი, იქმნება კლიმატური ზონები. შეინიშნება მყინვარის წინსვლა. სიცოცხლე აგრძელებს განვითარებას წყალში.
ამ პერიოდში დედამიწაზე ფართოდ იყო გავრცელებული მარჯნები და სხვადასხვა მოლუსკები. ტრილობიტებთან ერთად მრავალრიცხოვანია რაკოსკორპიონები, რომელთა სიგრძე ორ მეტრს აღწევს. ეს ცხოველები წყალში ცხოვრობდნენ და ლოყებით სუნთქავდნენ. პალეოზოური ეპოქის ბოლოს ისინი გადაშენდნენ.
სილურის ხანაში ფართოდ გავრცელდა უყბლო ჯავშანტექნიკა „თევზი“. ისინი მხოლოდ ზედაპირულად ჰგავდნენ თევზს. სინამდვილეში, ეს არის აკორდების სპეციალური დამოუკიდებელი ფილიალი. ყველა ყბის გარეშე ცხოვრობდა მტკნარ წყალში და ეწეოდა ბენთოსურ ცხოვრების წესს. პირველ აკორდატებთან შედარებით, ყბას ჰქონდა უპირატესობა არსებობისთვის ბრძოლაში. მათ სხეულს იცავდა ცალკეული ფირფიტებისაგან შემდგარი ჭურვი.
სილურის დასასრულს მთამშენებლობის პროცესების შედეგად გაიზარდა მიწის ფართობი და შეიქმნა წინაპირობები ხმელეთზე მცენარეების გაჩენისთვის. პირველი მიწის მცენარეები, როგორც ჩანს, ფსილოფიტები და რინოფიტები იყვნენ. ისინი გამოჩნდნენ დაახლოებით 440-410 მილიონი წლის წინ. ითვლება, რომ ხავსები და ფსილოფიტები წარმოიშვა უძველესი მწვანე წყალმცენარეებისგან.
ფსილოფიტების გამოჩენას ხელი შეუწყო არაერთმა არომორფულმა ცვლილებამ. წარმოიქმნება მექანიკური ქსოვილი, რომლის წყალობითაც ფსილოფიტები ინარჩუნებდნენ ვერტიკალურ მდგომარეობას მიწაზე. მთლიანი ქსოვილის განვითარება უზრუნველყოფდა ფოტოსინთეზური უჯრედების დაცვას და მათში ტენიანობის შენარჩუნებას. ხესა და ბასტში გამტარი ქსოვილის წარმოქმნამ გააუმჯობესა ნივთიერებების მოძრაობა მცენარეში.
ფსილოფიტები 20 სმ-დან 1,5-2 მ-მდე სიმაღლეს აღწევდნენ, ჯერ ფოთლები არ ჰქონდათ. ღეროს ქვედა ნაწილზე იყო გამონაზარდები - რიზოიდები, რომლებიც ფესვებისგან განსხვავებით მხოლოდ ნიადაგში დამაგრებას ემსახურებოდა. (მიწა ჩამოყალიბდა ჯერ კიდევ არქეანში ბაქტერიების და წყალმცენარეების სასიცოცხლო აქტივობის შედეგად, რომლებიც ნოტიო ადგილებში ცხოვრობდნენ.) სილურის ბოლოს ხმელეთზე მოვიდნენ პირველი ცხოველები - ობობები და მორიელები.
დევონის პერიოდში უძველესი გვიმრები, ცხენის კუდები, კლუბური ხავსები წარმოიშვა ფსილოფიტებისგან. ისინი ქმნიან ფესვთა სისტემას, რომლის დახმარებით მინერალური მარილებით წყალი შეიწოვება ნიადაგიდან. სხვა არომორფოზებში შედის ფოთლების გამოჩენა.
დევონში ზღვებში გამოჩნდნენ უყბები ჯავშანთევზები, რომლებმაც შეცვალეს ყბა. ძვლოვანი ყბების ჩამოყალიბება მნიშვნელოვანი არომორფოზია, რამაც მათ საშუალება მისცა აქტიური ნადირობისა და არსებობისთვის ბრძოლაში გამარჯვება.
დევონში ასევე გამოჩნდა ფილტვის თევზი და ბუჩქოვანი თევზი, მათში ფილტვის სუნთქვა წარმოიშვა. ამ თევზებს შეეძლოთ ატმოსფერული ჰაერის სუნთქვა. ფილტვების სუნთქვითი თევზი გადავიდა ფსკერზე ცხოვრების წესზე. ახლა ისინი ინახება ავსტრალიაში, აფრიკაში, სამხრეთ ამერიკა.
მტკნარი წყლის ობიექტებში წილებიანი თევზის ფარფლი თავისი აგებულებით ხუთ თითიან კიდურს წააგავდა. ასეთი კიდური თევზს საშუალებას აძლევდა არა მხოლოდ ცურავდა, არამედ ცოცავდა ერთი წყალსაცავიდან მეორეში. დღეისათვის შემორჩენილია მხოლოდ ერთი სახეობის ლოუჩის ფარფლები - კელაკანტი, რომელიც ცხოვრობს ინდოეთის ოკეანეში.
პირველი ხმელეთის ხერხემლიანები - სტეგოცეფალები, რომლებიც აერთიანებენ თევზის, ამფიბიების და ქვეწარმავლების ნიშნებს - წარმოიშვნენ წიბოიანი თევზისგან. სტეგოკეფალელები ჭაობებში ცხოვრობდნენ. მათი სხეულის სიგრძე რამდენიმე სანტიმეტრიდან 4 მ-მდე მერყეობდა, მათი გარეგნობა ასოცირდებოდა რიგ არომორფოზებთან, რომელთა შორის ხუთთითიანი კიდურის ფორმირება და ფილტვის სუნთქვა მნიშვნელოვანი იყო ხმელეთზე სიცოცხლისთვის.
მთელი კარბონის, ანუ კარბონული პერიოდის განმავლობაში ჭარბობდა თბილი და ნოტიო კლიმატი.მიწა დაფარული იყო ჭაობებით, კლუბური ხავსების, ცხენის კუდისა და გვიმრის ტყეებით, რომელთა სიმაღლე 30 მ-ზე მეტს აღწევდა.
აყვავებულმა მცენარეულობამ ხელი შეუწყო ნაყოფიერი ნიადაგების წარმოქმნას და ნახშირის საბადოების წარმოქმნას, რისთვისაც ამ პერიოდს ქვანახშირი ეწოდა.
კარბონიფერში გვიმრები მრავლდებიან თესლით, მფრინავი მწერების, ქვეწარმავლების პირველი რიგის მიხედვით. ცხოველთა ევოლუციისას წარმოიქმნება არომატორფოზები, რაც ამცირებს მათ დამოკიდებულებას წყლის გარემოზე. ქვეწარმავლებში იზრდება კვერცხუჯრედში საკვები ნივთიერებების მარაგი იქმნება ჭურვები, რომლებიც იცავს ემბრიონს გამოშრობისგან.
პერმის ეპოქაში მიმდინარეობს ძლიერი მთის აგების პროცესები, კლიმატი მშრალი ხდება, რამაც განაპირობა გიმნოსპერმებისა და ქვეწარმავლების ფართო გავრცელება.
ამ საკითხის გარკვევის მიზნით გადაშენებული არსებების ნამარხი კვალის საძიებლად დიდი სამუშაო იყო საჭირო. ადრე ცხოველების ხმელეთზე გადასვლა ასე აიხსნებოდა: წყალში, ამბობენ, ბევრი მტერია, ახლა კი თევზებმა, მათგან თავის დაღწევით, დროდადრო იწყებდნენ ხმელეთზე ცოცვას, თანდათან ავითარებდნენ აუცილებელ ადაპტაციას. და გარდაიქმნება ორგანიზმების სხვა, უფრო განვითარებულ ფორმებად.
ამ განმარტების მიღება შეუძლებელია. ბოლოს და ბოლოს, ახლაც არიან საოცარი თევზი, რომლებიც ზოგჯერ ნაპირზე ცოცვიან, შემდეგ კი ზღვაში ბრუნდებიან (სურ. 21). მაგრამ ისინი საერთოდ არ აგდებენ წყალს მტრებისგან გადარჩენის მიზნით. ასევე გავიხსენოთ ბაყაყები – ამფიბიები, რომლებიც ხმელეთზე მცხოვრები შთამომავლობის გამოსაყვანად წყალში ბრუნდებიან, სადაც ქვირითობენ და სადაც ვითარდებიან ახალგაზრდა ბაყაყები – თათები. ამას დაუმატეთ, რომ უძველესი ამფიბიები სულაც არ იყვნენ დაუცველი არსებები, რომლებიც მტრებისგან იტანჯებოდნენ. ისინი სქელი მძიმე ჯავშნით იყვნენ შემოსილი და სხვა ცხოველებზე სასტიკი მტაცებლებივით ნადირობდნენ; დაუჯერებელია, რომ ისინი ან მათნაირები მტრების საფრთხის გამო წყლიდან უნდა განდევნონ.
მათ ასევე გამოთქვეს მოსაზრება, რომ ზღვის ადიდებული წყლის ცხოველები, თითქოს ზღვის წყალში ახრჩობდნენ, საჭიროდ გრძნობდნენ. სუფთა ჰაერი, და მათ იზიდავდა ატმოსფეროში ჟანგბადის ამოუწურავი მარაგი. მართლა ასე იყო? მოდი ვიფიქროთ მფრინავ ზღვის თევზზე. ისინი ან ბანაობენ ზღვის ზედაპირთან, ან ამოდიან წყლიდან ძლიერი შხეფით და ჩქარობენ ჰაერში. როგორც ჩანს, მათთვის ყველაზე ადვილია ატმოსფეროს ჰაერის გამოყენება. მაგრამ ისინი უბრალოდ არ იყენებენ მას. ისინი სუნთქავენ ლოყებით, ანუ წყალში სიცოცხლისთვის ადაპტირებული სასუნთქი ორგანოებით და საკმაოდ კმაყოფილნი არიან ამით.
მაგრამ მტკნარ წყლებს შორის არის ისეთებიც, რომლებსაც აქვთ სპეციალური ადაპტაცია ჰაერის სუნთქვისთვის. ისინი იძულებულნი არიან გამოიყენონ ისინი, როდესაც მდინარეში ან ტბაში წყალი მოღრუბლული, ჩაკეტილი და ჟანგბადით ღარიბი ხდება. თუ ზღვის წყალი ჩაკეტილია ტალახის ნაკადებით, რომლებიც ზღვაში ჩაედინება, მაშინ ზღვის თევზი სხვა ადგილას ცურავს. ზღვის თევზიდა არ სჭირდება სპეციალური მოწყობილობები ჰაერის სუნთქვისთვის. მტკნარი წყლის თევზი სხვა მდგომარეობაში აღმოჩნდება, როცა მათ ირგვლივ წყალი მოღრუბლული და ლპება. ღირს რამდენიმე ტროპიკული მდინარის ყურება იმის გასაგებად, თუ რა ხდება.
ტროპიკებში ჩვენი ოთხი სეზონის ნაცვლად, წლის ცხელი და მშრალი ნახევარი იცვლება წვიმიანი და ნესტიანით. შტორმისა და ხშირი ჭექა-ქუხილის დროს მდინარეები ფართოდ ადიდება, წყალი მაღლა იწევს და ჰაერიდან ჟანგბადით არის გაჯერებული. მაგრამ აქ სურათი მკვეთრად იცვლება. წვიმა წყვეტს. წყლები იკლებს. მცხუნვარე მზე აშრობს მდინარეებს. დაბოლოს, ნაკადული წყლის ნაცვლად არის ტბებისა და ჭაობების ჯაჭვები, რომლებშიც ჩამდგარი წყალი ადიდებულია ცხოველებით. ისინი იღუპებიან ჯგუფურად, გვამები სწრაფად იშლება და ლპობა მოიხმარს ჟანგბადს, ამიტომ ის სულ უფრო და უფრო ნაკლები ხდება ორგანიზმებით სავსე ამ რეზერვუარებში. ვინ გადარჩება ცხოვრების პირობების ასეთ მკვეთრ ცვლილებაში? რა თქმა უნდა, მხოლოდ მას, ვისაც აქვს შესაბამისი ადაპტაცია: მას შეუძლია ან იზამთროს, მთელი სიმშრალე ტალახში დაიმარხოს, ან გადავიდეს ატმოსფერული ჟანგბადის სუნთქვაზე, ან, ბოლოს და ბოლოს, შეუძლია ორივე გააკეთოს. ყველა დანარჩენი განწირულია განადგურებისთვის.
თევზებს აქვთ ჰაერის სუნთქვის ორი სახის მოწყობილობა: ან მათ ლოყებს აქვთ სპონგური გამონაზარდები, რომლებიც ინარჩუნებენ ტენიანობას და, შედეგად, ჰაერის ჟანგბადი ადვილად აღწევს სისხლძარღვებში და რეცხავს მათ; ან აქვთ მოდიფიცირებული საცურაო ბუშტი, რომელიც ემსახურება თევზის გარკვეულ სიღრმეზე შენარჩუნებას, მაგრამ ამავდროულად შეუძლია სასუნთქი ორგანოს როლიც შეასრულოს.
პირველი ადაპტაცია გვხვდება ზოგიერთ ძვლოვან თევზში, ანუ მათში, რომლებსაც უკვე აღარ აქვთ ხრტილოვანი, მაგრამ მთლიანად ოსსიფიცირებული ჩონჩხი. მათი საცურაო ბუშტი არ არის ჩართული სუნთქვაში. ერთ-ერთი ასეთი თევზი - "მცოცავი ქორჭილა" - ცხოვრობს ტროპიკულ ქვეყნებში და ახლაც. ზოგიერთი სხვა ძვლოვანი თევზის მსგავსად, მას აქვს უნარი დატოვოს წყალი და გამოიყენოს ფარფლები ნაპირის გასწვრივ სეირნობისთვის (ან გადახტომისთვის); ზოგჯერ ხეებზეც კი ადის შლაკების ან ჭიების საძიებლად, რომლებითაც იკვებება. რაოდენ გასაოცარიც არ უნდა იყოს ამ თევზების ჩვევები, ისინი ვერ გვიხსნიან იმ ცვლილებების წარმოშობას, რამაც შესაძლებელი გახადა წყლის ცხოველების ხმელეთის ბინადრები. ისინი სუნთქავენ ნაღვლის აპარატში სპეციალური მოწყობილობების დახმარებით.
მოდით მივმართოთ თევზის ორ ძალიან ძველ ჯგუფს, მათ, ვინც დედამიწაზე ცხოვრობდა დედამიწის ისტორიის უძველესი ეპოქის პირველ ნახევარში. ეს არის ლობ-ფარფლები და ფილტვის თევზი. ერთ-ერთი მშვენიერი ჯვარედინი ფარფლები, სახელად პოლიპტერი, ჯერ კიდევ ცხოვრობს ტროპიკული აფრიკის მდინარეებში. დღისით ამ თევზს უყვარს ნილოსის ტალახიან ფსკერზე ღრმა ხვრელებში დამალვა, ღამით კი საკვების საძიებლად ცოცხლდება. ის თავს ესხმის თევზებსაც და კიბოებსაც და არ სძულს ბაყაყებს. მტაცებლის ლოდინში მყოფი პოლიპტერი ფსკერზე დგას და ეყრდნობა მის ფართო გულმკერდის ფარფლებს. ხანდახან ძირს დაცოცავს მათზე, თითქოს ყავარჯნებით. წყლიდან ამოყვანილი ეს თევზი სველ ბალახში შენახვისას ცოცხლობს სამიდან ოთხ საათამდე. ამავდროულად, მისი სუნთქვა ხდება საცურაო ბუშტის დახმარებით, რომელშიც თევზი დროდადრო იძენს ჰაერს. ეს ბუშტი ბუშტში ორმაგია და ვითარდება საყლაპავის გამონაზარდის სახით ვენტრალური მხრიდან.
ჩვენ არ ვიცით პოლიპტერი ნამარხ მდგომარეობაში. კიდევ ერთი ფლაკონიანი თევზი, პოლიპტერის ახლო ნათესავი, ცხოვრობდა ძალიან შორეულ დროში და სუნთქავდა კარგად განვითარებული საცურაო ბუშტით.
ფილტვის თევზი, ან ფილტვის თევზი, აღსანიშნავია იმით, რომ მათი საცურაო ბუშტი სასუნთქი ორგანო გახდა და ფილტვების მსგავსად მუშაობს. აქედან ჩვენს დრომდე მხოლოდ სამი გვარია შემორჩენილი. ერთ-ერთი მათგანი - რქიანი კბილი - ცხოვრობს ავსტრალიის ნელა მდინარეებში. სიჩუმეში ზაფხულის ღამეებიღრიალის ხმები, რომელსაც ეს თევზი გამოსცემს, როდესაც ის წყლის ზედაპირზე ცურავს და ჰაერს ათავისუფლებს საცურაო ბუშტიდან (სურ. 24), შორს არის მიტანილი. მაგრამ, როგორც წესი, ეს დიდი თევზი გაუნძრევლად წევს ფსკერზე ან ნელა დაცურავს წყლის სისქეებს შორის, ჭრის მათ და იქ ეძებს კიბოსნაირებს, ჭიებს, მოლუსკებს და სხვა საკვებს. ის სუნთქავს ორი გზით: ორივე ლოყით და საცურაო ბუშტით. ეს და სხვა სხეული ერთდროულად მუშაობს. როცა ზაფხულში მდინარე შრება და პატარა რეზერვუარები რჩება, მათში ქოთანი მშვენივრად გრძნობს თავს, ხოლო დანარჩენი თევზი მასობრივად კვდება, მათი გვამები ლპება და აფუჭებს წყალს, ართმევს მას ჟანგბადს. ავსტრალიაში მოგზაურებს ეს ნახატები ბევრჯერ უნახავთ. განსაკუთრებით საინტერესოა, რომ ასეთი სურათები უკიდურესად ხშირად იშლებოდა ნახშირბადის ხანის გარიჟრაჟზე დედამიწის ზურგზე; ისინი აძლევენ წარმოდგენას იმის შესახებ, თუ როგორ გახდა ზოგიერთის გადაშენების და სხვის გამარჯვების შედეგად შესაძლებელი ცხოვრების ისტორიაში დიდი მოვლენა - ხმელეთზე წყლის ხერხემლიანების გაჩენა.
