Ни одно сообщество не существует вечно, рано или поздно оно сменяется другим сообществом. Это происходит при воздействии внешних причин либо в результате изменения среды в связи с жизнедеятельностью организмов, образующих биоценозы, в том числе при внедрении в сообщества новых видов. Среди многообразных форм смел сообществ различают первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии представляют собой естественную смену сообществ на территориях, рапее не занятых растительностью, например на песчаных отмелях в поймах рек, в местах, освободившихся после отступления ледников, и пр. В зависимости от субстрата (его физических и химических свойств) здесь вначале поселяются либо только бактерии, водоросли и лишайники, либо наряду с ними сосудистые растения.[ ...]
Подобные смены сообществ получили название сукцессии. В процессе первичных сукцессий формируются и природные сообщества, и почва.[ ...]
Описанная смена сообществ происходит в течение 60-80 лет. Устойчивость подобных сообществ определяется рядом причин: во-первых, сложением сообщества растениями с сильными средоооразующими свойствами, которые ограничивают возможность вселения в него новых видов. При этом условия возобновления тех видов, из которых состоит сообщество, достаточны. Во-вторых, в устойчивых экосистемах имеется хорошо сбалансированный многообразный набор видов животных. Взаимодействия популяций в таких сообществах многообразны, хорошо приспособлены к совместной жизни. Возможности вселения новых видов практически отсутствуют. Все эти свойства стабильного сообщества обеспечивают ему долгое существование.[ ...]
Классический пример смены сообществ под влиянием жизнедеятельности организмов - это процесс зарастания озер. В воде любого озера, в особенности если оно богато азотом и зольными элементами, обитает огромное количество микроскопических организмов (водоросли, простейшие и др.). Отмирая, они падают на дно вместе с мелкоземом, приносимым в озеро со склонов. Этот процесс, повторяясь из года в год, приводит к образованию на дне озера сапропеля, к уменьшению глубины озера, к проникновению солнечного света до дна озера. В результате создаются условия для поселения мхов и многоклеточных водорослей, что обусловливает ускорение накопления на дне озера органических остатков (сапропелевый торф) и приводит к еще большему обмелению водоема. А это сопровождается поселением сосудистых растений с погруженными в воду побегами или с плавающими на поверхности воды листьями (рдесты, кувшинки, кубышки и др.). Следующей стадией зарастания озера является поселение озерного камыша и обыкновенного тростника, развивающих огромную массу надземных побегов, из которых после их отмирания образуется камышовый или тростниковый торф. При дальнейшем заполнении озера отмершими остатками растений и его обмелении поселяются осоки. Озеро постепенно превращается в болото. Наблюдая отдельные пояса водной растительности на зарастающем озере, можно восстановить основные стадии его зарастания - превращение в болото.[ ...]
Сходным образом идет смена сообществ на ледниковых отложениях в виде очень тонкой, бедной биогенами почвы. Наблюдения на Аляске показали, что формирование фитоценоза начинается с мхов и осок; вслед за ними в сообщество включаются стелющиеся, а затем и кустарниковые формы ив. Позднее (примерно через 20-25 лет) возникают олыпатники; вслед за ними появляется ель, которая и составляет основу завершающего сообщества в виде смешанного леса, формирующегося примерно через 100 лет после начала сукцессии.[ ...]
Поступательные изменения в сообществе приводят к смене одного сообщества другим. Причиной подобных смен мог гут быть факторы, длительное время действующие в одном направлении, например, возрастающее в результате мелиорации иссушение болот, увеличивающееся антропогенное загрязнение водоемов, усиленный выпас скота. Возникающие при этом смены одного биоценоза другим называют экзоге-нетическими. Если при этом упрощается структура сообщества, обедняется видовой состав, снижается продуктивность, то такая смена сообщества называется дигрессией. Однако смена одного биоценоза другим может произойти в результате процессов, происходящих внутри самого сообщества, в результате взаимодействия живых организмов между собой.[ ...]
Это специфическая форма смены сообществ, заключающаяся в последовательном использовании различными видами разлагающейся органики. Особенностями таких сукцессий является то, что сообщества состоят только из гетеротрофных организмов, а ход сукцессий направлен в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества.[ ...]
Итак, сукцессия - это закономерная, последовательная смена сообществ в экосистемах, обусловленная влиянием комплекса внутренних и внешних факторов. Изменения во времени - это естественное свойство экологических сообществ. Влияние комплекса факторов вызывает в экосистемах сукцессию как адаптивную реакцию. Ф. Клементс считал, что сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатических условий, которое он назвал «климакс - формация» или просто «климакс»; в настоящее время эта формация считается временным состоянием: в процессе вековых изменений условий (климата и других факторов среды) возникают полномасштабные изменения экосистем. Выделяются прогрессивные сукцессии, в которых постепенно наращивается видовое разнообразие, но имеется также и дигрессии - регрессивные сукцессии, направленные на объединение и упрощение сообществ. Особенно часто последнее стало проявляться при наличии крупномасштабных адаптированных воздействий на биоценозы, нарушающих оптимум условий.[ ...]
Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией1. В большинстве случаев процессы сукцессии занимают временные промежутки, измеряемые годами и десятилетиями, хотя в отдельных случаях смены сообществ следуют с большей скоростью (например, во временных водоемах). Наряду с этим известны вековые изменения экосистем, отражающие общие пути эволюции биосферы.[ ...]
Для оценки этих мер разнообразия Уилсон и Шмида выбрали четыре критерия: число смен сообществ, аддитивность, независимость от альфа-разнообразия и независимость от чрезмерного размера выборки. Степень измерения каждым индексом смены видов оценивалась путем расчета -разнообразия для двух гипотетических градиентов, один из которых однороден (т. с.[ ...]
При уничтожении растительности без изменения почвенно-грунтовых условий происходит смена сообществ в направлении возврата к состоянию, характеризующему исходный коренной тип. Например, при уничтожении хвойных лесов на вырубках или гарях вначале разрастаются травы (вейники, иван-чай и др.), а затем постепенно формируются насаждения из мелколиственных пород (береза, осина), под пологом которых поселяются ель или другие хвойные, которые впоследствии выходят в первый ярус и образуют растительные сообщества, сходные с существовавшими до нарушения.[ ...]
Наиболее глубоко проблема сукцессий проработана на фитоценозах, в первую очередь потому, что смены сообществ базируются на функциях автотрофов, гетеротрофные же изменения являются вторичными и следуют за автотрофами.[ ...]
К западу от Скалистых гор большие площади низменности покрыты зарослями полупустынных полукустарников. Полынные сообщества поднимаются до нижних частей предгорий; выше по склонам разбросаны отдельные кусты низкорослого можжевельника. Еще выше в горах, где можжевельник становится крупнее и многочисленнее и растет вместе с сосной съедобной, формируются открытые низкоствольные редколесья с покровом из злаков и кустарников в нижнем ярусе. При дальнейшем подъеме в горы редколесье все более смыкается, и в нем появляются отдельные деревья сосны желтой. Далее численность сосны съедобной и можжевельника убывает, а сосны желтой - увеличивается, и формируется сосновый лес. Постепенно сосна желтая уступает место дугласии и пихте одноцветной, на смену которым в свою очередь приходят леса из ели Энгельмана и пихты альпийской. Затем при переходе через самый верхний пояс горных лесов деревья уменьшаются в размере и превращаются в кустарники, образующие куртины среди луговой растительности. Выше границы леса расположены альпийские луга высокогорий. Они простираются вверх, но с высотой не образуют сплошного покрова и в конце концов сменяются сообществами из лишайников с немногими травами, ютящимися среди скал.[ ...]
В тех случаях, когда из состава биоценоза выпадают основные виды - средообразователи, это ведет к разрушению всей системы и смене сообществ. Подчас такие изменения в природе производит не кто иной, как человек, вырубая леса, чрезмерно вылавливая рыбу в водоемах и т. п.[ ...]
Не выдержало испытания временем и утверждение Ф. Клементса об исключительном значении климата как движущей силы сукцессий. Смены сообществ могут происходить и под влиянием других факторов - таких, как изменения рельефа, почвы, гидрологического режима и т. п. Важнейшее значение в современной экологии придается биоценотическим факторам сукцессии: виды растений (а также и животных), участвующие в сукцессионных сообществах, изменяют условия обитания для других видов, таким образом «подготавливая почву» для последующего этапа сукцессии.[ ...]
Энергетический ресурс в развивающейся и зрелой экосистемах. По мере прохождения сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества, и соответственно уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистемы (почве или воде). В молодом лесу производится излишек биомассы, накапливающийся в виде древесины (дыхание не разрушает всей продукции, и она образуется быстрее, чем окисляется). В лесу это можно наблюдать воочию: в ходе сукцессии стволы деревьев утолщаются год от года. Верхний предел накопления биомассы достигается тогда, когда общие потери на дыхание (И) становятся почти равными общей первичной продуктивности (Р), то есть отношение Р/И приближается к единице. По мере смены сообществ на поздних стадиях сукцессии продуктивность возрастает, однако при переходе к климаксному сообществу обычно происходит снижение общей продуктивности (рис. 2.33).[ ...]
Трофогенный ряд - это ряд нарастающего богатства субстрата от кварцевых песков и апиготрофных торфов до различных суглинистых и карбонатных отложений с соответствующей закономерной сменой сообществ от бедных боров до богатых дубрав, бучин, пихтачей и ельников-раменей с примесью ишроколиственных древесных порой. На протяжении этого ряда по мере нарастания трофности отложений происходит последовательное вытеснение светолюбивых олиго-мезотрофов теневыносливыми мезотрофами и мегатрофами при постоянном росте общей производительности растительных группировок.[ ...]