თანამედროვე რქა არ არის მიდრეკილი საცხოვრებლად ნაპირზე გადაადგილებისკენ. ის მთელი წლის განმავლობაშიწყალში ატარებს. მკვლევარებმა ჯერ ვერ დააფიქსირეს, რომ ის ცხელ დროს იზამთრებს.
მისი შორეული ნათესავი - ცერატოდები, ანუ ნამარხი რქა - დედამიწაზე ძალიან შორეულ დროში ცხოვრობდა და ფართოდ იყო გავრცელებული. მისი ნაშთები აღმოაჩინეს ავსტრალიაში, დასავლეთ ევროპაში, ინდოეთში, აფრიკაში, ჩრდილოეთ ამერიკა.
ჩვენი დროის კიდევ ორი ფილტვის თევზი - პროტოპტერი და ლეპიდოსირენი - განსხვავდება რქის კბილისგან მათი საცურაო ბუშტის აგებულებით, რომელიც ფილტვებად იქცა. კერძოდ, მათ აქვთ ორმაგი, ხოლო რქის კბილი - დაუწყვილებელი. პროტოპტერი საკმაოდ გავრცელებულია ტროპიკული აფრიკის მდინარეებში. უფრო სწორად, ის თავად მდინარეებში კი არ ცხოვრობს, არამედ მდინარის კალაპოტის გვერდით გადაჭიმულ ჭაობებში. იკვებება ბაყაყებით, ჭიებით, მწერებით, კიბორჩხალებით. ზოგჯერ პროტოპტერები თავს ესხმიან ერთმანეთს. მათი ფარფლები არ არის შესაფერისი ცურვისთვის, მაგრამ ემსახურება ქვედა საყრდენს ცოცვისას. მათ იდაყვის (და მუხლის) სახსრის მსგავსიც კი აქვთ დაახლოებით ფარფლის სიგრძის შუაში. ეს გასაოცარი თვისება გვიჩვენებს, რომ წყლის ელემენტს დატოვებამდეც კი, ფილტვის თევზს შეეძლო შეექმნა ადაპტაცია, რაც მათთვის ძალიან სასარგებლო იყო ხმელეთზე სიცოცხლისთვის.
დროდადრო პროტოპტერი წყლის ზედაპირზე ამოდის და ჰაერს ფილტვებში ატარებს. მაგრამ ამ თევზს უჭირს მშრალ სეზონში. ჭაობებში წყალი თითქმის აღარ არის დარჩენილი და პროტოპტერი ჩაფლულია სილაში დაახლოებით ნახევარი მეტრის სიღრმეზე სპეციალურ სახის ხვრელში; აქ ის წევს, გარშემორტყმული გამაგრებული ლორწით, რომელიც გამოიყოფა მისი კანის ჯირკვლებით. ეს ლორწო ქმნის ერთგვარ გარსს პროტოპტერის გარშემო და ხელს უშლის მის სრულ გამოშრობას, მხარს უჭერს კანს. სველი. მთელ ქერქში არის გასასვლელი, რომელიც მთავრდება თევზის პირთან და რომლის მეშვეობითაც ის სუნთქავს ატმოსფერულ ჰაერს. ამ ჰიბერნაციის დროს, საცურაო ბუშტი ემსახურება ერთადერთ სასუნთქ ორგანოს, ვინაიდან ღრძილები მაშინ არ მუშაობს. რის გამო სიცოცხლეა ამ დროს თევზის სხეულში? ის ძალიან იკლებს წონაში, კარგავს არა მხოლოდ ცხიმს, არამედ ხორცის ნაწილსაც, ისევე როგორც ცხოვრობს დროს დაგროვილი ცხიმისა და ხორცის ხარჯზე. ჰიბერნაციადა ჩვენი ცხოველები - დათვი, მარმოტა. აფრიკაში მშრალი დრო კარგ ექვს თვეს გრძელდება: პროტოპტერის სამშობლოში - აგვისტოდან დეკემბრამდე. როდესაც წვიმა მოდის, ჭაობებში სიცოცხლე აღდგება, პროტოპტერის გარშემო გარსი იშლება და ის განაახლებს თავის ცოცხალ მოქმედებას, ახლა ემზადება გამრავლებისთვის.
კვერცხებიდან გამოჩეკილი ახალგაზრდა პროტოპტერები სალამანდრას უფრო ჰგავს, ვიდრე თევზს. მათ აქვთ გრძელი გარე ღრძილები, როგორიცაა თათები და კანი დაფარულია ფერადი ლაქებით. ამ დროისთვის საცურაო ბუშტი ჯერ არ არის. ის ვითარდება, როდესაც გარე ღრძილები ცვივა, ზუსტად ისევე, როგორც ეს ხდება ახალგაზრდა ბაყაყებში.
მესამე ფილტვის თევზი - ლეპიდოსირენი - ცხოვრობს სამხრეთ ამერიკაში. ის თითქმის ისევე ატარებს ცხოვრებას, როგორც მისი აფრიკელი ნათესავი. და მათი შთამომავლობა ძალიან ანალოგიურად ვითარდება.
მაგრამ, ალბათ, არანაკლებ მნიშვნელოვანი მოვლენა უნდა ჩაითვალოს დედამიწაზე ხმელეთის ორგანიზმების და, უპირველეს ყოვლისა, ხმელეთის მცენარეების გამოჩენა. როდის, როგორ და რატომ მოხდა ეს?
პალეოზოური ეპოქის პირველ ნახევარში დედამიწაზე სამი დიდი კონტინენტი იყო. მათი კონტურები ძალიან შორს იყო თანამედროვესგან. უზარმაზარი მატერიკი გაშლილი იყო ჩრდილოეთ ნახევარში გლობუსითანამედროვე ჩრდილოეთ ამერიკის შუა რიცხვებიდან ურალამდე. მისგან აღმოსავლეთით სხვა, უფრო პატარა მატერიკი იყო. მან დაიკავა აღმოსავლეთ ციმბირის ტერიტორია, Შორეული აღმოსავლეთი, ჩინეთისა და მონღოლეთის ნაწილები. სამხრეთით, სამხრეთ ამერიკიდან აფრიკის გავლით ავსტრალიამდე გადაჭიმული იყო მესამე მატერიკი - გონდვანა.
კლიმატი თითქმის ყველგან თბილი იყო. კონტინენტებს ჰქონდათ ბრტყელი, ერთგვაროვანი რელიეფი. ამიტომ, ოკეანეების წყლები ხშირად ადიდებდა ხმელეთს, წარმოქმნიდა არაღრმა ზღვებს, რომლებიც ხშირად ზედაპირული ხდებოდა, ხმებოდა და შემდეგ ისევ წყლით ივსებოდა. ამრიგად, ბუნებამ, თითქოსდა, აიძულა წყლის მცენარეების ზოგიერთი სახეობა - მწვანე წყალმცენარეები, მოერგებინათ წყლის გარეთ ცხოვრება. არაღრმა წყლის, გვალვის პერიოდებში, ზოგიერთი მათგანი გადარჩა. ცხადია, ძირითადად მათ, ვისაც იმ დროისთვის ფესვები უკეთ ჰქონდა განვითარებული. გავიდა ათასწლეულები და მცენარეები თანდათან დასახლდნენ მიწის სანაპირო ზოლში, რამაც წარმოშვა ხმელეთის ფლორა.
პირველი მიწის მცენარეები იყო ძალიან პატარა, მხოლოდ მეოთხედი მეტრის სიმაღლეზე და ჰქონდათ ცუდად განვითარებული ფესვთა სისტემა. მათ ეძახდნენ „ფსილოფიტებს“, ანუ „შიშველს“ ან „მელოტებს“, რადგან ფოთლები არ ჰქონდათ. ფსილოფიტებიდან წარმოიშვა ცხენის კუდი, კლუბის ხავსი და გვიმრის მსგავსი მცენარეები.
საბჭოთა მეცნიერების A.N. Krishtofovich-ისა და S.N. Naumova-ს კვლევებმა დაადგინა, რომ მიწის მცენარეები დასახლდა ოთხას მილიონზე მეტი წლის წინ.
მცენარეების შემდეგ ცხოველებმა დაიწყეს მიგრაცია ხმელეთზე - ჯერ უხერხემლოებმა, შემდეგ კი ხერხემლიანებმა. წყლიდან პირველები, როგორც ჩანს, იყვნენ ანელიდები (თანამედროვე მიწის ჭიების წინაპრები), მოლუსკები, ასევე ობობებისა და მწერების წინაპრები, რომლებიც უკვე სუნთქავდნენ ტრაქეებით - მილების რთული სისტემა, რომელიც აღწევს სხეულში. ზოგიერთი იმდროინდელი უხერხემლო, როგორიცაა კიბოსნაირები, სიგრძე სამ მეტრს აღწევდა.
ანტიკური ცხოვრების ეპოქის მეორე ნახევარი, რომელიც დაიწყო დაახლოებით სამას ოცი მილიონი წლის წინ, მოიცავს დევონის, კარბონიფერულ და პერმის პერიოდებს. დაახლოებით ას ოცდათხუთმეტი მილიონი წელი გაგრძელდა. ეს იყო მოვლენათა მომენტი დედამიწაზე სიცოცხლის განვითარების ისტორიაში. ცოცხალი არსებები, რომლებიც აღმოცენდნენ წყლიდან, შემდეგ ფართოდ გავრცელდნენ ხმელეთზე, რამაც წარმოშვა მრავალრიცხოვანი და მრავალფეროვანი ხმელეთის ორგანიზმები.
სილურისა და დევონის პერიოდის საზღვარზე ანტიკური ცხოვრების ეპოქის შუა პერიოდში, ჩვენმა დედამიწამ დიდი ცვლილებები განიცადა. რამდენიმე ადგილას დედამიწის ქერქი აიწია. ზღვის ფსკერის მნიშვნელოვანი ადგილები გამოიკვეთა წყლისგან, რამაც განაპირობა ხმელეთის გაფართოება. უძველესი მთები ჩამოყალიბდა სკანდინავიაში, გრენლანდიაში, ირლანდიაში, ჩრდილოეთ აფრიკაში, ციმბირში. ბუნებრივია, ყველა ამ ცვლილებამ დიდი გავლენა მოახდინა ცხოვრების განვითარებაზე. წყლისგან დაშორების შემდეგ, პირველი მიწის მცენარეები ადაპტირდნენ ხმელეთზე ცხოვრებაზე. ახალ პირობებში მცენარეები უკეთესად აღიქვამენ მზის ენერგიას, აძლიერებენ ფოტოსინთეზს და ატმოსფეროში ჟანგბადის გამოყოფას. უღრან ტყეებში გავრცელებულია ხავსისმაგვარი ფსილოფიტები, მოგვიანებით კი კუბო, ცხენის კუდი და გვიმრის მსგავსი მცენარეები, რომლებიც კონტინენტების სიღრმეში ვრცელდებიან. ამას ხელს უწყობდა უწყვეტი ზაფხულის ნესტიანი და თბილი, თითქოს სათბურის კლიმატი. დიდებული და პირქუში იყო უძველესი ტყეები. გიგანტური ხის მსგავსი ცხენის კუდები და ხავსები, რომელთა სიმაღლე ოცდაათ მეტრს აღწევდა, ერთმანეთთან ახლოს იდგნენ. ქვეტყე შედგებოდა პატარა ცხენის კუდებისგან, გვიმრებისგან და მათგან წარმოქმნილი წიწვოვანი მცენარეების წინაპრებისგან - გიმნოსპერმებისგან. დედამიწის ქერქის ფენებში უძველესი მცენარეულობის ნაშთების დაგროვებიდან შემდგომში წარმოიქმნა ძლიერი საბადოები. ნახშირიმაგალითად, დონბასში, მოსკოვის აუზში, ურალში და სხვა ადგილებში. უმიზეზოდ, ამ დროის ერთ-ერთ პერიოდს კარბონიფერს უწოდებენ.
იმ დროს არანაკლებ ინტენსიურად განვითარდნენ ცხოველთა სამყაროს წარმომადგენლებიც. შეცვლილმა პირობებმა, უპირველეს ყოვლისა, განაპირობა ის, რომ ზოგიერთმა უძველესმა უხერხემლომ დაიწყო სიკვდილი. არქეოციატები გაქრა, ტრილობიტები, უძველესი მარჯნები და სხვა თითქმის დაიღუპნენ. მაგრამ ისინი შეცვალეს ახალ პირობებთან უფრო ადაპტირებული ორგანიზმებით. გაჩნდა მოლუსკების ახალი ფორმები, ექინოდერმები.
მიწის მცენარეულობის სწრაფმა გაფართოებამ გაზარდა ჰაერში ჟანგბადის რაოდენობა, რაც ხელს უწყობს საკვები ნივთიერებებით მდიდარი ნიადაგების წარმოქმნას, განსაკუთრებით ტყეებში. გასაკვირი არ არის, რომ შედარებით მალე ტყეებში ცხოვრება უკვე გაჩაღდა. იქ გამოჩნდნენ სხვადასხვა ასტოფეხები და მათი შთამომავლები - უძველესი მწერები: ტარაკნები, კალიები. შემდეგ გაჩნდნენ პირველი მფრინავი ცხოველები. ეს იყო მაისი და ჭრიჭინა. ფრენისას ისინი უკეთ ხედავდნენ საკვებს, უფრო სწრაფად უახლოვდებოდნენ მას. იმ დროის ზოგიერთი ჭრიჭინა დიდი იყო. ფრთების სიგრძეში ისინი სამოცდათხუთმეტ სანტიმეტრს აღწევდნენ.
და როგორ განვითარდა სიცოცხლე ზღვაში ამ დროს?
უკვე დევონის პერიოდში თევზი ფართოდ იყო გავრცელებული და ბევრი რამ შეიცვალა. ზოგიერთ მათგანს განუვითარდა ძვლები კანში და ჩამოაყალიბა გარსი. ასეთი „დაჯავშნული“ თევზი, ბუნებრივია, სწრაფად ვერ ცურავდა და ამიტომ ძირითადად ყურეების და ლაგუნების ფსკერზე იწვა. იმის გამო მჯდომარე გამოსახულებასიცოცხლეს, მათ არ შეეძლოთ შემდგომი განვითარება. წყალსაცავის ზედაპირებამ გამოიწვია ჯავშანტექნიკის მასობრივი დახოცვა და ისინი მალევე დაიღუპნენ.
სხვა ბედი ელოდა იმ დღეებში მცხოვრებ სხვა თევზებს - ე.წ. მათ ჰქონდათ მოკლე ხორციანი ფარფლები - ორი გულმკერდის და ორი მუცლის. ამ ფარფლების დახმარებით ისინი ცურავდნენ და ასევე შეეძლოთ წყალსაცავის ფსკერზე სეირნობა. მაგრამ ამ თევზებს შორის მთავარი განსხვავებაა მათი წყლის გარეშე არსებობის უნარი, რადგან მათი მკვრივი კანი ინარჩუნებს ტენიანობას. ფილტვის თევზისა და ბუჩქოვანი თევზის ამ ადაპტაციამ მათ საშუალება მისცა ეცხოვრათ ისეთ წყალსაცავებში, რომლებიც პერიოდულად ძალიან არაღრმა ხდებოდა და ხმებოდა კიდეც.
Ichthyostega - უძველესი ხმელეთის ხერხემლიანი
საინტერესოა აღინიშნოს, რომ ფილტვის თევზი დღესაც არსებობს. ისინი ცხოვრობენ ავსტრალიის, აფრიკისა და სამხრეთ ამერიკის მდინარეებში, რომლებიც ზაფხულში შრება. ცოტა ხნის წინ, ინდოეთის ოკეანეში, აფრიკის სანაპიროზე, დაიჭირეს წიბოიანი თევზი.
როგორ ამოისუნთქეს ეს თევზი წყლიდან? ცხელ ზაფხულში მათი ლოყები მჭიდროდ იყო დაფარული ღრძილების საფარით და სუნთქვისთვის გამოიყენებოდა საცურაო ბუშტი მაღალი განშტოებული სისხლძარღვებით.
იმ ადგილებში, სადაც წყალსაცავები არაღრმა ხდებოდა და განსაკუთრებით ხშირად ხმებოდა, თევზის ადაპტაცია წყლის მიღმა ცხოვრებასთან სულ უფრო და უფრო უმჯობესდებოდა. დაწყვილებული ფარფლები თათებად გადაიქცა, ღრმულები, რომლითაც თევზი წყალში სუნთქავდა, შემცირდა, საცურაო ბუშტი კი გართულდა, გაიზარდა და თანდათან გადაიქცა ფილტვებად, რომლითაც შესაძლებელი იყო ხმელეთზე სუნთქვა; განვითარდა ხმელეთზე სიცოცხლისთვის აუცილებელი გრძნობის ორგანოებიც. ასე რომ, თევზი გადაკეთდა ამფიბი ხერხემლიანებად. პარალელურად იცვლებოდა წიპწიანი თევზის ფარფლებიც. ისინი უფრო და უფრო კომფორტული ხდებოდნენ ცოცვისთვის და თანდათან გადაიქცნენ თათებად.