Динамика экосистемы - изменение экосистемы (биогеоценоза) под воздействием сил извне и внутренних процессов ее развития. Выделяют вековую динамику экосистемы - относительно обратимые или необратимые смены сообществ, вызванные различными (периодическими) факторами, протекающие в течение весьма длительного (многих веков) интервала времени. Сезонная динамика экосистем, как правило, связана со сменой сезонов года и представляет одну из форм циклических (периодических) изменений в сообществе (суточных, сезонных, погодно-температурных и др.). Также выделяют антропогенную динамику экосистемы, т. е. смену сообществ под влиянием деятельности человека (сукцессия).[ ...]
Общие понятия о сукцессиях. Разработка проблемы сукцессий началась в ботанике, и по сей день основные положения этой концепции базируются на изучении фитоценозов. Это определяется не только историческими причинами, но и тем, что смены сообществ базируются на функциях автотрофов. Гетеротрофная составляющая биоценозов формируется на базе фитоценоза и лишь вторично начинает влиять на его состав и свойства.[ ...]
В водохранилищах р. Волги значения пигментного индекса Е48о/Е664 изменяются в одном и том же диапазоне, средние близки к единице (табл. 19), свидетельствуя о том, что фитопланктон функционирует в пределах своей физиологической нормы. В сезонном цикле преобладание каротиноидов над хлорофиллом отмечается в начале лета (Е480/Е664 >1), что типично для периодов спада в развитии водорослей при смене сообществ. В августе пигментный индекс снижается и колеблется около единицы. В октябре величины Е48о/Ебб4 оставались неизменными в Горьковском и Чебоксарском водохранилищах, но значительно выросли в Куйбышевском, Саратовском и Волгоградском. Как отмечалось выше, для пигментного индекса характерны те же тенденции, что и для процентного содержания дериватов хлорофилла. Изменение обоих показателей соответствует степени развития фитопланктона. Во время сезонных максимумов в водоеме присутствуют жизнеспособные активные клетки, признаками физиологического благополучия которых и являются пониженные величины пигментных характеристик: преобладание зеленых пигментов над желтыми (Е480/Е664 ниже или незначительно выше единицы), а также присутствие активной формы хлорофилла (невысокое относительное содержание феопигментов). При низких концентрациях хлорофилла, свидетельствующих о спаде развития сообщества, оба показателя возрастают.[ ...]
Если возмущающий фактор, после которого начинается развитие биоценозов, проявляется с определенной периодичностью, то говорят о циклической сукцессии. Она является биологическим следствием воздействия природно-климатического фактора, внешнего по отношению к биоценозу. При циклических сукцессиях не биоценозы изменяют среду обитания, а именно изменчивость физической среды является фактором, обусловливающим смену сообществ в биоценозах при разных фазах природного цикла.
Сложение экосистем – динамический процесс. В экосистемах постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, относят к двум основным типам: циклические и поступательные.
Циклические изменения сообществ отражает суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявление внутренних (эндогенных) ритмов организмов.
Суточные циклы связаны главным образом с ритмикой природных явлений и носит строго периодический характер. Сезонная изменчивость биоценозов выражается в изменении не только состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов в зависимости от циклов их размножения, сезонных миграций, отмирания отдельных генераций в течение года.
Сезонной изменчивости подвержена зачастую и ярусная структура биоценоза: отдельные ярусы растений могут полностью исчезать в соответствующие сезоны года, например, травянистый ярус, состоящий из однолетников.
Многолетняя цикличность зависит от изменения по годам метеорологических условий (климатических флюктуации), неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засух или других внешних факторов, действующих на сообщество (например, степени разлива рек). Кроме того, многолетняя периодичность может быть связана с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, с повторением массовых размножений животных или патогенных для растений микроорганизмов и т. д.
Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к ценозу факторы, длительное время действующие в одном направлении, например возрастающее в результате мелиорации иссушение болотных почв, увеличивающееся загрязнение водоемов, усиленный выпас скота и т.п. Возникающие при этом смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. Эндогенетические смены возникают в результате процессов, происходящих внутри самого сообщества.
Сукцессии
Последовательная смена одного биоценоза другим называется (от лат. Сукцессио - последовательность, смена) - сукцессией. Сукцессия является процессом саморазвития экосистем. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном биоценозе. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды - оказываются экологически выгодными. Таким образом, в сообществе происходит смена господствующих видов. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией .
Различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия начинается на лишенных жизни местах (на скалах, песках, обрывах). Вторичная сукцессия - это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим более совершенным для данных абиотических процессов. Вторичные сукцессии совершаются, как правило, быстрее и легче, чем первичные, так как в нарушенном местообитании сохраняется почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей.
В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются. Конечным итогом является формирование относительно устойчивой стадии – климаксового сообщества или климакса . Начальные, пионерные группировки видов отличаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью. Климаксовые же экосистемы способны к длительному самоподдержанию в соответствующем диапазоне условий, так как приобретают такие черты организации биоценозов, которые позволяют поддерживать сбалансированный круговорот веществ.
7. Искусственные экосистемы: агро- и урбоэкосистемы
Человек получает достаточно много продукции от природных систем, тем не менее, основным источником пищи для него является сельское хозяйство.
Агроэкосистемы создаются человеком для получения высокого урожая - чистой продукции автотрофов. Обобщая все уже сказанное выше об агроэкосистемах, подчеркнем следующие их основные отличия от природных:
1. В них резко снижено разнообразие видов: снижение видов культивируемых растений снижает и видовое разнообразие животного населения биоценоза; видовое разнообразие разводимых человеком животных ничтожно мало по сравнению с природным; культурные пастбища (с подсевом трав) по видовому разнообразию похожи на сельскохозяйственные поля.
2. Виды растений и животных, культивируемых человеком, «эволюционируют» за счет искусственного отбора и неконкурентоспособны в борьбе с дикими видами без поддержки человека.
3. Агроэкосистемы получают дополнительную энергию, субсидируемую человеком, кроме солнечной.
4. Чистая продукция (урожай) удаляется изэкосистемы и не поступает в цепи питания биоценоза,а частичное ее использование вредителями, потери при уборке,которые тожемогут попасть в естественные трофические цепи,всяческипресекаются человеком.
Экосистемы полей, садов, пастбищ, огородов и других агроценозов - это упрощенные системы, поддерживаемые человеком на ранних стадиях сукцессии, и они столь же неустойчивы и неспособны к саморегуляции, как и природные пионерные сообщества, поэтому они не поэтому они не могут существовать без поддержки человека.
В городах сегодня обитает более 50% населения планеты. Процесс урбанизации – это рост городского населения, числа и размера городов, увеличение роли города в жизни людей, распространение городского образа жизни. Сегодня урбанизированные территории занимают 1% суши, но концентрируют 50% населения Земли, производят 80% валового продукта (ВВП), дают 80% всех выбросов.
Мегаполис - это чрезмерное разрастание городов. Взаимосвязь всех компонентов и явлений городской и природнойсреды называется урбоэкосистемой . Урбоэкосистемы имеют конкретное место в географическом пространстве. Это открытые системы, управляемые. Их важной особенностью является антропоцентризм.
Отношения между организмами в биоценозе
Выделяют следующие типы консорций:
– индивидуальные (одного растения),
– ценопопуляционные (популяции вида в растительном сообществе),
– региональные,
– видовые.
Отношения между организмами в биоценозе определяются также временем их нахождения в сообществе.
Они могут быть постоянными (сессильными) и временными (вагильными). Постоянство характеризует главным образом растения, так как животные в большинстве случаев пребывают в сообществе временно в течение суток, сезона или в период миграции.
По Беклемишеву, межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.
Трофические связи возникают, когда один вид питается другим (либо живыми особями, либо их останками и продуктами жизнедеятельности).
Лес представляет собой отдельный биоценоз. Фото: Scott Wylie
Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Они заключаются в создании одним видом среды для другого, в формировании субстрата, во влиянии на движение воды, воздуха, в изменении температуры, насыщении среды продуктами выделения и т. п.
Форические связи – участие одного вида в распространении другого.
Фабрические связи – когда один вид использует для строительства своих сооружений продукты выделения или останки либо даже живых особей другого вида.
Динамика биоценозов
В целом сообществу присуща суточная, сезонная (годичная) и многолетняя динамика, свойственная как растениям, так и животным. Суточная, вызываемая сменой светлой и темной части суток, у растений проявляется в интенсивности фотосинтеза, дыхания, раскрывании и закрывании цветков, у животных - в разной суточной активности (дневные, сумеречные и ночные).
Нередко животные в течение суток меняют сообщество. Так, цапля кормится на мелководьях водоемов, а гнездится и ночует в кронах деревьев, насекомые– опылители (например, пчелы) могут перелетать из лесного сообщества в луговое.
Сезонная динамика биоценоза зависит от фенологического состояния фитоценоза, видового состава и численности обитающих в нем животных. Каждый вид растительных организмов в течение вегетационного периода проходит определенные стадии развития (начало вегетации, цветение, плодоношение и отмирание). В фитоценозе, состоящем из множества видов, фазы развития растений могут совпадать и не совпадать.
Внешний вид фитоценоза, изменяющийся на протяжении года с чередованием фаз развития, называется аспектом. Как правило, аспект повторяется из года в год с неизменной последовательностью, отражая цветовую гамму растительного сообщества (весенняя яркая зелень, летнее разноцветье и осенняя пестрота лесов). Аспект именуют обычно по растениям, придающим фитоценозу наиболее заметную цветовую окраску, например голубой аспект незабудки болотной, белый аспект пушицы, бурый аспект листьев осоки и т. д.
Сезонная динамика животных представителей биоценоза связана с их размножением, жизненной активностью и миграциями. Весенний прилет и осенний отлет птиц, нерест рыб, появление молодняка, активность насекомых– опылителей на лугах, зимняя спячка медведя только ничтожно малая часть примеров сезонной динамики животного населения биоценоза.