ცოტა ხნის წინ, პალეონტოლოგებმა აღმოაჩინეს რამდენიმე ძალიან საინტერესო ნამარხი. ამ ახალმა აღმოჩენებმა ხელი შეუწყო თევზის ხმელეთის ცხოველებად გადაქცევის ადრეულ ეტაპებს. გრენლანდიის დანალექ ქანებში მეცნიერებმა აღმოაჩინეს ოთხფეხა ცხოველების, ე.წ. მათი მოკლე ხუთთითიანი თათები უფრო ფარფლებს ან ფარფლებს ჰგავდა და სხეული დაფარული იყო პატარა ქერცლებით. და ბოლოს, Ichthyostega-ს თავის ქალა და ხერხემლის სვეტი ძალიან წააგავს თავის ქალას და ხერხემლის სვეტს, წიწაკიან თევზებს. ეჭვგარეშეა, რომ იქთიოსტეგი წარმოიშვა სწორედ წიფლისებრი თევზისგან.
ასეთია, მოკლედ, პირველი ოთხფეხა ცხოველების წარმოშობის ისტორია, რომლებიც ფილტვებით სუნთქავენ, პროცესის ისტორია, რომელიც გაგრძელდა მილიონობით წელი და დასრულდა დაახლოებით სამასი მილიონი წლის წინ.
პირველი ოთხფეხა ხერხემლიანები იყვნენ ამფიბიები და უწოდეს სტეგოცეფალები. მიუხედავად იმისა, რომ მათ დატოვეს წყალი, ისინი ვერ გავრცელდნენ ხმელეთზე კონტინენტების სიღრმეში, რადგან ისინი განაგრძობდნენ ქვირითს წყალში. იქ განვითარდნენ არასრულწლოვნები, სადაც იღებდნენ საკვებს თავისთვის, ნადირობდნენ თევზებსა და წყლის სხვადასხვა ცხოველებზე. ცხოვრების წესით ისინი ახლო შთამომავლებს - ჩვენთვის ნაცნობ თანამედროვე ტრიტონებსა და ბაყაყებს ჰგავდნენ. სტეგოკეფალიანები ძალიან მრავალფეროვანი იყვნენ, მათი სიგრძე რამდენიმე სანტიმეტრიდან რამდენიმე მეტრამდე იყო. სტეგოცეფალები განსაკუთრებით ფართოდ იყო გავრცელებული კარბონიფერულ პერიოდში, რომლის თბილი და ნოტიო კლიმატი ხელს უწყობს მათ განვითარებას.
კარბონის პერიოდის დასასრული აღინიშნა ახალი ძლიერი გეოლოგიური ცვლილებებით დედამიწის ქერქში. ამ დროს კვლავ დაიწყო მიწის აწევა, გაჩნდა ურალის, ალთაის, ტიენ შანის მთები. ხმელეთისა და ზღვის გადანაწილებამ შეცვალა კლიმატი. და სავსებით ბუნებრივია, რომ შემდგომ, ეგრეთ წოდებულ პერმის პერიოდში, უზარმაზარი ჭაობიანი ტყეები გაქრა, ძველმა ამფიბიებმა დაიწყეს დაღუპვა და ამავდროულად გამოჩნდა ახალი მცენარეები და ცხოველები, უკვე ადაპტირებული უფრო გრილ და მშრალ კლიმატზე.
აქ, უპირველეს ყოვლისა, აუცილებელია აღინიშნოს წიწვოვანი მცენარეების განვითარება, ისევე როგორც ქვეწარმავლები, რომლებიც წარმოიშვა უძველესი ამფიბიების ზოგიერთი ჯგუფიდან. ქვეწარმავლები, რომლებიც მოიცავს ცოცხალ ნიანგებს, კუებს, ხვლიკებს და გველებს, განსხვავდებიან ამფიბიებისგან იმით, რომ ისინი არ კვერცხობენ წყალში, არამედ კვერცხებს დებენ ხმელეთზე. მათი ქერცლიანი ან რქოვანი კანი კარგად იცავს სხეულს ტენის დაკარგვისგან. ქვეწარმავლების ეს და სხვა თვისებები დაეხმარა მათ სწრაფად გავრცელდეს ხმელეთზე პალეოზოური ეპოქის ბოლოს.
ქვეწარმავლების წარმოშობის სურათის წარმოდგენაში დაგვეხმარა აღმოჩენილი პატარა ცხოველების ნაშთები, როგორც ამფიბიების, ისე ქვეწარმავლების ნიშნებით, ასეთია ჩრდილოეთ ამერიკაში აღმოჩენილი სეიმურია, ჩვენს ქვეყანაში ლანტნოსუჩა და კოტლასია. დიდი ხნის განმავლობაში მეცნიერებაში კამათი იყო: რომელ კლასს უნდა მიეკუთვნებოდეს ეს ცხოველები? საბჭოთა პალეონტოლოგმა პროფესორმა ი.ა. ეფრემოვმა შეძლო დაემტკიცებინა, რომ ისინი ყველანი არიან ცხოველთა შუალედური ჯგუფის წარმომადგენლები, რომლებიც, როგორც იქნა, დგანან ამფიბიებსა და ქვეწარმავლებს შორის. ეფრემოვმა მათ ბატრახოზავრები, ანუ ბაყაყის ხვლიკები უწოდა.
ჩვენს ქვეყანაში აღმოჩენილია უძველესი ქვეწარმავლების მრავალი ნაშთი. მათგან ყველაზე მდიდარი კოლექცია - მსოფლიოში ერთ-ერთი საუკეთესო - შეაგროვა ჩრდილოეთ დვინაზე რუსმა პალეონტოლოგმა ვლადიმერ პროხოროვიჩ ამალიცკიმ.
პერმის პერიოდის ბოლოს, ანუ დაახლოებით ორასი მილიონი წლის წინ, იყო კიდევ ერთი დიდი მდინარე. ამფიბიების, ქვეწარმავლების ჩონჩხები, გვიმრების ნაშთები დამარხულია ქვიშაში, შლამსა და თიხებში, რომელიც მან მოაგროვა.ჩვენი მეცნიერის მრავალწლიანმა კვლევამ შესაძლებელი გახადა საკმაოდ სრულად აღედგინა უძველესი ხედი იმ რეგიონზე, სადაც ახლა ჩრდილოეთ დვინა მოედინება.
ჩვენ ვხედავთ დიდი მდინარის ნაპირს, რომელიც მჭიდროდ არის გადახურული ცხენებით, წიწვოვანი მცენარეებით, გვიმრით. ნაპირების გასწვრივ ცხოვრობენ სხვადასხვა ქვეწარმავლები. მათ შორის არის დიდი, სამ მეტრამდე სიგრძის, ჰიპოს მსგავსი პარეიაზავრები, რომლებიც ჭამდნენ მცენარეულ საკვებს. მათი მასიური სხეული დაფარულია ძვლოვანი ფარებით, ხოლო მათ მოკლე ფეხებს ბლაგვი კლანჭები აქვს. მდინარიდან ცოტა მოშორებით ცხოვრობენ მტაცებელი ქვეწარმავლები. ყურადღებას იპყრობს დიდი ცხოველების მსგავსი უცხოელები, რომლებსაც რუსი გეოლოგის A.A. Inostrantsev-ის სახელი ეწოდა. მათ აქვთ გრძელი, ვიწრო სხეული, პირიდან ხანჯლის მსგავსი კბილებით. გრძელი თათები მკვეთრი კლანჭებითაა შეიარაღებული. მაგრამ პატარა ქვეწარმავლები, უცხოელების მსგავსი. მათ უკვე აქვთ ცხოველების ან ძუძუმწოვრების დამახასიათებელი თვისებები. მოლარები მრავალტუბერკულოვანი გახდა; ასეთი კბილები კომფორტულია საღეჭი. თათებმა დიდი მსგავსება შეიძინეს თანამედროვე ცხოველების თათებთან. ტყუილად არ ეძახდნენ ამ ცხოველებს ცხოველის მსგავს ქვეწარმავლებს, სწორედ მათგან წარმოიშვნენ ცხოველები მოგვიანებით. აქ დახატულ სურათზე ფანტაზია არ არის. პალეონტოლოგისთვის ეს იგივე რეალობაა, როგორც ის, რომ ახლა ჩრდილოეთ დვინის აუზში იზრდება ნაძვები და ფიჭვები, ცხოვრობენ ციყვები და დათვები, მგლები და მელა.
ასე რომ, უძველესი ცხოვრების ეპოქაში მცენარეები და ცხოველები საბოლოოდ გავრცელდნენ დედამიწის მთელ ზედაპირზე, ადაპტირდნენ არსებობის ყველაზე მრავალფეროვან პირობებთან. შემდეგ იწყება ეპოქა საშუალო ცხოვრება- მეზოზოური - ჩვენს პლანეტაზე ველური ბუნების შემდგომი განვითარების ერა.
თუ თქვენ გაინტერესებთ ისეთი საინტერესო ცხოველები, როგორიცაა ამფიბიები, მაშინ მე გირჩევთ ჩაეფლო ასახვაში მათ ევოლუციურ განვითარებასთან დაკავშირებული სამეცნიერო ფაქტებით. ამფიბიების წარმოშობა ძალიან საინტერესო და ვრცელი თემაა. ასე რომ, მე გირჩევთ გადახედოთ ჩვენი პლანეტის შორეულ წარსულს!ამფიბიების წარმოშობა
ითვლება, რომ ამფიბიების გაჩენისა და ფორმირების წინაპირობები დაახლოებით 385 მილიონი წლის წინ (დევონის პერიოდის შუა პერიოდში) იყო ხელსაყრელი კლიმატური პირობები (სითბო და ტენიანობა), ასევე საკმარისი საკვების არსებობა უკვე სახით. ჩამოყალიბდა მრავალი პატარა უხერხემლო.
გარდა ამისა, იმ პერიოდში დიდი რაოდენობით ორგანული ნარჩენები ირეცხებოდა წყლის ობიექტებში, რომლის დაჟანგვის შედეგად წყალში გახსნილი ჟანგბადის დონე დაიკლო, რამაც ხელი შეუწყო სასუნთქ ორგანოებში ცვლილებების წარმოქმნას. ძველ თევზებში და მათი ადაპტაცია ატმოსფერული ჰაერის სუნთქვასთან.
იქთიოსტეგა
ამრიგად, ამფიბიების წარმოშობა, ე.ი. წყლის ხერხემლიანთა გადასვლას ხმელეთის ცხოვრების წესზე თან ახლდა სასუნთქი ორგანოების გამოჩენა, რომლებიც ადაპტირებულია შთანთქმისთვის. ატმოსფერული ჰაერი, ასევე ორგანოები, რომლებიც ხელს უწყობენ მოძრაობას მყარ ზედაპირზე. იმათ. ნაღვლის აპარატი შეიცვალა ფილტვებით, ფარფლები კი ხუთთითიანი სტაბილური კიდურებით, რომლებიც ხმელეთზე სხეულის საყრდენს ემსახურება.
ამავდროულად, ცვლილება მოხდა სხვა ორგანოებში, ისევე როგორც მათ სისტემებში: სისხლის მიმოქცევის სისტემა, ნერვული სისტემა და გრძნობის ორგანოები. ამფიბიების სტრუქტურაში ძირითადი პროგრესული ევოლუციური ცვლილებები (არომორფოზი) შემდეგია: ფილტვების განვითარება, სისხლის მიმოქცევის ორი წრის ფორმირება, სამკამერიანი გულის გამოჩენა, ხუთთითიანი კიდურების წარმოქმნა და შუა ყურის ფორმირება. ახალი ადაპტაციის დასაწყისი ასევე შეიძლება შეინიშნოს თანამედროვე თევზის ზოგიერთ ჯგუფში.
უძველესი კროსოპტერები
ამფიბიების წარმოშობის შესახებ მეცნიერულ სამყაროში აქამდე კამათი იყო. ზოგიერთი თვლის, რომ ამფიბიები წარმოიქმნება უძველესი წიფლისებრი თევზის ორი ჯგუფისგან - Porolepiformes და Osteolepiformes, სხვების უმეტესობა ამტკიცებს ოსტეოლეპიფორმული ბუჩქნარიანი თევზის სასარგებლოდ, მაგრამ არ გამორიცხავენ, რომ ოსტელეპიფორმული თევზის რამდენიმე მჭიდროდ დაკავშირებული ფილეტური ხაზის განვითარება და განვითარება. პარალელურად.
ჭურვითავიანი ამფიბიები - სტეგოცეფალები
იგივე მეცნიერები ვარაუდობენ, რომ პარალელური ხაზები მოგვიანებით მოკვდა. ერთ-ერთი სპეციალურად განვითარებული, ე.ი. უძველესი წილებიანი თევზის მუტაციური სახეობა იყო Tiktaalik, რომელმაც შეიძინა რიგი გარდამავალი მახასიათებლები, რამაც იგი შუალედურ სახეობად აქცია თევზებსა და ამფიბიებს შორის.
მინდა ჩამოვთვალო ეს მახასიათებლები: მოძრავი, დამოკლებული თავი, გამოყოფილი წინა კიდურებისგან, ნიანგის მსგავსი, მხრისა და იდაყვის სახსრები, მოდიფიცირებული ფარფლი, რომელიც საშუალებას აძლევდა მას მიწაზე მაღლა ასულიყო და სხვადასხვა ფიქსირებული პოზიციები დაეკავებინა, შესაძლებელია სიარული. არაღრმა წყალში. ტიქტაალიკი ნესტოებით სუნთქავდა და ჰაერი ფილტვებში, შესაძლოა, ნაღვლის აპარატით კი არა, ბუკალური ტუმბოებით იყო ამოტუმბული. ზოგიერთი ეს ევოლუციური ცვლილება ასევე დამახასიათებელია უძველესი წიფლისებრი თევზის პანდერიხტისისთვის.
უძველესი კროსოპტერები
ამფიბიების წარმოშობა: პირველი ამფიბიები
ითვლება, რომ პირველი ამფიბიები Ichthyostegidae (ლათ. Ichthyostegidae) გამოჩნდნენ დევონის პერიოდის ბოლოს მტკნარ წყალში. მათ ჩამოაყალიბეს გარდამავალი ფორმები, ე.ი. რაღაც უძველეს წვრილი ფარფლიან თევზებსა და არსებულებს შორის - თანამედროვე ამფიბიებს შორის. ამ უძველესი არსებების კანი დაფარული იყო ძალიან პატარა თევზის ქერცლებით და დაწყვილებულ ხუთ თითიან კიდურებთან ერთად, მათ ჰქონდათ ჩვეულებრივი თევზის კუდი.
ნაღვლის საფარებიდან მათ მხოლოდ რუდიმენტები აქვთ შემორჩენილი, თუმცა თევზიდან შემორჩენილია კლეიტრუმი (ძალი, რომელიც მიეკუთვნება ზურგის არეს და აკავშირებს მხრის სარტყელს თავის ქალასთან). ამ უძველეს ამფიბიებს შეეძლოთ ცხოვრება არა მხოლოდ მტკნარ წყალში, არამედ ხმელეთზეც და ზოგიერთი მათგანი მხოლოდ პერიოდულად ცოცავდა ხმელეთზე.
იქთიოსტეგა
ამფიბიების წარმოშობაზე მსჯელობისას არ შეიძლება არ ითქვას, რომ მოგვიანებით, კარბონიფერულ პერიოდში ჩამოყალიბდა მთელი რიგი ტოტები, რომლებიც შედგებოდა ამფიბიების მრავალრიცხოვანი სუპერორდერებისა და ორდენებისგან. ასე, მაგალითად, ლაბირინთოდონტების სუპერორდერი იყო ძალიან მრავალფეროვანი და არსებობდა ტრიასული პერიოდის ბოლომდე.
კარბონულ პერიოდში ჩამოყალიბდა ადრეული ამფიბიების ახალი შტო ლეპოსპონდილი (ლათ. Lepospondyli). ეს უძველესი ამფიბიები ადაპტირებულნი იყვნენ სიცოცხლეს ექსკლუზიურად წყალში და არსებობდნენ დაახლოებით პერმის პერიოდის შუა პერიოდამდე, რამაც გამოიწვია თანამედროვე ამფიბიების ორდენები - უფეხო და კუდიანი.
მინდა აღვნიშნო, რომ ყველა ამფიბია, სახელად სტეგოცეფალი (ჭურვითავიანი), რომელიც გამოჩნდა პალეოზოურში, გარდაიცვალა უკვე ტრიასის პერიოდში. ვარაუდობენ, რომ მათი პირველი წინაპრები იყვნენ ძვლოვანი თევზი, რომლებიც აერთიანებდნენ პრიმიტიულ სტრუქტურულ მახასიათებლებს უფრო განვითარებულ (თანამედროვესთან).
სტეგოცეფალუსი
ამფიბიების წარმოშობის გათვალისწინებით, მსურს თქვენი ყურადღება გავამახვილო იმ ფაქტზე, რომ ყველაზე მეტად ჯავშანთავიანი თევზები ახლოს არიან წვრილი ფარფლებთან, რადგან მათ ჰქონდათ ფილტვის სუნთქვა და სტეგოცეფალების ჩონჩხის მსგავსი ჩონჩხი (ჭურვი- ხელმძღვანელობდა).