Многолетняя динамика сообщества вызывается его повторяющимися изменениями на протяжении нескольких лет при отсутствии резкой смены видового состава. Изменения затрагивают в основном численность особей видов, образующих биоценоз. В качестве примера можно привести изменения в лесах некоторых заповедников Беларуси и России, обусловленные увеличением численности лося – основного потребителя древесно–кустарниковых кормов. За год лось съедает около 7 т кормов, причем более половины составляют побеги лиственных и хвойных пород. При увеличении плотности животного порча подроста увеличивается. Наступает период, когда в лесном насаждении почти полностью уничтожается молодое поколение древостоя. Из–за бескормицы лоси вынуждены покидать такие участки леса.
Стадии формирования биоценозов
Возникновение биоценоза начинается с появления первых организмов на лишенных жизни участках (лавовых потоках, вулканических островах, осыпях, обнажившихся горных породах, песчаных наносах и обсохших днищах водоемов). Заселение начинается со случайного заноса организмов с уже освоенных ими территорий и зависит от свойств субстрата. Этот участок для многих семян растений и проникших сюда животных может оказаться неподходящим для размножения. Нередко, особенно в гумидной зоне, первыми поселенцами оказываются представители водорослей, мхов и лишайников.
Как правило, успешно развиваются лишь немногие из занесенных растительных видов. Животные– консументы поселяются несколько позднее, так как их существование без пищи невозможно, но случайное посещение ими осваиваемых участков - довольно частое явление. Данная стадия развития биоценоза получила название пионерной. Хотя на этой стадии сообщество еще не сложилось (непостоянный видовой состав, разреженный растительный покров), оно уже оказывает влияние на абиотическую среду: начинает образовываться почва.
Пионерная стадия сменяется ненасыщенной, когда растения начинают возобновляться (семенами или вегетативным путем),_а животные размножаться. В ненасыщенном биоценозе заняты не все экологические ниши.
Постепенно темпы заселения участка возрастают за счет как увеличения числа особей пионерной растительности до образования зарослей, так и внедрения новых видов. Видовой состав такого сообщества пока неустойчив, новые виды внедряются довольно легко, хотя конкуренция начинает играть заметную роль. Эта стадия развития биоценоза группировка.
При последующем развитии сообщества происходит дифференциация растительного покрова по ярусам и синузиям, устойчивое постоянство приобретают его мозаичность, видовой состав, пищевые цепи и консорции. В конечном итоге занятыми оказываются все экологические ниши и дальнейшее вселение организмов становится возможным только после – вытеснения или уничтожения старожилов. Данная, заключительная, стадия образования биоценоза получила название насыщенной. Однако дальнейшее развитие биоценоза не прекращается и случайные отклонения в видовом составе и взаимоотношениях как между организмами, так и с окружающей средой еще могут иметь место.
Случайные отклонения в структуре биоценоза называются флуктуациями. Как правило, они обусловлены случайными или сезонными изменениями численности видов, входящих в биоценоз, в результате неблагоприятных метеорологических явлений, наводнений, землетрясений и т. д. Обильные снегопады и иней, например, приводят к изреживанию крон, и весной под пологом леса большее развитие получают злаки. Весенние заморозки и поздневесенний снежный покров не только повреждают цветущие растения, что сказывается на их плодоношении, но и нередко служат причиной массовой гибели перелетных птиц. Сильные ветры, наводнения и землетрясения вызывают нарушения в биоценозах, после которых для восстановления сообщества требуется продолжительное время.
Хотя биоценоз представляет собой довольно консервативную природную систему, однако под давлением внешних обстоятельств он может уступить место другому биоценозу. Последовательная смена во времени одних сообществ другими на определенном участке среды называется сукцессией (от. Лат successia преемственность, наследование). В результате сукцессии одно сообщество последовательно сменяется другим без возврата к исходному состоянию. К сукцессии приводит взаимодействие организмов, главным образом ранений, друг с другом и со средой.
Сукцессии подразделяются на первичные– историчные. Первичные происходят на первичносвободных от почвы Грунтах - вулканических туфовых и лавовых полях, сыпучих песках, каменистых россыпях и т. д. По мере развития фитоценоза от пионерной стадии до насыщенной почва становится плодороднее и в биологический круговорот вовлекается все больше химических элементов в возрастающем количестве. С увеличением плодородия виды растений, развивающиеся на богатых питательными веществами почвах, вытесняют менее требовательные в этом отношении виды. Одновременно сменяется и животное население. Вторичные сукцессии осуществляются на местообитаниях разрушенных сообществ, где сохранилась почвы и некоторые живые организмы. Разрушение биоценозов может вызываться стихийными природными процессами (ураганы, ливни, наводнения, оползни, продолжительные засухи, извержение вулканов и т. д.). а также изменение Организмами среды обитания (например, при зарастании водоема водная среда сменяется отложениями торфа). Вторичные сукцессии характерны для деградированных пастбищ, гарей, вырубок леса, исключенные из сельскохозяйственного пользования пашен и других угодий. а также для искусственных лесопосадок. Например, нередко под пологом средневозрастных культур сосны на супесчаных почвах начинается обильное естественное возобновление ели, которая со временем вытеснит сосну при условии, если не будут проводиться очередные сплошные рубки соснового древостоя и лесокультурные работы. На гарях с супесчаными и суглинистыми почвами пионерная растительность из иван– чая и березы бородавчатой со временем сменяется еловыми насаждениями.
В последние десятилетия особое значение в изменении растительного покрова приобрели крупномасштабные осушительные и оросительные работы. В болотных лесах, оказавшихся в зоне влияния осушительных каналов, исчезают растения– гигрофиты (ольсы осоковые, например, трансформируются в крапивные). Преобразование видового состава, включая животное население, затрагивает и лесные массивы, прилетающие к осушаемым болотам. Оросительные мелиорации, наоборот, способствуют активному проникновению растений гигрофильной и мезофильной групп на переувлаженные участки в результате скопления вод, использованных для орошения. Заметное влияние на биоценозы оказывает и промышленное загрязнение среды. Все эти изменения являются вторичными сукцессиями.
Смена одного биоценоза другим в ходе сукцессии образует сукцессионный ряд, или серию. Изучение сукцессионных рядов имеет большое значение в связи с усиливающимся антропогенным влиянием на биоценозы. Конечным результатом такого рода исследований может быть прогнозирование образования природно–антропогенных ландшафтов. Изучение вторичных сукцессии и факторов, их вызывающих, играет важную роль в решении проблем охраны и рационального использования биологических и земельных ресурсов.
Если естественное течение сукцессии не нарушается, сообщество постепенно приходит к относительно устойчивому состоянию, в котором поддерживается равновесие между организмами, а также между ними и средой, – к климаксу. Без вмешательства человека этот биоценоз может существовать неопределенно долго, например, сосняк черничный, лишайниковая тундра на песчаных почвах.
Концепция климакса детально разработана американским ботаником X. Каулсом и широко используется в зарубежной ботанико–географической литературе. Согласно данной концепции, климакс - терминальная стадия эволюции сообщества, которой соответствует почва определенного типа - педоклимакс. Сукцессии, ведущие к этой стадии, называются прогрессивными, а удаляющие биоценоз от нее, - регрессивными. Нельзя, однако, придавать понятию «климакс» абсолютное значение и полагать, что при достижении его сообщество прекращает развитие.
Биоценозы, которые, будучи нарушенными, возвращаются к своему исходному состоянию, называются коренными. На месте вырубки сосняка черничного или ельника кисличного вырастет березняк, а он, в свою очередь, опять сменится сосняком черничным или ельником кисличным. В данном случае речь идет о коренных типах леса.
Трансформированные биоценозы не возвращаются в исходное состояние. Так, осушенное и освоенное под посевы сельскохозяйственных культур низинное осоковое болото после сработки торфяной залежи и разрушения мелиоративной сети с прекращением по каким–либо причинам сельскохозяйственного использования развивается в направлении формирования березового или ольхового мелколесья. Зооценоз этого мелколесья отличается от сообщества видов животных открытого травяного болота.
Классификация биоценозов
В целях научного познания биоценозов и практического применения знаний о них сообщества организмов необходимо классифицировать по их относительной размерности и сложности организации.
Классификация призвана привести в порядок все их многообразие с помощью системы таксономических категорий, т. е. таксонов, объединяющих в данном случае группы биоценозов с той или иной степенью общности отдельных свойств и признаков, а также строения и происхождения. При этом должны быть соблюдены определенная соподчиненность простых по содержанию таксонов сложным, таксонов малой (локальной) размерности таксонам планетарной размерности, постепенное усложнение их организации. Кроме того, при классификации биоценозов следует учитывать наличие возможных границ между ними.
Особых затруднений в установлении границ не возникает в том случае, когда соседствующие биоценозы имеют четкие индикационные признаки. Например, верховое болото с багульниково– моховым покровом и низкорослым сосновым древостоем контрастирует с окружающим его сосновым лесным сообществом на песчаных почвах. Граница между лесом и лугом также явно прослеживается. Однако, поскольку условия существования сообществ сменяются более постепенно, чем сами сообщества, границы биоценозов обычно размыты. Постепенность перехода от одного фитоценоза к другому при их соседстве и смене одного фитоценоза другим во времени отражена в концепции о континууме (от лат. continuum – непрерывное) растительности, развиваемой советским геоботаником Л. Г. Раменским, американским экологом P. X. Уиттекером.
Более резко границы между сообществами выступают в тех случаях, когда эдификаторы оказывают наибольшее преобразовательное воздействие на среду, например границы между лесными массивами, образованными разными древесными породами – сосной, елью, дубом и другими. В степях, полупустынях и пустынях границы между сообществами более постепенные, так как средопреобразующая роль травянистых видов оказывается менее контрастной.