დიდი ალბათობით, დევონის პერიოდი, რომლის დროსაც გარსები ყალიბდებოდა, გამოირჩეოდა სეზონური გვალვებით, რომლის დროსაც ბევრი თევზი ცხოვრობდა „მძიმედ“, რადგან წყალი ჟანგბადით მცირდებოდა და მრავალრიცხოვანი გადაჭარბებული წყლის მცენარეულობა ართულებდა. ისინი გადაადგილდებიან წყალში.
სტეგოცეფალუსი
ასეთ ვითარებაში წყლის არსებების სასუნთქი ორგანოები უნდა შეცვლილიყო და ფილტვის ჩანთებად გადაქცეულიყო. სუნთქვის პრობლემების გაჩენის დასაწყისში, უძველეს წიწაწიან თევზებს უბრალოდ უნდა ამოსულიყვნენ წყლის ზედაპირზე, რათა მიეღოთ ჟანგბადის შემდეგი ნაწილი, მოგვიანებით კი, წყალსაცავების გაშრობის პირობებში, ისინი იძულებულნი გახდნენ შეეგუებოდნენ. და წადი მიწაზე. წინააღმდეგ შემთხვევაში, ცხოველები, რომლებიც არ ეგუებოდნენ ახალ პირობებს, უბრალოდ დაიღუპნენ.
ამ ექსტრემალურ პირობებში გადარჩენა და საბოლოოდ ამფიბიებად გადაქცევა შეძლეს მხოლოდ იმ წყლის ცხოველებს, რომლებსაც შეეძლოთ ადაპტაცია და ადაპტაცია და რომელთა კიდურები ისე იყო შეცვლილი, რომ მათ შეეძლოთ გადაადგილება ხმელეთზე. ასეთ რთულ პირობებში, პირველმა ამფიბიებმა, რომლებმაც მიიღეს ახალი, უფრო მოწინავე კიდურები, შეძლეს ხმელეთზე გადაადგილება გამხმარი წყალსაცავიდან სხვა წყალსაცავში, სადაც წყალი ჯერ კიდევ იყო დაცული.
ლაბირინთოდონტები
ამავდროულად, ის ცხოველები, რომლებიც დაფარული იყო მძიმე ძვლის ქერცლებით (ქერცლიანი ნაჭუჭი), ძლივს გადაადგილდებოდნენ ხმელეთზე და, შესაბამისად, კანის სუნთქვა უჭირდათ, იძულებულნი იყვნენ შეემცირებინათ (გამრავლებულიყვნენ) სხეულის ზედაპირზე არსებული ძვლის გარსი.
უძველესი ამფიბიების ზოგიერთ ჯგუფში ის მხოლოდ მუცელზე იყო შემონახული. უნდა ითქვას, რომ ჯავშანთავიანებმა (სტეგოკეფალებმა) მხოლოდ მეზოზოური ეპოქის დასაწყისამდე მოახერხეს გადარჩენა. ყველა თანამედროვე, ე.ი. ამფიბიების დღევანდელი ორდენები ჩამოყალიბდა მხოლოდ მეზოზოური პერიოდის ბოლოს.
ამ შენიშვნაში ჩვენ ვასრულებთ ისტორიას ამფიბიების წარმოშობის შესახებ. ვიმედოვნებ, რომ მოგეწონათ ეს სტატია და კვლავ დაუბრუნდებით საიტის გვერდებს, წაიკითხავთ საოცარი სამყაროცოცხალი ბუნება.
უფრო დეტალურად, თან ყველაზე საინტერესო წარმომადგენლებიამფიბიები (ამფიბიები), გაგაცნობთ ამ სტატიებს:
თქვენი კარგი სამუშაოს გაგზავნა ცოდნის ბაზაში მარტივია. გამოიყენეთ ქვემოთ მოცემული ფორმა
სტუდენტები, კურსდამთავრებულები, ახალგაზრდა მეცნიერები, რომლებიც იყენებენ ცოდნის ბაზას სწავლასა და მუშაობაში, ძალიან მადლობლები იქნებიან თქვენი.
მასპინძლობს http://www.allbest.ru/
- შესავალი
- 6. ამნიონის გაჩენა
- 9. ცოცხალი დაბადება
- დასკვნა
შესავალი
ხერხემლიანების გაჩენა წყლიდან ხმელეთზე იყო მთავარი ნაბიჯი ცხოველთა სამყაროს განვითარების ისტორიაში და ამიტომ ამფიბიების წარმოშობის შესახებ განხილვა განსაკუთრებულ ინტერესს იწვევს. ამფიბიები იყვნენ პირველი ხერხემლიანები, რომლებმაც გაანაწილეს და თითის მატარებელი კიდურები, გადავიდნენ ფილტვის სუნთქვაზე და ამით დაიწყეს ხმელეთის გარემოს განვითარება.
კონტინენტური რეგიონების მშრალი კლიმატი, დამახასიათებელი დევონის პერიოდისთვის, ყველაზე არახელსაყრელ პირობებში აყენებს წყალსაცავის ან წყალსაცავის მაცხოვრებლებს ჟანგბადით ღარიბი წყლით. ასეთ პირობებში სასიცოცხლო უპირატესობა რჩებოდა იმ თევზებს, რომლებსაც შეეძლოთ საცურაო ბუშტის გამოყენება სასუნთქ ორგანოდ და ამით გაუძლო დროებით გამოშრობას და გადარჩებოდა ახალ წვიმიან პერიოდამდე, რათა კვლავ დაუბრუნდნენ თევზის ცხოვრების წესს.
ეს იყო პირველი ნაბიჯი წყლის გარემოდან გასვლისკენ. მაგრამ ის ჯერ კიდევ შორს იყო ხმელეთის ცხოვრების პირობების რეალური განვითარებისგან. ყველაზე მეტი, რისი მიღწევაც ფილტვის თევზს შეეძლო, იყო უნარი პასიურად გადარჩენილიყო არახელსაყრელი სეზონი, იმალებოდა სილაში.
მაგრამ დევონის პერიოდი შეცვალა კარბონული პერიოდით. მისი სახელი მიუთითებს მცენარეთა ნარჩენების უზარმაზარ მასაზე, რომლებიც ქმნიდნენ ნახშირის ფენებს ზედაპირულ წყლის პირობებში. და ხის მსგავსი სპორული მცენარეების ბრწყინვალე განვითარება და ის ფაქტი, რომ ეს მცენარეები არ იშლება ზედაპირზე, არამედ წყლის ქვეშ ნახშირბადი - ეს ყველაფერი მოწმობს ნესტიან და ცხელ კლიმატზე, რომელიც იმ დროს ჭარბობდა დედამიწის უზარმაზარ ტერიტორიებზე.
შეცვლილმა კლიმატმა ასევე შექმნა ახალი პირობები დევონის ფილტვის თევზის შთამომავლებისთვის. ერთ-ერთი მათგანი, ჰაერის სუნთქვის უნარი გამოგადგებათ თბილ დაჭაობებულ წყალსაცავებში დაშლილი მცენარეულობით ცხოვრებასთან დაკავშირებით (ეს არის დაახლოებით იგივე პირობები, რომელშიც ამჟამად ცხოვრობს ამაზონის ფანტელი); სხვებს, რომლებშიც ნივთიერებათა ცვლის პროცესში და ბუნებრივი გადარჩევის მოქმედების შინაგანმა ცვლილებებმა განუვითარდათ უნარი დროებით უწყლოდ, ქვანახშირის ტყეების ნესტიან ატმოსფეროში უკვე შეეძლოთ უფრო აქტიური ცხოვრება - გადაადგილება და საკუთარი საკვების მიღება. .
ხერხემლიანების გაჩენა ხმელეთზე მოხდა გვიან დევონის ეპოქაში, დაახლოებით 50 მილიონი წლის შემდეგ პირველი მიწის დამპყრობლების - ფსილოფიტებიდან. ამ დროს ჰაერი უკვე დაეუფლნენ მწერებს და ლობ-ფარფლიანი თევზის შთამომავლებმა დაიწყეს გავრცელება დედამიწაზე. ტრანსპორტის ახალმა რეჟიმმა მათ საშუალება მისცა გარკვეული დროით წყლიდან მოშორებულიყვნენ. ამან განაპირობა ხერხემლიანების გაჩენა ცხოვრების ახალი წესით - ამფიბიები. მათი უძველესი წარმომადგენლები - იქთიოსტეგები - აღმოაჩინეს გრენლანდიაში დევონის დანალექ ქანებში. იქთიოსტეგის მოკლე ხუთთითიანი თათები, რომლის წყალობითაც მათ შეეძლოთ ხმელეთზე სეირნობა, უფრო ფლიპერებს ჰგავდა. კუდის ფარფლის არსებობა, ქერცლებით დაფარული სხეული, მიუთითებს ამ ცხოველების წყლის ცხოვრების წესზე.
უძველესი ამფიბიების აყვავების ხანა თარიღდება კარბონიფერული პერიოდით. სწორედ ამ პერიოდში ფართოდ განვითარდა სტეგოცეფალები (ჭურვითავიანი). მათი სხეულის ფორმა ტრიტონსა და სალამანდრას წააგავდა. სტეგოკეფალიანების გამრავლება, თანამედროვე ამფიბიების მსგავსად, ხიზილალის დახმარებით მოხდა, რომელიც მათ წყალში ჩაყარეს. წყალში განვითარდა ლარვები, რომლებსაც ჰქონდათ ღრძილების სუნთქვა. გამრავლების ამ მახასიათებლის გამო, ამფიბიები სამუდამოდ დარჩნენ დაკავშირებული თავიანთ აკვანთან - წყალთან. ისინი, ისევე როგორც პირველი მიწის მცენარეები, ცხოვრობდნენ მხოლოდ მიწის სანაპირო ნაწილში და ვერ დაიპყრეს შიდა მასივები, რომლებიც მდებარეობს წყლის ობიექტებისგან შორს.
ხერხემლის მიწის ჰაერის სუნთქვა
1. ხმელეთზე ხერხემლიანთა გაჩენის წინაპირობები
ჰელოფიტების მკვრივი „ფუნჯი“ (შეიძლება დავარქვათ „რინოფიტის ლერწამი“), რომელიც აღმოცენდა სანაპირო ამფიბიურ ლანდშაფტებში, იწყებს მოქმედებას, როგორც ფილტრი, რომელიც არეგულირებს მანტიის ჩამონადენს: ის ინტენსიურად წვავს (და აგროვებს) ხმელეთიდან გადატანილ დანამატებს და ამით ქმნის სტაბილური სანაპირო ზოლი. ამ პროცესის ზოგიერთი ანალოგი შეიძლება იყოს ნიანგების მიერ „ალიგატორის ტბორების“ ფორმირება: ცხოველები მუდმივად ღრმავდებიან და აფართოებენ მათ მიერ დასახლებულ ჭაობის წყალსაცავებს, ნაპირზე აგდებენ ნიადაგს. მათი მრავალწლიანი „სარწყავი საქმიანობის“ შედეგად ჭაობი იქცევა სუფთა ღრმა ტბორების სისტემად, რომლებიც გამოყოფილია ფართო ტყიანი „ჯებირებით“. ასე რომ, სისხლძარღვთა მცენარეულობამ დევონში დაყო ყბადაღებული ამფიბიური ლანდშაფტები "რეალურ მიწად" და "ნამდვილ მტკნარი წყლის რეზერვუარებად".
სწორედ ახლად გაჩენილ მტკნარ წყალსაცავებს უკავშირდება გვიანდელ დევონში პირველი ტეტრაპოდების (ოთხფეხა) გამოჩენა - ხერხემლიანთა ჯგუფი ორი წყვილი კიდურით; ის თავის შემადგენლობაში აერთიანებს ამფიბიებს, ქვეწარმავლებს, ძუძუმწოვრებს და ფრინველებს (მარტივად რომ ვთქვათ, ტეტრაპოდები ყველა ხერხემლიანია, გარდა თევზისა და თევზის მსგავსი). ახლა საყოველთაოდ მიღებულია, რომ ტეტრაპოდები წარმოიქმნებიან წიფლქვეშა თევზებიდან (Rhipidistia); ამ რელიქტურ ჯგუფს ახლა ჰყავს ერთადერთი ცოცხალი წარმომადგენელი, კოელკანტი. ტეტრაპოდების წარმოშობის ოდესღაც პოპულარულ ჰიპოთეზას თევზის სხვა რელიქტური ჯგუფიდან - ფილტვის თევზი (დიპნოი), ახლა პრაქტიკულად არ ჰყავს მომხრეები.
დევონის პერიოდი, რომელშიც სტეგოკეფალიანები წარმოიქმნენ, აშკარად ხასიათდებოდა სეზონური გვალვებით, რომლის დროსაც თევზისთვის რთული იყო მრავალი მტკნარი წყლის ობიექტში ცხოვრება. წყლის ჟანგბადით ამოწურვას და მასში ცურვის სირთულეს ხელს უწყობდა უხვი მცენარეულობა, რომელიც იზრდებოდა ნახშირბადის პერიოდში ჭაობებში და წყალსაცავების ნაპირებზე. მცენარეები წყალში ჩავარდა. ამ პირობებში შეიძლება წარმოიშვას თევზის ადაპტაცია ფილტვის ტომრებით დამატებით სუნთქვაზე. თავისთავად, წყლის ჟანგბადით ამოწურვა ჯერ კიდევ არ იყო ხმელეთზე ჩამოსვლის წინაპირობა. ამ პირობებში, ბუჩქოვანი თევზი შეიძლება ამოვიდეს ზედაპირზე და გადაყლაპოს ჰაერი. მაგრამ წყალსაცავის ძლიერი გაშრობით, თევზის სიცოცხლე უკვე შეუძლებელი გახდა. ხმელეთზე გადაადგილების გარეშე ისინი დაიღუპნენ. მხოლოდ წყლის ხერხემლიანებს, რომლებმაც, ფილტვის სუნთქვის უნართან ერთად, შეიძინეს კიდურები, რომლებსაც შეუძლიათ მოძრაობა უზრუნველყონ ხმელეთზე, შეუძლიათ გადარჩნენ ამ პირობებში. ისინი ხმელეთზე გამოვიდნენ და მეზობელ წყალსაცავებში გადავიდნენ, სადაც წყალი ჯერ კიდევ იყო დაცული.
ამავდროულად მძიმე ძვლის ქერცლების სქელი ფენით დაფარული ცხოველებისთვის ხმელეთზე მოძრაობა რთული იყო და სხეულზე არსებული ძვლოვანი ქერცლიანი გარსი არ აძლევდა კანის სუნთქვის შესაძლებლობას, რაც ასე დამახასიათებელია ყველა ამფიბიისთვის. ეს გარემოებები, როგორც ჩანს, წინაპირობა იყო სხეულის უმეტეს ნაწილზე ძვლის ჯავშნის შემცირებისთვის. უძველესი ამფიბიების ცალკეულ ჯგუფებში ის იყო შემონახული (თავის ქალას გარსი არ ჩავთვლით) მხოლოდ მუცელზე.
2. ხუთთითიანი კიდურის გამოჩენა
თევზების უმეტესობაში, დაწყვილებული ფარფლების ჩონჩხში, განასხვავებენ პროქსიმალურ მონაკვეთს, რომელიც შედგება მცირე რაოდენობის ხრტილოვანი ან ძვლოვანი ფირფიტებისგან და დისტალური განყოფილებისგან, რომელიც მოიცავს რადიალურად სეგმენტირებული სხივების დიდ რაოდენობას. ფარფლები უმოქმედოდ არის დაკავშირებული კიდურების სარტყელთან. ისინი ვერ ემსახურებიან სხეულის საყრდენს, როდესაც მოძრაობენ ფსკერზე ან ხმელეთზე. ბუჩქნარ თევზებში დაწყვილებული კიდურების ჩონჩხს განსხვავებული სტრუქტურა აქვს. მათი ძვლის ელემენტების საერთო რაოდენობა მცირდება და ისინი უფრო დიდია. პროქსიმალური განყოფილება შედგება მხოლოდ ერთი დიდი ძვლის ელემენტისგან, რომელიც შეესაბამება წინა ან უკანა კიდურების მხრის ან ბარძაყის ძვალს. ამას მოჰყვება ორი პატარა ძვალი, ჰომოლოგიური იდაყვის და რადიუსის ან წვივის და წვივის. მათ ეყრდნობიან 7-12 რადიალურად განლაგებული სხივი. ასეთ ფარფლში კიდურის სარტყელთან დაკავშირებით მხოლოდ მხრის ან ბარძაყის ჰომოლოგებია ჩართული, ამიტომ წიწაწეული თევზის ფარფლები აქტიურად მოძრავია (ნახ. 1 A, B) და მათი გამოყენება შესაძლებელია არა მხოლოდ მიმართულების შესაცვლელად. მოძრაობა წყალში, არამედ გადაადგილება მყარი სუბსტრატის გასწვრივ. ამ თევზის ცხოვრებამ არაღრმა, გამშრალ წყალსაცავებში დევონის პერიოდში ხელი შეუწყო უფრო განვითარებული და მოძრავი კიდურების ფორმების შერჩევას. ტეტრაპოდას პირველ წარმომადგენლებს - სტეგოცეფალებს - ჰქონდათ შვიდი და ხუთ თითიანი კიდურები, რომლებიც წააგავდნენ წიბოიანი თევზის ფარფლებს (ნახ. 1, B).
ბრინჯი. ნახ. 1. წიფლისებრი თევზის კიდურის ჩონჩხი (A), მისი ფუძე (B) და სტეგოცეფალუსის წინა თათის ჩონჩხი (C): I-humerus, 2-ulna, 3-radius.
მაჯის ჩონჩხში შენარჩუნებულია ძვლოვანი ელემენტების სწორი რადიალური განლაგება 3-4 მწკრივად, 7-5 ძვალი განლაგებულია მაჯაში, შემდეგ კი 7-5 თითის ფალანგებიც რადიალურად დევს. თანამედროვე ამფიბიებში კიდურებში თითების რაოდენობა ხუთია ან ხდება მათი ოლიგომერიზაცია ოთხამდე. კიდურების შემდგომი პროგრესირებადი ტრანსფორმაცია გამოიხატება ძვლის სახსრების მობილობის ხარისხის მატებაში, მაჯაში ძვლების რაოდენობის შემცირებით, ჯერ სამ რიგამდე ამფიბიებში და შემდეგ ორამდე ქვეწარმავლებში და ძუძუმწოვრებში. პარალელურად მცირდება თითების ფალანგების რაოდენობაც. ასევე დამახასიათებელია პროქსიმალური კიდურების გახანგრძლივება და დისტალური დამოკლება.
ევოლუციის დროს იცვლება კიდურების მდებარეობაც. თუ თევზებში გულმკერდის ფარფლები პირველი ხერხემლის დონეზეა და გვერდებზეა გადაბრუნებული, მაშინ ხმელეთის ხერხემლიანებში, სივრცეში ორიენტაციის გართულების შედეგად, ჩნდება კისერი და ხდება თავის მობილურობა, ხოლო ქვეწარმავლებში. და განსაკუთრებით ძუძუმწოვრებში, სხეულის მაღლა აწევასთან დაკავშირებით, წინა კიდურები მოძრაობენ უკან და არიან ორიენტირებული ვერტიკალურად და არა ჰორიზონტალურად. იგივე ეხება უკანა კიდურებს. ხმელეთის ცხოვრების წესით გათვალისწინებული ჰაბიტატის პირობების მრავალფეროვნება უზრუნველყოფს გადაადგილების მრავალფეროვან ფორმებს: ხტომა, სირბილი, ცოცხალი, ფრენა, თხრა, კლდეებზე და ხეებზე ასვლა და წყლის გარემოში დაბრუნებისას ცურვა. მაშასადამე, ხმელეთის ხერხემლიანებში შეგიძლიათ იპოვოთ კიდურების თითქმის შეუზღუდავი მრავალფეროვნება და მათი სრული მეორადი შემცირება, და კიდურების მრავალი მსგავსი ადაპტაცია სხვადასხვა გარემოში არაერთხელ წარმოიშვა კონვერგენციულად (ნახ. 2).
თუმცა, ონტოგენეზის პროცესში, ხმელეთის ხერხემლიანთა უმეტესობა ავლენს საერთო მახასიათებლებს კიდურების განვითარებაში: მათი რუდიმენტების განლაგება ცუდად დიფერენცირებული ნაკეცების სახით, თითების ექვსი ან შვიდი ელემენტის წარმოქმნა ხელებსა და ფეხში, ყველაზე გარე. რომელთაგან მალე მცირდება და შემდგომში მხოლოდ ხუთი ვითარდება.
ბრინჯი. 2 ხმელეთის ხერხემლიანთა წინა კიდურის ჩონჩხი. ა-ბაყაყი - ბ-სალამანდრა; B-ნიანგი; G-bat; D-პირი: 1-მხის ძვალი, 2-რადიუსი, 3-კარპუსი, 4-პასკარპუსი, 5-ფალანგა, 6-ყლაპა.
3. კანის ლორწოვანი ჯირკვლების შემცირება და რქის წარმონაქმნების გამოჩენა
ამფიბიების ლარვებში ეპიდერმისი ასევე შეიცავს დიდი რაოდენობით ჯირკვლოვან უჯრედებს, მაგრამ ზრდასრულ ცხოველებში ეს უკანასკნელი ქრება და ჩანაცვლებულია მრავალუჯრედოვანი ჯირკვლებით.
უფეხო ამფიბიებში, მათი რგოლოვანი სხეულის თითოეული სეგმენტის წინა ნახევარში, ჩვეულებრივი ტიპის ჯირკვლების გარდა, ასევე არის სპეციალური გიგანტური კანის ჯირკვლები.
ქვეწარმავლებში კანი მოკლებულია ჯირკვლებს. როგორც გამონაკლისი, მათ აქვთ მხოლოდ ცალკეული დიდი ჯირკვლები, რომლებიც ახორციელებენ სპეციალურ ფუნქციებს. ასე რომ, ნიანგებს ქვედა ყბის გვერდებზე აქვთ წყვილი მუშკის ჯირკვალი. კუებს აქვთ მსგავსი ჯირკვლები დორსალური და მუცლის ფარის შეერთების ადგილზე. ხვლიკებში შეიმჩნევა აგრეთვე ბარძაყის სპეციალური ფორები, მაგრამ ისინი პაპილას სახით აშორებენ მხოლოდ კერატინიზებული უჯრედების მასას და, შესაბამისად, ძნელად შეიძლება მიეკუთვნებოდეს ჯირკვლებს (ზოგიერთი ავტორი ამ წარმონაქმნებს ადარებს თმას).
რესპირატორული ფუნქციისგან გათავისუფლებული ქვეწარმავლების კანი განიცდის მნიშვნელოვან ცვლილებებს, რომლებიც მიზნად ისახავს ორგანიზმის გამოშრობისგან დაცვას. ქვეწარმავლებში კანის ჯირკვლები არ არის, რადგან კანის დატენიანების საჭიროება გაქრა. სხეულის ზედაპირიდან ტენიანობის აორთქლება შემცირდა, რადგან ამ ცხოველების მთელი სხეული დაფარულია რქოვანი ქერცლებით. წყლის გარემოსთან სრული შეწყვეტა იწვევს იმ ფაქტს, რომ ქვეწარმავლების სხეულში ოსმოსური წნევა დამოუკიდებელი ხდება. გარემო. კანის კერატინიზაცია, რაც მას წყლისთვის შეუღწევადს ხდის, ხსნის ოსმოსური წნევის ცვლილების საფრთხეს მაშინაც კი, როცა ქვეწარმავლები მეორედ გადადიან წყლის ცხოვრების წესზე. ვინაიდან წყალი ქვეწარმავლების ორგანიზმში მხოლოდ ნებაყოფლობით ხვდება საკვებთან ერთად, თირკმელების ოსმორეგულაციური ფუნქცია თითქმის მთლიანად ქრება. ქვეწარმავლებს, ისევე როგორც ამფიბიებს, არ სჭირდებათ ორგანიზმიდან მუდმივად წარმოქმნილი ჭარბი წყლის ამოღება. პირიქით, მათ, ისევე როგორც მიწის ცხოველებს, სჭირდებათ ორგანიზმში არსებული წყლის ეკონომიურად გამოყენება. ამფიბიების მაგისტრალური თირკმელები (მეზონეფროსი) ქვეწარმავლებში ჩანაცვლებულია მენჯის თირკმელებით (მეტანეფროსი).
ფრინველებს ასევე არ აქვთ კანის ჯირკვლები, გარდა მხოლოდ ერთი დაწყვილებული ჯირკვლისა, რომელსაც აქვს განსაკუთრებული ფუნქცია. ეს არის კუდუსუნი, რომელიც ჩვეულებრივ იხსნება წყვილი ხვრელით ბოლო ხერხემლის ზემოთ. მას აქვს საკმაოდ რთული სტრუქტურა, შედგება მრავალი მილისგან, რომლებიც რადიალურად ერწყმის ექსკრეტორულ არხს და გამოყოფს ცხიმოვან საიდუმლოს, რომელიც ემსახურება ბუმბულის შეზეთვას.
ძუძუმწოვრები ამფიბიებს უერთდებიან კანის ჯირკვლების სიმრავლეს. ძუძუმწოვრების კანში არის ორივე ძირითადი ტიპის მრავალუჯრედიანი ჯირკვლები - მილაკოვანი და ალვეოლარული. პირველში შედის საოფლე ჯირკვლები, რომლებიც ჰგავს გრძელ მილს, რომლის ბოლო ხშირად იკეცება ბურთად, ხოლო დანარჩენი ჩვეულებრივ ხრაშუნის სახით არის მოხრილი. ზოგიერთ ქვედა ძუძუმწოვარში ეს ჯირკვლები თითქმის ტომრის ფორმისაა.
4. ჰაერის სასუნთქი ორგანოების გარეგნობა
ქვედა ხმელეთის ხერხემლიანების ფილტვების მსგავსება საცურაო ბუშტთან, რომლისთვისაც თევზებმა დიდი ხანია მიიყვანა მკვლევარებმა ამ წარმონაქმნების ჰომოლოგიის იდეამდე. თუმცა, ამ ზოგადი ფორმით, ეს ფართოდ გავრცელებული აზრი მნიშვნელოვან სირთულეებს აწყდება. თევზის უმეტესობის საცურაო ბუშტია დაუწყვილებელი ორგანოვითარდება ზურგის მეზენტერიაში. იგი მარაგდება ნაწლავის არტერიული სისხლით და აძლევს ვენურ სისხლს ნაწილობრივ კარდინალს, ნაწილობრივ ღვიძლის კარიბჭის ვენას. ეს ფაქტები უდავოდ მეტყველებს ამ თეორიის წინააღმდეგ. თუმცა ზოგიერთ თევზში შეინიშნება დაწყვილებული საცურაო ბუშტი, რომელიც ურთიერთობს საყლაპავის მუცლის კედელთან და უფრო მეტიც, უფრო წინ. ამ ორგანოს, ისევე როგორც ხმელეთის ხერხემლიანების ფილტვებს, მიეწოდება სისხლი მეოთხე წყვილი განშტოებული არტერიებიდან და აძლევს მას პირდაპირ გულს (ფილტვის თევზის ვენურ სინუსში და პოლიპტორუსში ღვიძლის ვენის მიმდებარე ნაწილში). სრულიად ნათელია, რომ აქ საქმე გვაქვს ფილტვების მსგავსი წარმონაქმნებთან.
ამრიგად, ფილტვების წარმოშობის შესახებ ზემოაღნიშნული ჰიპოთეზა შეიძლება მიღებული იყოს გარკვეული შეზღუდვებით - ხმელეთის ხერხემლიანების ფილტვები ფილტვის ბუშტის შემდგომი სპეციალიზაციის (როგორც სასუნთქი ორგანოს) შედეგია.
იმ ფაქტზე დაყრდნობით, რომ ამფიბიებში ფილტვები წარმოიქმნება დაწყვილებული ტომრის მსგავსი გამონაზარდების სახით ბოლო წყვილი ნაღვლის ბუშტის უკან, გოეთემ ვარაუდობს, რომ ფილტვები არის წყვილი ჯირკვლის ტომრების ტრანსფორმაციის შედეგი. ეს თეორია შეიძლება პირველთან მივახლოვოთ, თუ დავუშვებთ, რომ საცურაო ბუშტს იგივე წარმოშობა აქვს. ამგვარად, ზოგიერთი ავტორი თვლის, რომ თევზის საცურაო ბუშტი და ხმელეთის ხერხემლიანების ფილტვები დამოუკიდებლად (განსხვავებულად) განვითარდა ბოლო წყვილი ნაღვლის ბუშტისგან.
ამჟამად შეიძლება ჩაითვალოს, რომ გოეთეს თეორია ფილტვების წარმოშობის შესახებ ყველაზე მეტად შეესაბამება ფაქტებს. რაც შეეხება თევზის საცურაო ბუშტის წარმოშობის საკითხს, ჩვენ შეგვიძლია მივიღოთ მხოლოდ იგივე წარმომავლობა მრავალფარდოვანი განოიდების და ფილტვის თევზის დაწყვილებული ბუშტისთვის, რაც ფილტვებისთვის. ასეთ შემთხვევაში ასევე არ არის საჭირო ამ ორგანოების სრულიად დამოუკიდებელი განვითარების მიღება. ხმელეთის ხერხემლიანების ფილტვები არის სპეციალიზებული დაწყვილებული საცურაო ბუშტები. ეს უკანასკნელი წარმოიშვა წყვილი ნაღვლის ტომრის ტრანსფორმაციის შედეგად.
5. ჰომოიოთერმიის გაჩენა
ჰომეოთერმია არის ტემპერატურის ადაპტაციის ფუნდამენტურად განსხვავებული გზა, რომელიც წარმოიშვა ფრინველებსა და ძუძუმწოვრებში ოქსიდაციური პროცესების დონის მკვეთრი ზრდის საფუძველზე, სისხლის მიმოქცევის, რესპირატორული და სხვა ორგანოთა სისტემების ევოლუციური გაუმჯობესების შედეგად. თბილსისხლიან ცხოველებში ჟანგბადის მოხმარება სხეულის წონის 1 გ-ზე ათობით და ასეულჯერ მეტია, ვიდრე პოიკილოთერმულ ცხოველებში.
ძირითადი განსხვავებები ჰომოიოთერმულ ცხოველებსა და პოიკილოთერმულ ორგანიზმებს შორის:
1) შიდა, ენდოგენური სითბოს ძლიერი ნაკადი;
2) ეფექტური თერმორეგულაციის მექანიზმების ინტეგრალური სისტემის შემუშავება და შედეგად 3) ყველა ფიზიოლოგიური პროცესის მუდმივი ნაკადი ოპტიმალურ ტემპერატურულ რეჟიმში.
ჰომეოთერმული ინარჩუნებს მუდმივ თერმულ ბალანსს სითბოს გამომუშავებასა და სითბოს დაკარგვას შორის და, შესაბამისად, ინარჩუნებს მუდმივ მაღალ სხეულის ტემპერატურას. თბილსისხლიანი ცხოველის სხეული დროებით არ შეიძლება იყოს „შეჩერებული“ ისე, როგორც ეს ხდება ჰიპობიოზის ან კრიპტობიოზის დროს პოიკილოთერმებში.
ჰომეოთერმული ცხოველები ყოველთვის აწარმოებენ სითბოს გამომუშავების გარკვეულ მინიმუმს, რაც უზრუნველყოფს მუშაობას სისხლის მიმოქცევის სისტემა, სასუნთქი ორგანოები, ექსკრეცია და სხვა, თუნდაც მოსვენების დროს. ამ მინიმუმს ბაზალური მეტაბოლური მაჩვენებელი ეწოდება. აქტივობაზე გადასვლა ზრდის სითბოს გამომუშავებას და, შესაბამისად, მოითხოვს სითბოს გადაცემის ზრდას.
თბილსისხლიან ცხოველებს ახასიათებთ ქიმიური თერმორეგულაცია - სითბოს გამომუშავების რეფლექსური მატება გარემოს ტემპერატურის შემცირების საპასუხოდ. ქიმიური თერმორეგულაცია სრულიად არ არსებობს პოიკილოთერმებში, რომლებშიც დამატებითი სითბოს გამოყოფის შემთხვევაში ის წარმოიქმნება ცხოველების უშუალო საავტომობილო აქტივობის გამო.
პოიკილოთერმული პროცესებისგან განსხვავებით, თბილსისხლიანი ცხოველების ორგანიზმში სიცივის მოქმედებით, ჟანგვითი პროცესები არ სუსტდება, არამედ ძლიერდება, განსაკუთრებით ჩონჩხის კუნთებში. ბევრ ცხოველში პირველად შეინიშნება ტრემორი - კუნთების არაკოორდინირებული შეკუმშვა, რაც იწვევს თერმული ენერგიის გამოყოფას. გარდა ამისა, კუნთების და მრავალი სხვა ქსოვილის უჯრედები ასხივებენ სითბოს სამუშაო ფუნქციების განხორციელების გარეშეც, განსაკუთრებული თერმორეგულაციის ტონის მდგომარეობაში. საშუალო ტემპერატურის შემდგომი შემცირებით, თერმორეგულაციის ტონის თერმული ეფექტი იზრდება.
როდესაც დამატებითი სითბო წარმოიქმნება, ლიპიდური მეტაბოლიზმი განსაკუთრებით გაუმჯობესებულია, რადგან ნეიტრალური ცხიმები შეიცავს ქიმიურ ენერგიას. ამიტომ, ცხოველების ცხიმის მარაგი უკეთეს თერმორეგულაციას უზრუნველყოფს. ძუძუმწოვრებს კი აქვთ სპეციალიზებული ყავისფერი ცხიმოვანი ქსოვილი, რომელშიც მთელი გამოთავისუფლებული ქიმიური ენერგია სითბოს სახით იფანტება, ე.ი. მიდის სხეულის გასათბობად. ყავისფერი ცხიმოვანი ქსოვილი ყველაზე მეტად განვითარებულია ცივ კლიმატში მცხოვრებ ცხოველებში.
სითბოს წარმოების გაზრდით ტემპერატურის შენარჩუნება მოითხოვს დიდი ხარჯიენერგია, შესაბამისად, გაზრდილი ქიმიური თერმორეგულაციის მქონე ცხოველებს ან სჭირდებათ დიდი რაოდენობით საკვები, ან ხარჯავენ ადრე დაგროვილ ცხიმის დიდ მარაგს. მაგალითად, პაწაწინა შრატს აქვს განსაკუთრებით მაღალი მეტაბოლური მაჩვენებელი. ძილისა და აქტივობის ძალიან ხანმოკლე პერიოდების მონაცვლეობით, ის აქტიურია დღის ნებისმიერ საათში და დღეში ჭამს საკუთარ წონაზე 4-ჯერ მეტ საკვებს. შრიფებში გულისცემა წუთში 1000-მდეა. ასევე, ფრინველებს, რომლებიც ზამთარში რჩებიან, ბევრი საკვები სჭირდებათ: მათ ეშინიათ არა იმდენად ყინვის, რამდენადაც შიმშილის. ასე რომ, ნაძვისა და ფიჭვის თესლის კარგი მოსავლით, ჯვარედინი წიწილები ზამთარშიც კი ამრავლებენ.