В классификации сообществ используются таксономические категории, принятые в географии растений и основанные на выделении доминант и эдификаторов, что свидетельствует о признании фитоценоза как экологического каркаса, определяющего структуру биоценоза. Построенная по доминантам и эдификаторам таксономическая система сообществ может быть выражена следующим рядом: ассоциация – группа ассоциаций формация группа формаций класс формаций тип биома - биоценотический покров.
Самой низшей таксономической категорией является ассоциация. Она представляет собой совокупность однородных микробиоценозов с одинаковыми структурой, видовым составом и сходными отношениями как между организмами, так и между ними и средой. В полевых условиях основными признаками ее выделения служат: одно и то же ярусное сложение, сходная мозаика (пятнистая, рассеянная), совпадение доминант и эдификаторов, а также относительная однородность местообитания. Название ассоциации для многоярусных сообществ состоит из родовых названий доминанты господствующего яруса (кондоминанты) и эдификаторов в каждом ярусе, например сосняк можжевельниково–мшистый, ельник березово–черничный и т. д. Наименование сложных луговых ассоциаций образуется перечислением доминант и субдоминант, причем доминанта называется последней, например едколютично–лугово–мятликовая ассоциация. Обычно луговые ассоциации обозначаются на латинском языке: Ranunculus + Роа pratensis.
Группу биоценотических ассоциаций образуют ассоциации, различающиеся составом одного из ярусов. Сосняк черничный, например, объединяет ассоциации с ярусом подлеска из можжевельника, крушины и подроста березы. Группа злаково– мелкоосоково– разнотравных ассоциаций включает луговые сообщества с набором названных групп луговых трав (злаки, мелкие осоки, разнотравье).
В биоценотическую формацию входят группы ассоциаций. Формацию выделяют по доминанте, по которой она и называется: формация сосны обыкновенной, ольхи черной, дуба черешчатого, саксаула белого, лютика едкого, полыни горькой и т. д. Это основная единица среднего ранга, широко используемая при картографировании лесной растительности.
Группа формаций - это все формации, доминанты которых принадлежат к одной и той же жизненной форме. Поскольку жизненные формы растений чрезвычайно разнообразны, объем групп формаций неоднороден: темно– хвойные, светлохвойные, листопадные, вечнозеленые, мелколиственные и широколиственные леса; крупнозлаковые, мелкозлаковые, низкозлаковые, мелкоразнотравные и другие группы луговых формаций.
Класс формаций образуется всеми группами формаций, доминанты которых имеют экологически близкие жизненные формы, например хвойные леса (с игольчатой пластинкой), лиственные леса и т.д.
Тип биома (биоценотический тип) объединяет классы формаций. Типами биома являются тундра, лесотундра, тайга, луга, степи, пустыни, прерии, влажные тропические леса и т. д.
Биоценотический покров представляет собой высшую таксономическую единицу, включающую все типы биомов суши.
В ботанико–географической литературе встречаются и другие классификации фитоценозов. Для водной среды, в которой роль растительности ограничена, выделение таксономических категорий биоценозов основывается на животном населении.
Каждый биогеоценоз имеет свойственную ему пространственную структуру, которая в вертикальном направлении выражается в ярусности, а в горизонтальном в синузиях. Непрекращающиеся взаимодействия и взаимоизменения компонентов биогеоценоза (атмосферы, почвы и горной породы, воды, животного и растительного мира и микроорганизмов) обусловливают его непрерывное развитие, что приводит к смене одних биогеоценозов другими – к сукцессиям. В конечном итоге разрушение одних сообществ и созидание новых определяет непрерывное развитие биогеоценотического покрова Земли. Со временем непрерывное изменение отдельного биогеоценоза замедляется, так как ослабевает процесс вселения новых организмов и наступает климаксовая стадия.
Саморазвитие биогеоценоза, определяемое внутренними (эндогенными) процессами, нарушается внешними (экзогенными) воздействиями, в результате чего возникают новые сукцессионные ряды. К числу важнейших экзогенных факторов относится деятельность человека, но сам человек не входит в число компонентов биогеоценоза.
Биогеоценозы представляют собой элементарные ячейки биогеосферы (биогеоценотического покрова) – оболочки Земли, в которой сконцентрировано живое вещество планеты. Биогеосфера является единственной оболочкой Земли, в которой возможны постоянное нахождение и нормальная всесторонняя деятельность человека.