ქიმიური თერმორეგულაციის გაძლიერებას, შესაბამისად, აქვს თავისი საზღვრები, საკვების მიღების შესაძლებლობის გამო. ზამთარში საკვების ნაკლებობით, თერმორეგულაციის ეს გზა ეკოლოგიურად არახელსაყრელია. მაგალითად, ის ცუდად არის განვითარებული არქტიკული წრის მიღმა მცხოვრებ ყველა ცხოველში: არქტიკული მელა, ვალუსები, სელაპები, პოლარული დათვები, ჩრდილოეთის ირმები და ა. სჭირდება დამატებითი სითბოს წარმოება.
გარე ტემპერატურის გარკვეულ დიაპაზონში, ჰომოიოთერმები ინარჩუნებენ სხეულის ტემპერატურას მასზე დამატებითი ენერგიის დახარჯვის გარეშე, მაგრამ ფიზიკური თერმორეგულაციის ეფექტური მექანიზმების გამოყენებით, რაც შესაძლებელს ხდის ბაზალური მეტაბოლიზმის სითბოს უკეთ შენარჩუნებას ან მოცილებას. ტემპერატურის ამ დიაპაზონს, რომლის ფარგლებშიც ცხოველები თავს ყველაზე კომფორტულად გრძნობენ, თერმონეიტრალური ზონა ეწოდება. ამ ზონის ქვედა ზღურბლის მიღმა იწყება ქიმიური თერმორეგულაცია და ზედა ზღურბლის მიღმა ენერგია იხარჯება აორთქლებაზე.
ფიზიკური თერმორეგულაცია ეკოლოგიურად სასარგებლოა, რადგან სიცივეზე ადაპტაცია ხორციელდება არა დამატებითი სითბოს წარმოების გამო, არამედ ცხოველის სხეულში მისი შენარჩუნების გამო. გარდა ამისა, შესაძლებელია გადახურებისგან დაცვა გარე გარემოში სითბოს გადაცემის გაძლიერებით.
ფიზიკური თერმორეგულაციის მრავალი გზა არსებობს. ძუძუმწოვრების ფილოგენეტიკურ სერიაში - მწერების მჭამელებიდან ღამურებამდე, მღრღნელებამდე და მტაცებლამდე, ფიზიკური თერმორეგულაციის მექანიზმები სულ უფრო სრულყოფილი და მრავალფეროვანი ხდება. ეს მოიცავს კანის სისხლძარღვების რეფლექსურ შევიწროებას და გაფართოებას, რაც ცვლის მის თბოგამტარობას, ბეწვისა და ბუმბულის საფარის თბოიზოლაციის თვისებების ცვლილებას, სითბოს კონტრაქტის გადაცემას სისხლძარღვების კონტაქტით ცალკეულ ორგანოებში სისხლის მიწოდების დროს. , და აორთქლების სითბოს გადაცემის რეგულირება.
ძუძუმწოვრების სქელი ბეწვი, ბუმბული და განსაკუთრებით ფრინველის ქვედა საფარი შესაძლებელს ხდის სხეულის ირგვლივ ჰაერის ფენის შენარჩუნებას ცხოველის სხეულის ტემპერატურასთან ახლოს და ამით ამცირებს გარე გარემოში სითბოს გამოსხივებას. სითბოს გადაცემა რეგულირდება თმისა და ბუმბულის დახრილობით, ბეწვისა და ქლიავის სეზონური ცვლილებით. არქტიკული ძუძუმწოვრების განსაკუთრებულად თბილი ზამთრის ბეწვი საშუალებას აძლევს მათ გააკეთონ მეტაბოლიზმის მნიშვნელოვანი გაზრდის გარეშე ცივ ამინდში და ამცირებს საკვების საჭიროებას. მაგალითად, არქტიკული მელა არქტიკული ოკეანის სანაპიროზე ზამთარში კიდევ უფრო ნაკლებ საკვებს მოიხმარს, ვიდრე ზაფხულში.
ზღვის ძუძუმწოვრებში - ქინძისთავებსა და ვეშაპებში - კანქვეშა ცხიმოვანი ქსოვილის ფენა მთელ სხეულშია გავრცელებული. კანქვეშა ცხიმის სისქე გარკვეული ტიპებიბეჭდები აღწევს 7-9 სმ, ხოლო მისი საერთო წონა სხეულის წონის 40-50%-მდეა. ასეთი „ცხიმიანი ნაჭრის“ თბოიზოლაციის ეფექტი იმდენად მაღალია, რომ თოვლი საათობით არ დნება თოვლზე დაწოლილი ლუქების ქვეშ, თუმცა ცხოველის სხეულის ტემპერატურა შენარჩუნებულია 38°C-ზე. ცხელ კლიმატის ცხოველებში ცხიმის მარაგების ასეთი განაწილება გამოიწვევს სიკვდილს გადახურებისგან, ზედმეტი სითბოს ამოღების შეუძლებლობის გამო, ამიტომ ცხიმი ინახება მათში ადგილობრივად, სხეულის ცალკეულ ნაწილებში, სითბოს გამოსხივების ჩარევის გარეშე. საერთო ზედაპირი (აქლემები, მსუქანი ცხვარი, ზებუ და ა.შ.).
საპირისპირო სითბოს გაცვლის სისტემები, რომლებიც ხელს უწყობენ შინაგანი ორგანოების მუდმივი ტემპერატურის შენარჩუნებას, გვხვდება მარსუილების, ზარმაცების, ჭიანჭველაჭამიების, პროსიმიანების, პინიპედების, ვეშაპების, პინგვინების, ამწეების და ა.შ. თათებსა და კუდებში. სხეულის ცენტრიდან მოძრაობები მჭიდრო კავშირშია სისხლძარღვების კედლებთან, რომლებიც გაცივებულ სისხლს პერიფერიიდან ცენტრისკენ მიმართავს და მათ სითბოს აძლევს.
ტემპერატურის ბალანსის შესანარჩუნებლად მცირე მნიშვნელობა აქვს სხეულის ზედაპირის თანაფარდობას მის მოცულობასთან, რადგან საბოლოო ანალიზში სითბოს წარმოების მასშტაბი დამოკიდებულია ცხოველის მასაზე, ხოლო სითბოს გაცვლა ხდება მისი შიგთავსით.
6. ამნიონის გაჩენა
ყველა ხერხემლიანი იყოფა პირველად წყალში - ანამნია და პირველად ხმელეთის - ამნიოტა, იმის მიხედვით, თუ რა პირობებში ხდება მათი ემბრიონული განვითარება. ევოლუციური პროცესიცხოველებში უკავშირდებოდა ახალი ჰაბიტატის - მიწის განვითარებას. ეს ჩანს როგორც უხერხემლოებში, სადაც ფეხსახსრიანთა უმაღლესი კლასი (მწერები) გახდა ხმელეთის გარემოს ბინადარი, ასევე ხერხემლიანებში, სადაც მიწას დაეუფლნენ უმაღლესი ხერხემლიანები: ქვეწარმავლები, ფრინველები და ძუძუმწოვრები. დაშვებას თან ახლდა ადაპტური ცვლილებები ორგანიზაციის ყველა დონეზე - ბიოქიმიურიდან მორფოლოგიურამდე. განვითარების ბიოლოგიის პოზიციიდან, ახალ გარემოსთან ადაპტაციამ განაპირობა ისეთი ადაპტაციების გამოჩენა, რომლებიც შენარჩუნებულია განვითარებადი ნაყოფიწინაპრების ცხოვრების პირობები, ე.ი. წყლის გარემო. ეს ეხება როგორც მწერების, ასევე უმაღლესი ხერხემლიანების განვითარების უზრუნველყოფას. ორივე შემთხვევაში, კვერცხუჯრედი, თუ განვითარება ხდება დედის სხეულის გარეთ, ჩაცმულია ნაჭუჭში, რომელიც უზრუნველყოფს ჰაერში კვერცხუჯრედის ნახევრად თხევადი შიგთავსის მაკროსტრუქტურის დაცვას და შენარჩუნებას. თავად ემბრიონის ირგვლივ, რომელიც ვითარდება კვერცხუჯრედის მემბრანების შიგნით, იქმნება ჩანასახის გარსების სისტემა - ამნიონი, სეროზა, ალანტოისი. ემბრიონის გარსები ყველა ამნიოტაში ჰომოლოგიურია და ვითარდება ანალოგიურად. კვერცხუჯრედიდან გასვლამდე განვითარება ხდება წყლის გარემოში, რომელიც ინახება ემბრიონის ირგვლივ ამნისტიური გარსის დახმარებით, რომლის სახელწოდებითაც უმაღლესი ხერხემლიანთა მთელ ჯგუფს ეწოდება ამნიოტა. მწერებს ასევე აქვთ ხერხემლიანთა ამნიონის ფუნქციური ანალოგი. ამრიგად, პრობლემები პოულობს საერთო გადაწყვეტას ცხოველთა ორ ასეთ განსხვავებულ ჯგუფში, რომელთაგან თითოეული შეიძლება ჩაითვალოს უმაღლესად მის ევოლუციურ განშტოებაში. ამნისტიური მემბრანა ემბრიონის ირგვლივ აყალიბებს ამნისტიურ ღრუს, სავსე სითხით, რომლის მარილის შემადგენლობა ახლოსაა უჯრედის პლაზმასთან. ქვეწარმავლებსა და ფრინველებში ყვითელზე მაღლა ასული ემბრიონი თანდათანობით დაფარულია წინ, გვერდებზე და უკან ორმაგი ნაკეცით, რომელიც წარმოიქმნება ექტოდერმით და პარიეტალური მეზოდერმით. ნაკეცები იხურება ემბრიონზე და ერთად იზრდებიან ფენებად: გარეთა ექტოდერმი გარეთა ექტოდერმით, ქვემდებარე პარიეტალური მეზოდერმი საპირისპირო ნაკეცის პარიეტულ მეზოდერმთან ერთად. ამავდროულად, მთელი ემბრიონი და მისი ყვითელი პარკი ზემოდან დაფარულია ექტოდერმითა და ქვევით პარიეტალური მეზოდერმით, რომლებიც ერთად ქმნიან გარე გარსს - სეროზას. ნაკეცების შიდა ნაწილის ექტოდერმი, ემბრიონისკენ მიმართული, და პარიეტალური მეზოდერმი, რომელიც ფარავს მას, იხურება ემბრიონზე, ქმნის ამნისტიურ გარსს, რომლის ღრუშიც ის ვითარდება. მოგვიანებით, მისი ვენტრალური კედლის გამონაზარდი (ენდოდერმი ვისცერული მეზოდერმით) ჩნდება ემბრიონში უკანა ნაწლავის მიდამოში, რომელიც ზრდის და იკავებს ეგზოცელეს სეროზას, ამნიონსა და ყვითრის პარკს შორის.
ეს გამონაზარდი არის მესამე ჩანასახის მემბრანა, რომელსაც ალანტოისს უწოდებენ. ალანტოისის ვისცერალურ მეზოდერმაში ვითარდება სისხლძარღვების ქსელი, რომელიც სეროზული მემბრანის სისხლძარღვებთან ერთად უახლოვდება კანქვეშა გარსებს და კვერცხუჯრედის მემბრანას, რომელიც აღჭურვილია ფორებით, რაც უზრუნველყოფს განვითარებადი გაზის გაცვლას. ემბრიონი.
ევოლუციის დროს ამნიოტას ემბრიონული მემბრანების (მათი საერთო „პერსპექტიული სტანდარტი“) წარმოქმნას წინ უძღოდა ადაპტაციები, შეიძლება ილუსტრირებული იყოს ორი მაგალითით.
1. Notobranchius (Notobranchius) და Aphiosemion (Aphiosemion) თევზი აფრიკაში და Cynolebias (Cynolebias) სამხრეთ ამერიკაში ცხოვრობენ წყლის გამოშრობაში. ხიზილალა ისევ წყალშია ჩაყრილი და მისი განვითარება ხდება გვალვის დროს. გვალვის დროს ბევრი ზრდასრული თევზი იღუპება, მაგრამ დადებული კვერცხები აგრძელებს განვითარებას. წვიმიან სეზონზე კვერცხებიდან იჩეკება ფრი, რომელსაც დაუყოვნებლივ შეუძლია აქტიური კვება. თევზი სწრაფად იზრდება და 2-3 თვის ასაკში უკვე თავად დებს კვერცხებს. ამავდროულად, თავიდან კლანჭში მხოლოდ რამდენიმე კვერცხუჯრედია, მაგრამ ასაკთან და ზრდასთან ერთად კლანჭების ზომა იზრდება. საინტერესოა, რომ რეპროდუქციასთან ადაპტაციამ წყლის ობიექტების პერიოდულ გაშრობაში განაპირობა განვითარების დამოკიდებულება ამ ფაქტორზე: წინასწარი გაშრობის გარეშე კვერცხები კარგავენ განვითარების უნარს. ასე რომ, ოქროს ზოლიანი აფიოსემიონის განვითარებისთვის, მისმა ხიზილალამ ქვიშაში ექვსთვიანი გაშრობა უნდა გაიაროს. ამ თევზის კვერცხებში ემბრიონის ქვეშ მყოფი გული თხევადდება და ემბრიონი იწყებს მასში ჩაძირვას, ითრევს ყვითრის პარკის ზედა კედელს. შედეგად, ყვითელი პარკის გარე კედლებიდან ნაკეცები იხურება ემბრიონის ირგვლივ, ქმნიან კამერას, რომელიც ინარჩუნებს ტენიანობას და რომელშიც ემბრიონი განიცდის გვალვას. ეს მაგალითი გვიჩვენებს, თუ როგორ შეიძლება წარმოიქმნას ამნიოტას ემბრიონული მემბრანები და, როგორც ჩანს, მიბაძავს და წინასწარმეტყველებს ამნიონისა და სეროზის ფორმირების გზასა და გზას მაღალ ხერხემლიანებში.
2. პრიმიტიული ქვეწარმავლების ემბრიონი, რომლის კვერცხები მოკლებულია ცილას, განვითარების პროცესში მატულობს, გამოეყოფა გულს და ეყრდნობა ნაჭუჭს. ნაჭუჭის ფორმის შეცვლა შეუძლებელია, ემბრიონი იძირება ყვითლში, ხოლო ექსტრაემბრიონული ექტოდერმი (ფაქტობრივი მონაცემებით, პირველი იყო) ჩაძირული ემბრიონის ზემოთ ორმაგ ნაკეცებად იხურება. მოგვიანებით, პარიეტალური მეზოდერმი იზრდება ნაკეცებში.
ამ ორი მაგალითის შედარება გვთავაზობს ევოლუციური წარმოშობის შესაძლო სქემას სამი ჩანასახის მემბრანიდან ორი - სეროზა და ამნიონი.
ალანტოის წარმოშობა თავდაპირველად დაკავშირებული იყო აზოტის მეტაბოლიზმის პროდუქტების გამოყოფასთან უმაღლესი ხერხემლიანების ემბრიოგენეზში. ყველა ამნიოტში ალანტოი ასრულებს ერთ საერთო ფუნქციას - ერთგვარი ემბრიონული ბუშტის ფუნქციას. ემბრიონის თირკმლის ადრეულ ფუნქციონირებასთან დაკავშირებით, ითვლება, რომ ალანტოისი წარმოიქმნა შარდის ბუშტის „ნაადრევი“ განვითარების შედეგად. შარდის ბუშტი ასევე გვხვდება ზრდასრულ ამფიბიებში, მაგრამ შესამჩნევად არ არის განვითარებული მათ ემბრიონებში (A. Romer, T. Parsons, 1992). გარდა ამისა, ალანტოი ასრულებს რესპირატორულ ფუნქციას. ქორიონთან შეერთებით, სისხლძარღვოვანი ქორიოალანტოი მოქმედებს როგორც სასუნთქი სისტემა, შთანთქავს ჟანგბადს, რომელიც შედის გარსში და შლის ნახშირორჟანგს. ძუძუმწოვრების უმეტესობაში ალანტოი ასევე მდებარეობს ქორიონის ქვეშ, მაგრამ უკვე ისე კომპონენტიპლაცენტა. აქ, ალანტოისის სისხლძარღვები ასევე აწვდიან ნაყოფს ჟანგბადსა და საკვებ ნივთიერებებს და ნახშირორჟანგს და მეტაბოლიზმის საბოლოო პროდუქტებს დედის სისხლში ატარებენ. სხვადასხვა სახელმძღვანელოში ალანტოისს უწოდებენ ვისცერული მეზოდერმისა და ექტოდერმის ან ენდოდერმის წარმოებულს. შეუსაბამობა აიხსნება იმით, რომ ანატომიურად იგი ახლოსაა კლოაკასთან, რაც, G.J. Romeis-ის აზრით, ხერხემლიანების პირველადი თვისებაა. თავად კლოაკას ემბრიოგენეზში ორმაგი წარმოშობა აქვს. ყველა ხერხემლიანის ემბრიონში ის წარმოიქმნება ენდოდერმული უკანა ნაწლავის უკანა ბოლოების გაფართოებით. განვითარების შედარებით გვიან ეტაპებამდე იგი შემოღობილია გარე გარემომემბრანა, რომლის გარეთაც ხდება ექტოდერმის (პროქტოდეუმის) - უკანა ნაწლავის ინვაგინაცია. მემბრანის გაქრობით ექტოდერმი შედის კლოაკაში და ძნელია გარჩევა კლოაკალური გარსის რომელი ნაწილი მოდის ექტოდერმიდან და რომელი ნაწილი ენდოდერმიდან.
ყველა ქვეწარმავალსა და ფრინველში კვერცხები არის მსხვილი, პოლილეციტალური, ტელოლეციტალური, მერობლასტური ტიპის დამსხვრევით. ამ კლასების ცხოველების კვერცხებში დიდი რაოდენობით გული ემსახურება ემბრიოგენეზის გახანგრძლივების საფუძველს. მათი პოსტემბრიონული განვითარება პირდაპირია და არ ახლავს მეტამორფოზი.
7. ცვლილებები ნერვულ სისტემაში
ნერვული სისტემის როლი განსაკუთრებით მნიშვნელოვანი გახდა ხმელეთზე ხერხემლიანების გაჩენის შემდეგ, რამაც ყოფილი პირველადი წყლის უკიდურესად მძიმე მდგომარეობაში ჩააგდო. ისინი მშვენივრად ეგუებოდნენ სიცოცხლეს წყლის გარემოში, რომელიც ნაკლებად ჰგავდა ხმელეთის ჰაბიტატის პირობებს. ნერვული სისტემისადმი ახალი მოთხოვნები ნაკარნახევი იყო გარემოს დაბალი წინააღმდეგობით, სხეულის წონის მატებით და ჰაერში სუნის, ბგერებისა და ელექტრომაგნიტური ტალღების კარგი განაწილებით. გრავიტაციული ველი აწესებდა უკიდურესად მკაცრ მოთხოვნებს სომატური რეცეპტორების სისტემასა და ვესტიბულურ აპარატზე. თუ წყალში ჩავარდნა შეუძლებელია, მაშინ ასეთი უსიამოვნებები გარდაუვალია დედამიწის ზედაპირზე. მედიის საზღვარზე ჩამოყალიბდა მოძრაობის კონკრეტული ორგანოები, კიდურები. სხეულის კუნთების მუშაობის კოორდინაციის მოთხოვნების მკვეთრმა ზრდამ განაპირობა ზურგის, უკანა ტვინის და მედულას გრძივი ტვინის სენსორულ-მოტორული ნაწილების ინტენსიური განვითარება. ჰაერის სუნთქვამ, წყალ-მარილის ბალანსის ცვლილებამ და საჭმლის მონელების მექანიზმებმა განაპირობა ამ ფუნქციების კონტროლის სპეციფიკური სისტემების განვითარება თავის ტვინისა და პერიფერიული ნერვული სისტემის მხრივ.
ნერვული სისტემის ორგანიზაციის ძირითადი სტრუქტურული დონეები
შედეგად, პერიფერიული ნერვული სისტემის მთლიანი მასა გაიზარდა კიდურების ინერვაციის, კანის მგრძნობელობის და კრანიალური ნერვების ფორმირებისა და სასუნთქი ორგანოების კონტროლის გამო. გარდა ამისა, გაიზარდა პერიფერიული ნერვული სისტემის საკონტროლო ცენტრის - ზურგის ზომა. ზურგის სპეციალური გასქელება და კიდურების მოძრაობის კონტროლის სპეციალიზებული ცენტრები ჩამოყალიბდა უკანა ტვინში და მედულას მოგრძო ტვინში. დიდ დინოზავრებში ეს მონაკვეთები აღემატებოდა ტვინის ზომას. ასევე მნიშვნელოვანია, რომ ტვინი თავად გახდა უფრო დიდი. მისი ზომის ზრდა გამოწვეულია ტვინში სხვადასხვა ტიპის ანალიზატორების წარმოდგენის ზრდით. უპირველეს ყოვლისა, ეს არის საავტომობილო, სენსორმოტორული, ვიზუალური, სმენითი და ყნოსვის ცენტრები. შემდგომ განვითარდა ტვინის სხვადასხვა ნაწილებს შორის კავშირების სისტემა. ისინი გახდა საფუძველი სპეციალიზებული ანალიზატორებიდან მომდინარე ინფორმაციის სწრაფი შედარებისთვის. პარალელურად განვითარდა შიდა რეცეპტორების კომპლექსი და რთული ეფექტორული აპარატი. რეცეპტორების, რთული კუნთების და შინაგანი ორგანოების კონტროლის სინქრონიზაციისთვის, ევოლუციის პროცესში, ასოციაციური ცენტრები წარმოიქმნა ტვინის სხვადასხვა ნაწილების საფუძველზე.
ხერხემლიანთა ნერვული სისტემის ძირითადი ცენტრები ბაყაყის მაგალითზე.
მნიშვნელოვანი ევოლუციური მოვლენები, რომლებიც იწვევს ჰაბიტატის ცვლილებას, მოითხოვდა ხარისხობრივ ცვლილებებს ნერვულ სისტემაში.
ილუსტრაციების დეტალური აღწერა
სხვადასხვა ჯგუფის ცხოველებში ზურგის ტვინის და ტვინის შედარებითი ზომები მნიშვნელოვნად განსხვავდება. ბაყაყში (A), ტვინიც და ზურგის ტვინიც თითქმის თანაბარია, მწვანე მაიმუნში (B) და მარმოსეტში (C) ტვინის მასა ბევრად აღემატება ზურგის ტვინის მასას, ხოლო ზურგის გველის ტვინი (D) ბევრჯერ დიდი და მძიმეა ვიდრე ტვინი.
თავის ტვინის მეტაბოლიზმში შეიძლება გამოიყოს სამი დინამიური პროცესი: ჟანგბადის და ნახშირორჟანგის გაცვლა, მოხმარება. ორგანული ნივთიერებებიდა გადაწყვეტილებების გაცვლა. ნახატის ქვედა ნაწილი გვიჩვენებს პრიმატების ტვინში ამ კომპონენტების მოხმარების წილს: ზედა ხაზი პასიურ მდგომარეობაშია, ქვედა ხაზი მძიმე მუშაობის დროს. წყალხსნარების მოხმარება გამოითვლება როგორც დრო, რომელიც სჭირდება სხეულის მთელ წყალს ტვინში გასასვლელად.
ნერვული სისტემის ორგანიზაციის ძირითადი სტრუქტურული დონეები. უმარტივესი დონე არის ერთი უჯრედი, რომელიც იღებს და წარმოქმნის სიგნალებს. მეტი რთული ვარიანტიარის ნერვული უჯრედების სხეულების - განგლიების დაგროვება. ბირთვების ან ფენოვანი უჯრედული სტრუქტურების ფორმირება არის ნერვული სისტემის უჯრედული ორგანიზაციის უმაღლესი დონე.
ხერხემლიანთა ნერვული სისტემის ძირითადი ცენტრები ბაყაყის მაგალითზე. ტვინი წითელი ფერისაა, ზურგის ტვინი კი ლურჯი. ისინი ერთად ქმნიან ცენტრალურ ნერვულ სისტემას. პერიფერიული განგლიები მწვანეა, ცეფალური განგლიები ნარინჯისფერია, ზურგის განგლიები კი ლურჯი. ცენტრებს შორის მუდმივად ხდება ინფორმაციის გაცვლა. ტვინში ხდება ინფორმაციის განზოგადება და შედარება, ეფექტური ორგანოების კონტროლი.
მნიშვნელოვანი ევოლუციური მოვლენები, რომლებიც იწვევს ჰაბიტატის ცვლილებას, მოითხოვდა ხარისხობრივ ცვლილებებს ნერვულ სისტემაში. პირველი ასეთი მოვლენა იყო აკორდების გაჩენა, მეორე - ხერხემლიანების გაჩენა ხმელეთზე, მესამე - ტვინის ასოციაციური ნაწილის ფორმირება არქაულ ქვეწარმავლებში. ფრინველების ტვინის გაჩენა არ შეიძლება ჩაითვალოს ფუნდამენტურ ევოლუციურ მოვლენად, მაგრამ ძუძუმწოვრები ბევრად უფრო შორს წავიდნენ, ვიდრე ქვეწარმავლები - ასოციაციურმა ცენტრმა დაიწყო სენსორული სისტემების მუშაობის კონტროლის ფუნქციების შესრულება. მოვლენების პროგნოზირების უნარი ძუძუმწოვრების პლანეტაზე დომინირების იარაღად იქცა. A-D - აკორდების წარმოშობა ტალახიან ზედაპირულ წყლებში; D-Z - ხმელეთზე ჩავარდნა; Z, P - ამფიბიების და ქვეწარმავლების გაჩენა; K-N - ფრინველების წარმოქმნა წყლის გარემოში; P-T - ძუძუმწოვრების გამოჩენა ხეების გვირგვინებში; I-O - ქვეწარმავლების სპეციალიზაცია.
8. წყალ-მარილის ცვლის ცვლილებები
ამფიბიებს აქვთ განვითარებული მაგისტრალური (მეზონეფრიული) თირკმელები. ეს არის წაგრძელებული კომპაქტური მოწითალო-ყავისფერი სხეულები, რომლებიც დევს ზურგის სვეტის გვერდებზე საკრალური ხერხემლის მიდამოში (სურ. 3). თითოეული თირკმელიდან გადაჭიმულია შარდსაწვეთი (მგლის არხი) და თითოეული დამოუკიდებლად ჩაედინება კლოაკაში. კლოკას ფსკერზე ნახვრეტი მიდის შარდის ბუშტში, რომელშიც შარდი შედის და სადაც წყალი ხელახლა შეიწოვება და კონცენტრირებული შარდი გამოიყოფა სხეულიდან. წყლის, შაქრის, ვიტამინების, ნატრიუმის იონების შეწოვა (რეაბსორბცია ან რეაბსორბცია) ასევე ხდება თირკმლის მილაკებში, ზოგიერთი დაშლის პროდუქტი გამოიყოფა კანის მეშვეობით. ამფიბიების ემბრიონებს აქვთ ფუნქციონირებადი ხელმძღვანელი თირკმელები.
ბრინჯი. 3. მამალი ბაყაყის უროგენიტალური სისტემა: 1 - თირკმელი; 2 - შარდსაწვეთი (aka vas deferens); 3 - კლოკას ღრუ; 4 - უროგენიტალური გახსნა; 5 - შარდის ბუშტი; 6 - შარდის ბუშტის გახსნა; 7 - სათესლე ჯირკვალი; 8 - vas deferens; 9 - სათესლე ბუშტუკი; 10 - ცხიმიანი სხეული; 11 - თირკმელზედა ჯირკვალი
ორივე სქესის თითოეული თირკმლის წინა კიდეზე დევს თითის ფორმის მოყვითალო-ნარინჯისფერი ცხიმოვანი სხეულები, რომლებიც რეპროდუქციული პერიოდის განმავლობაში სასქესო ჯირკვლებისთვის საკვები ნივთიერებების რეზერვს ემსახურებიან. ვიწრო, ძლივს შესამჩნევი მოყვითალო ზოლი გადაჭიმულია თითოეული თირკმლის ზედაპირის გასწვრივ - თირკმელზედა ჯირკვალი - ენდოკრინული ჯირკვალი (სურ. 3).
ქვეწარმავლებში თირკმელებს არანაირი კავშირი არ აქვთ მგლის სადინართან, მათ აქვთ განვითარებული საკუთარი შარდსაწვეთები, რომლებიც დაკავშირებულია კლოაკასთან. მგლის არხი მდედრებში შემცირებულია, ხოლო მამაკაცებში ის ასრულებს ვაზ დეფერენსის ფუნქციას. ქვეწარმავლებში, გლომერულების მთლიანი ფილტრაციის ფართობი უფრო მცირეა, ხოლო მილაკების სიგრძე უფრო დიდია. გლომერულების არეალის შემცირებით, ორგანიზმიდან წყლის ფილტრაციის ინტენსივობა მცირდება, ხოლო მილაკებში, გლომერულში გაფილტრული წყლის უმეტესი ნაწილი უკან შეიწოვება. ამრიგად, ქვეწარმავლების სხეულიდან წყლის მინიმალური რაოდენობა გამოიყოფა. შარდის ბუშტში წყალი კვლავ დამატებით შეიწოვება, რომლის ამოღებაც შეუძლებელია. ზღვის კუებში და ზოგიერთ სხვა ქვეწარმავალში, რომლებიც იძულებულნი არიან გამოიყენონ მარილიანი წყალიდასალევად არის სპეციალური მარილიანი ჯირკვლები, რომლებიც ორგანიზმიდან ჭარბი მარილების მოსაშორებლად გამოიყენება. კუებში ისინი განლაგებულია თვალების ორბიტაზე. ზღვის კუებიისინი ნამდვილად "ტირიან მწარე ცრემლებით", ათავისუფლებენ თავს ზედმეტი მარილებისგან. ზღვის იგუანებს აქვთ მარილიანი ჯირკვლები ეგრეთ წოდებული „ცხვირის ჯირკვლების“ სახით, რომლებიც იხსნება ცხვირის ღრუში. ნიანგებს არ აქვთ შარდის ბუშტი და მარილის ჯირკვლები განლაგებულია მათ თვალებთან. როდესაც ნიანგი იტაცებს ნადირს, ვისცერული ჩონჩხის კუნთები მუშაობს და ცრემლსადენი ჯირკვლები იხსნება, ამიტომ არის გამოთქმა "ნიანგის ცრემლები" - ნიანგი ყლაპავს მსხვერპლს და "ცრემლებს ღვრის": ასე გამოიყოფა მარილები სხეულიდან.
ბრინჯი. 4.1 ქალის კავკასიური აგამის სასქესო სისტემა: 1 - თირკმელი; 2 - შარდის ბუშტი; 3 - შარდის გახსნა; 4 - საკვერცხე; 5 - კვერცხუჯრედი; 6 - კვერცხუჯრედის ძაბრი; 7 - სექსუალური გახსნა; 8 - კლოკას ღრუ; 9 - სწორი ნაწლავი
ბრინჯი. 4.2 მამაკაცის კავკასიური აგამის სასქესო სისტემა: 1 - თირკმელი; 2 - შარდის ბუშტი; 3 - სათესლე ჯირკვალი; 4 - სათესლე ჯირკვლის დანამატი; 5 - სათესლე მილი; 6 - უროგენიტალური გახსნა; 7 - კოპულაციური ტომარა; 8 - კლოკას ღრუ; 9 - სწორი ნაწლავი
ქვეწარმავლების განვითარება არ არის დაკავშირებული წყლის გარემოსთან, სათესლე ჯირკვლები და საკვერცხეები დაწყვილებულია და დევს სხეულის ღრუში ხერხემლის გვერდებზე (სურ. 4.1 - 4.2). კვერცხუჯრედების განაყოფიერება ხდება ქალის სხეულში, განვითარება ხდება კვერცხუჯრედში. კვერცხუჯრედის სეკრეტორული ჯირკვლების სეკრეციები კვერცხის გარშემო წარმოქმნის ცილოვან გარსს, რომელიც განუვითარებელია გველებში და ხვლიკებში და ძლიერია კუებსა და ნიანგებში, შემდეგ წარმოიქმნება გარე გარსი. ზე ემბრიონის განვითარებაწარმოიქმნება ჩანასახის გარსები - სეროზული და ამნიონური, ვითარდება ალანტოიზი. ქვეწარმავლების შედარებით მცირე რაოდენობას აქვს კვერცხუჯრედობა (ჩვეულებრივი გველგესლა, ცოცხალი ხვლიკი, ღერო და სხვ.). ნამდვილი ცოცხალი დაბადება ცნობილია ზოგიერთ სკინკსა და გველში: ისინი ქმნიან ნამდვილ პლაცენტას. პართენოგენეტიკური რეპროდუქცია ვარაუდობენ რიგ ხვლიკებში. ჰერმაფროდიტიზმის შემთხვევა აღმოაჩინეს გველში - კუნძულ ბოტროპებში.
მეტაბოლური პროდუქტების გამოყოფა და წყლის ბალანსის რეგულირება ფრინველებში ძირითადად თირკმელებით ხდება. ფრინველებს აქვთ მეტანეფრული (მენჯის) თირკმელები, რომლებიც მდებარეობს დეპრესიაში მენჯის სარტყელი, შარდსაწვეთები იხსნება კლოაკაში, არ არის შარდის ბუშტი (ფრენის ერთ-ერთი ადაპტაცია). შარდმჟავა (გამოყოფის საბოლოო პროდუქტი), რომელიც ადვილად ცვივა ხსნარიდან კრისტალებით, წარმოქმნის დაბურულ მასას, რომელიც არ ჩერდება კლოაკაში და სწრაფად გამოიყოფა გარედან. ფრინველთა ნეფრონებს აქვთ შუა განყოფილება - ჰენლეს მარყუჟი, რომელშიც წყალი ხელახლა შეიწოვება. გარდა ამისა, წყალი შეიწოვება კლოაკაში. ამრიგად, ოსმორეგულაცია ხორციელდება ფრინველების სხეულში. ეს ყველაფერი საშუალებას გაძლევთ ამოიღოთ დაშლის პროდუქტები ორგანიზმიდან წყლის მინიმალური დაკარგვით. გარდა ამისა, ფრინველების უმეტესობას აქვს ცხვირის (ორბიტალური) ჯირკვლები (განსაკუთრებით ზღვის ფრინველებს, რომლებიც სვამენ მარილიან წყალს) ორგანიზმიდან ზედმეტი მარილების მოსაშორებლად.
წყალ-მარილის ცვლა ძუძუმწოვრებში ძირითადად თირკმელებით ხორციელდება და რეგულირდება ჰიპოფიზის უკანა ჯირკვლის ჰორმონებით. კანი თავისი საოფლე ჯირკვლებითა და ნაწლავებით მონაწილეობს წყალ-მარილის ცვლაში. მეტანეფრული თირკმელები ლობიოს ფორმისაა და განლაგებულია ხერხემლის გვერდებზე. შარდსაწვეთები შარდის ბუშტში ჩადის. მამაკაცებში შარდის ბუშტის სადინარი იხსნება კოპულატორულ ორგანოში, ხოლო ქალებში - საშოს წინა დღეს. კვერცხუჯრედში (კლოაკალურ) შარდსაწვეთები მიედინება კლოაკაში. წყლისა და ნატრიუმის იონების რეაბსორბცია ხდება ჰენლეს მარყუჟში, ორგანიზმისთვის სასარგებლო ნივთიერებების (შაქარი, ვიტამინები, ამინომჟავები, მარილები, წყალი) საპირისპირო შეწოვა ხდება ნეფრონის მილაკების სხვადასხვა მონაკვეთის კედლებში. სწორი ნაწლავი ასევე ასრულებს გარკვეულ როლს წყლის ბალანსში, რომლის კედლები შთანთქავს წყალს განავლიდან (ტიპიურია ნახევრადუდაბნოსა და უდაბნოს ცხოველებისთვის). ზოგიერთ ცხოველს (მაგალითად, აქლემებს) კვების პერიოდში შეუძლია შეინახოს მოხმარებული ცხიმი ნაკლებსაკვებად და მშრალ დროს: ცხიმის გაყოფისას წარმოიქმნება გარკვეული რაოდენობის წყალი.
9. ცოცხალი დაბადება
ცოცხალი დაბადება არის შთამომავლობის გამრავლების საშუალება, რომლის დროსაც ემბრიონი ვითარდება დედის სხეულში და იბადება ინდივიდი, რომელიც უკვე თავისუფალია კვერცხუჯრედის გარსებისგან. ზოგიერთი ცოცხალი მატარებელი კოელენტერატი, კლადოკერანი, მოლუსკი, ბევრი მრგვალი ჭია, ზოგიერთი ექინოდერმი, სალპი, თევზი (ზვიგენები, სხივები და ასევე აკვარიუმის თევზი- გუპი, ხმლის კუდი, მოლი და ა.შ.), ზოგიერთი გომბეშო, მატლი, სალამანდრა, კუ, ხვლიკი, გველი, თითქმის ყველა ძუძუმწოვარი (ადამიანის ჩათვლით).
ქვეწარმავლებს შორის საკმაოდ ფართოდ არის განვითარებული ცოცხალი დაბადება. ის გვხვდება მხოლოდ კვერცხის რბილი ნაჭუჭის ფორმებში, რის გამოც კვერცხები ინარჩუნებენ წყლის გაცვლის შესაძლებლობას გარემოსთან. კუებსა და ნიანგებში, რომელთა კვერცხებს აქვთ განვითარებული ცილოვანი ნაჭუჭი და ნაჭუჭი, ცოცხალი დაბადება არ შეინიშნება. ცოცხალი დაბადების პირველი ნაბიჯი არის განაყოფიერებული კვერცხუჯრედების შეკავება კვერცხუჯრედში, სადაც ხდება ნაწილობრივი განვითარება. ასე რომ, სწრაფ ხვლიკში კვერცხები შეიძლება კვერცხუჯრედში 15-20 დღის განმავლობაში დარჩეს. 30 დღის განმავლობაში შეფერხება შეიძლება მოხდეს ჩვეულებრივ გველში, ისე, რომ ნახევრად ჩამოყალიბებული ემბრიონი იყოს დადებულ კვერცხში. უფრო მეტიც, რაც უფრო ჩრდილოეთით არის ტერიტორია, მით უფრო დიდია კვერცხუჯრედების შეფერხება კვერცხუჯრედებში, როგორც წესი, ხდება. სხვა სახეობებში, როგორიცაა ცოცხალი ხვლიკები, შტრიხები, სპილენძის თავები და ა.შ., კვერცხები ინახება კვერცხუჯრედებში ემბრიონის გამოჩეკვამდე. ამ ფენომენს კვერცხუჯრედს უწოდებენ, რადგან განვითარება ხდება კვერცხში სარეზერვო საკვები ნივთიერებების გამო და არა დედის ორგანიზმის გამო.
ნამდვილი ცოცხალი დაბადება ხშირად განიხილება მხოლოდ ინდივიდების დაბადებად პლაცენტებში.
ქვედა ხერხემლიანების განაყოფიერებული კვერცხები ინახება მდედრის კვერცხუჯრედებში და ემბრიონი იღებს ყველა საჭირო საკვებ ნივთიერებას კვერცხუჯრედის რეზერვიდან. ამის საპირისპიროდ, მცირე ზომის ძუძუმწოვრების კვერცხებს აქვთ საკვები ნივთიერებების უმნიშვნელო რაოდენობა. განაყოფიერება ძუძუმწოვრებში შიდაა. მომწიფებული კვერცხუჯრედები შედიან დაწყვილებულ კვერცხუჯრედში, სადაც ხდება მათი განაყოფიერება. ორივე კვერცხუჯრედი იხსნება ქალის რეპროდუქციული სისტემის სპეციალურ ორგანოში - საშვილოსნოში. საშვილოსნო არის კუნთოვანი ტომარა, რომლის კედლებს დიდი გაჭიმვის უნარი აქვს. განაყოფიერებული კვერცხუჯრედი მიმაგრებულია საშვილოსნოს კედელზე, სადაც ნაყოფი ვითარდება. კვერცხუჯრედის საშვილოსნოს კედელზე მიმაგრების ადგილას ვითარდება პლაცენტა ან ბავშვის ადგილი. ნაყოფი პლაცენტას უკავშირდება ჭიპლარით, რომლის შიგნითაც მისი სისხლძარღვები გადის. პლაცენტაში, დედის სისხლიდან სისხლძარღვების კედლებით, ნაყოფის სისხლში შედის საკვები ნივთიერებები და ჟანგბადი, გამოიყოფა ნახშირორჟანგი და ნაყოფისთვის საზიანო სხვა ნარჩენები. უმაღლეს ცხოველებში დაბადების მომენტში პლაცენტა გამოეყოფა საშვილოსნოს კედლიდან და მშობიარობის სახით იწევს გარეთ.
ნაყოფის პოზიცია საშვილოსნოში
ძუძუმწოვრების გამრავლებისა და განვითარების თავისებურებები საშუალებას გვაძლევს დავყოთ ისინი სამ ჯგუფად:
კვერცხმბადი
მარსუილები
პლაცენტური
კვერცხის დამდებელი ცხოველები
კვერცხუჯრედებს მიეკუთვნება პლატიპუსი და ექიდნა, რომლებიც ცხოვრობენ ავსტრალიაში. ამ ცხოველების სხეულის სტრუქტურაში შენარჩუნებულია ქვეწარმავლებისთვის დამახასიათებელი მრავალი თვისება: ისინი დებენ კვერცხებს და მათი კვერცხუჯრედები იხსნება კლოაკაში, როგორც შარდსაწვეთები და ნაწლავის არხი. მათი კვერცხები დიდია, შეიცავს მნიშვნელოვანი რაოდენობით მკვებავ გულს. კვერცხუჯრედში კვერცხი დაფარულია ცილის კიდევ ერთი ფენით და თხელი პერგამენტის ფორმის ნაჭუჭით. ექიდნაში კვერცხების დადებისას (2 სმ-მდე სიგრძის) კანი ვენტრალურ მხარეს წარმოქმნის სანაყოფე ტომარას, სადაც სარძევე ჯირკვლების სადინრები იხსნება, ძუძუს ჯირკვლების წარმოქმნის გარეშე. ამ ჩანთაში კვერცხს ათავსებენ და იჩეკებიან
მარსუილები
მარსუპიალებში ემბრიონი ჯერ საშვილოსნოში ვითარდება, მაგრამ ემბრიონსა და საშვილოსნოს შორის კავშირი არასაკმარისია, რადგან პლაცენტა არ არის. შედეგად, ბავშვები იბადებიან განუვითარებლები და ძალიან პატარები. დაბადების შემდეგ მათ დედის მუცელზე სპეციალურ ჩანთაში ათავსებენ, სადაც ბუჩქებია. ლეკვები იმდენად სუსტები არიან, რომ თავდაპირველად რძის წოვას თავად ვერ ახერხებენ და სარძევე ჯირკვლების კუნთების მოქმედებით პერიოდულად შეჰყავთ პირში. ლეკვები ჩანთაში რჩებიან მანამ, სანამ არ შეძლებენ დამოუკიდებლად კვებას და გადაადგილებას. მარსუპიელები არიან ცხოველები, რომლებსაც აქვთ მრავალფეროვანი ადაპტაცია ცხოვრების პირობებთან. მაგალითად, ავსტრალიური კენგურუ მოძრაობს ხტუნვით, რომელსაც აქვს ამისთვის მეტად წაგრძელებული უკანა კიდურები; სხვები ადაპტირებულია ხეებზე ასვლაზე - კოალას დათვი. მარსუპიალებში ასევე შედის მარსუპური მგელი, მარსული ჭიანჭველაჭამიასხვა.
ცხოველთა ამ ორ ჯგუფს მიეკუთვნება ქვედა ძუძუმწოვრებიცხოველები და ტაქსონომები განასხვავებენ ორ ქვეკლასს: კვერცხუჯრედის ქვეკლასს და მარსუპიულ ქვეკლასს.
პლაცენტური ცხოველები
ყველაზე მაღალორგანიზებული ძუძუმწოვრები მიეკუთვნებიან პლაცენტურ ცხოველთა ქვეკლასს, ანუ რეალურ ცხოველებს. მათი განვითარება მთლიანად საშვილოსნოში ხდება და ემბრიონის გარსი ერწყმის საშვილოსნოს კედლებს, რაც იწვევს პლაცენტის წარმოქმნას, აქედან მოდის ქვეკლასის სახელწოდება - პლაცენტა. სწორედ ემბრიონის განვითარების ეს მეთოდია ყველაზე სრულყოფილი.
აღსანიშნავია, რომ ძუძუმწოვრებს აქვთ კარგად განვითარებული ზრუნვა შთამომავლობაზე. მდედრები ბელებს რძით კვებავენ, სხეულით ათბობენ, იცავენ მტრებისგან, ასწავლიან საჭმლის ძიებას და ა.შ.
დასკვნა
ხერხემლიანების ხმელეთზე გასვლას, ისევე როგორც ადაპტაციური ზონის ნებისმიერ დიდ გაფართოებას, თან ახლავს ძირითადად ოთხი მორფოფუნქციური სისტემის ტრანსფორმაცია: მოძრაობა, ორიენტაცია (მგრძნობიარე ორგანოები), კვება და სუნთქვა. ლოკომოტორული სისტემის გარდაქმნები დაკავშირებული იყო სუბსტრატის გასწვრივ გადაადგილების აუცილებლობასთან ჰაერში სიმძიმის მოქმედების გაზრდის პირობებში. ეს გარდაქმნები ძირითადად გამოიხატა ფეხით კიდურების ფორმირებაში, კიდურების ქამრების გაძლიერებაში, მხრის სარტყელსა და თავის ქალას შორის კავშირის შემცირებაში და ასევე ხერხემლის გაძლიერებაში. საკვების აღების სისტემის ტრანსფორმაციები გამოიხატა თავის ქალას ავტოსტილის ფორმირებაში, თავის მობილობის განვითარებაში (რასაც ხელს უწყობდა პოსტდროული შემცირება), ასევე მოძრავი ენის განვითარებაში, რომელიც უზრუნველყოფს საკვების ტრანსპორტირებას შიგნით. პირის ღრუს. ყველაზე რთული გადაკეთებები დაკავშირებული იყო სასუნთქ ჰაერთან ადაპტაციასთან: ფილტვების ფორმირება, ფილტვის მიმოქცევა და სამკამერიანი გული. ამ სისტემაში ნაკლებად მნიშვნელოვანი ცვლილებებიდან უნდა აღინიშნოს ღრძილების ნაპრალების შემცირება და საჭმლის მომნელებელი და სასუნთქი გზების გამოყოფა - ქოანას და ხორხის ჭრილის განვითარება.
ადაპტაციების მთელი დიაპაზონი, რომელიც დაკავშირებულია ჰაერის სუნთქვის გამოყენებასთან, განვითარდა წყალში მყოფ თევზებში (და მათ წინაპრებში) (შმალჰაუზენი, 1964). წყლის ამოსუნთქვა მხოლოდ ღრძილების და ოფთალმოლოგიური აპარატის შემცირებას იწვევდა. ეს შემცირება ასოცირებული იყო ჰიომანდიბულარის გამოყოფასთან და მის სტაპებად გადაქცევასთან - ორიენტაციის სისტემის განვითარებასთან და ენის მობილურობის გაჩენასთან. ორიენტაციის სისტემის ტრანსფორმაცია გამოიხატა შუა ყურის ფორმირებაში, სეისმოსენსორული სისტემის შემცირებაში და მხედველობისა და ყნოსვის ადაპტაციაში წყლის გარეთ ფუნქციონირებაში.
მასპინძლობს Allbest.ru-ზე
...მსგავსი დოკუმენტები
კანის შედარებითი მიმოხილვა აკორდებში. კანის სტრუქტურისა და მათი წარმოებულების თავისებურებები, ცხოვრების სხვადასხვა პირობების გათვალისწინებით. სასწორების, ბუმბულის სტრუქტურისა და ფორმირების სპეციფიკა. ხმელეთის ხერხემლიანების მატყლის (თმის), კანის ჯირკვლების სტრუქტურა.
ტესტი, დამატებულია 02/07/2010
სუნთქვის პროცესის როლი მეტაბოლიზმში, სისხლსა და მიმდებარე ჰაერს შორის გაზის გაცვლის თავისებურებები. არარესპირატორული ფუნქციები, სასუნთქი სისტემის მონაწილეობა წყალ-მარილის ცვლაში, ჩასუნთქული ჰაერის დატენიანება და გაწმენდა. ცხვირის, ხორხის და ტრაქეის სტრუქტურა.
პრეზენტაცია, დამატებულია 24/09/2015
დედამიწაზე არსებული ყველა ცოცხალი ორგანიზმის მთლიანობა. აღდგენითი, სუსტად ჟანგვითი და ჟანგვითი ეტაპები ბიოსფეროს ევოლუციაში. სიცოცხლის გასვლა მიწაზე, დინოზავრების გადაშენება, ჰომინიდების გამოჩენა. ადამიანის გაჩენა, ცეცხლის ოსტატობა და ცივილიზაციის გაჩენა.
რეზიუმე, დამატებულია 02/01/2013
ზღვა, როგორც პირველადი გარემო დედამიწაზე სიცოცხლის განვითარებისთვის. ცოცხალი ორგანიზმების განვითარებაში ცვლილებები: სქესობრივი პროცესი, მრავალუჯრედოვანი და ფოტოსინთეზი. ხმელეთის ორგანიზმების განვითარება პალეოზოურ ეპოქაში. წინაპირობები ამფიბიების წიბოიანი წინაპრების ხმელეთზე ჩამოსვლისთვის.
რეზიუმე, დამატებულია 02.10.2009წ
ცხოველთა სამყაროს ევოლუციის სქემის შესწავლა. დიფუზური, კვანძოვანი და ღეროვანი ტიპის ნერვული სისტემის თავისებურებების შესწავლა. ართროპოდის ტვინის სტრუქტურა. ზოგადი მოტორული კოორდინაციის განვითარება ხრტილოვან თევზებში. ხერხემლიანთა ტვინის ევოლუციის ეტაპები.
პრეზენტაცია, დამატებულია 18/06/2016
ხერხემლიანი ცხოველების დაცვის მეთოდების მახასიათებლები. ხერხემლიანთა თავშესაფრების ძირითადი ტიპების მიმოხილვა: თევზები, ამფიბიები, ქვეწარმავლები, ფრინველები და ცხოველები. ცხოველთა სხვადასხვა კლასის აღმშენებლობის შესაძლებლობების შესწავლა და ახალ სიტუაციებში სწავლის უნარი.
საკურსო ნაშრომი, დამატებულია 19.07.2014
ხერხემლიანთა სტრუქტურის გენერალური გეგმა. ცალკეული ორგანოების შედარება ხერხემლიანებში, რომლებიც მიეკუთვნებიან სხვადასხვა კლასს. ჰომოლოგიური და კონვერგენტული ორგანოები. რუდიმენტები და ატავიზმი, გარდამავალი ფორმები. ემბრიონებში თვისებების მსგავსება და განსხვავება.
რეზიუმე, დამატებულია 02.10.2009წ
ნერვული სისტემის გაჩენის წინაპირობები, მისი ფილოგენეზის არსი და ეტაპები. ნერვული სისტემის წამყვანი როლით ერთიანი ნეიროჰუმორული რეგულაციის ფორმირება. ნერვული სისტემის ფუნქციები და ამოცანები. უხერხემლოთა და ხერხემლიანთა ნერვული სისტემა.
რეზიუმე, დამატებულია 11/06/2010
თევზის სისტემატიკა - წყლის ხერხემლიანთა სუპერკლასი. თევზის მახასიათებლები: ჩონჩხი, საჭმლის მომნელებელი, სისხლის მიმოქცევის, ნერვული და რეპროდუქციული სისტემები, გაზის გაცვლა და სასუნთქი ორგანოები. კომერციული სახეობების წარმომადგენლები: მდინარის, მტკნარი წყლების თევზი და ზოგადად მტკნარი წყლები.
საკურსო ნაშრომი, დამატებულია 17.01.2013
პერიფერიული ნერვული სისტემის შვანის უჯრედები, დაზიანებული აქსონების შეკეთება, რეინერვაციის სპეციფიკა. ნერვისა და კუნთის თვისებები უცხო ნერვის მიერ სინაფსის წარმოქმნის შემდეგ. სინაფსური სარდაფის მემბრანა, სინაფსური სპეციალიზაციის ფორმირება.