1. Продолжите определение: «Экосистема - это...» Варианты:
1) сохраняющаяся неопределенно долгое время совокупность различных популяций, взаимодействующих между собой и окружающей средой
2)взаимоотношения между видами в рамках биоценоза
3) совокупность особей, проживающих на одной территории
2. Крупные наземные экосистемы, включающие в себя связанные друг с другом более мелкие экосистемы, называют:
1) биоценозами
2) биотопами
3) сукцессиями
4) биомами
3. Валовой первичной продукцией экосистемы называют:
1) общее количество вещества и энергии, поступающих от автотрофов к гетеротрофам
2) общее количество вещества и энергии, производимых автотрофами
4. Первичную продукцию в экосистемах образуют:
1) продуценты 3) детритофаги
2) консументы 4) редуценты
5. Вторичная продукция в экосистемах образуется:
3) детритофагами
4) редуцентами
1) продуцентами
2) консументами
3. Наименьшая продуктивность характерна для экосистем:
4) пустынь
7. Наибольшая продуктивность характерна для экосистем:
1)тропических дождевых лесов
2) центральных частей океана
3) жарких пустынь
4) лесов умеренного климата
8. Установите, в какой последовательности должны располагаться экосистемы с учетом увеличения их продуктивности:
1) центральные части океана
3) горные леса
2) леса умеренной полосы
4) коралловые рифы
1, 3, 2, 4
9. Расположите следующие экосистемы в порядке возрастания продуктивности:
1) влажные леса 3) степи
2) дубравы 4) арктическая тундра
4, 2, 3, 1
10. Несмотря на то, что океан занимает 71% площади нашей планеты, его продукция в 3 раза меньше, чем продукция растений суши. Соответственно биомасса водорослей в 10 тыс. раз меньше биомассы растений суши. Чем это объяснить?
(Основные продуценты суши - деревья, а океана - мелкие одноклеточные водоросли; различный прирост; растительноядные консументы океана быстро поедают продуцентов, и запас водорослей постоянно остается низким, а на суше - наоборот)
11. Перечислите принципы функционирования экосистем.
(Получение ресурсов и избавление от отходов в рамках круговорота всех элементов; существование за счет практически неисчерпаемой и чистой солнечной энергии; соответствие биомассы популяции трофическому уровню, занимаемому ею)
12. Опишите явления, свидетельствующие о нарушении человеком принципов функционирования экосистем.
(Нарушение круговорота веществ (загрязнение, кислотные дожди); экосистема функционирует не только за счет солнечной энергии, но и энергии ветра, дров, ископаемого топлива и других источников; нарушается принцип - на конце длинных пищевых цепей не может быть большой биомассы. Человек - третий трофический уровень, т. е. он питается мясом. Чтобы все люди могли есть мясо, нужно расширить в 10 раз посевные площади.)
13. Атмосферный азот включается в круговорот веществ благодаря деятельности:
1) хемосинтезирующих бактерий
2) денитрифицирующих бактерий
3) азотфиксирующих бактерий
4) нитратных бактерий
14. Сера в виде сероводорода поступает в атмосферу благодаря деятельности:
1) денитрифицирующих бактерий
2) сульфобактерий
3) метилотрофных бактерий
4) серобактерий
15. Азот попадает в растения в процессе круговорота веществ в форме:
1) оксида азота 3) нитратов
2) аммиака 4) азотной кислоты
16. Основные антропогенные источники серы, поступающей в большой круговорот веществ, - это:
1) теплоэнергетические установки
2) удобрения
3) испытания атомного оружия
4) полеты авиатехники
17. Круговорот химических элементов между организмами и окружающей средой называют:
1) круговоротом энергии
2) биогеохимическим циклом
3) круговоротом живых организмов
4) круговоротом азота
18. Определите, какому циклу (круговороту азота, серы) соответствует каждый признак (1-6). Установите соответствие между круговоротом веществ и их признаками:
А, Б, А, Б, Б, А
19. В наземном биоценозе микроорганизмы и грибы завершают разложение органических соединений до простых минеральных компонентов, которые снова вовлекаются в круговорот веществ представителями некой группы организмов. Назовите эту группу:
1) консументы 1-го порядка
3) продуценты
2) консументы 2-го порядка
4) редуценты
20. Углерод поступает в круговорот веществ в биосфере в составе:
1) углекислого газа 3) известняка
2) свободного углерода
21. Углерод выходит из круговорота веществ (образуя осадочные породы) в составе:
1) сульфата кальция 3) нитрата кальция
2) карбоната кальция
4) сульфида кальция
22. Полный круговорот кислорода в природе продолжается около:
2) 2000 лет
3) 1 млн. лет
4) 100 млн. лет
23. Полный круговорот воды в природе длится около:
3) 1 млн. лет
4) 100 млн. лет
24. Правило краевого (пограничного) эффекта гласит: на стыках биоценозов количество видов в них:
1) не изменяется
3) уменьшается
2) увеличивается
4) значительно не увеличивается
25. Масса тела живых организмов в экосистеме называется:
1) биопродукцией
3) биомассой
2) биоэнергией 4) биочисленностью
26. Сезонная периодичность в природе наиболее выражена:
1) в субтропиках
3) в умеренных широтах
2) в пустынях 4) в тропиках
27. Периодичность открывания и закрывания раковин устриц относят к ритмам:
1) суточным 3) годовым
2) приливно-отливным
4) сезонным
28. Листопад относят к ритмам:
1) лунным 3) сезонным
2) суточным 4) годовым
29. Последовательная во времени смена одних сообществ другими на определенном участке среды называется:
1) сукцессией 3) климаксом
2) флуктуацией 4) интеграцией
30. Среди перечисленных примеров к первичной сукцессии относится:
1) превращение заброшенных полей в широколиственные леса
2) постепенная смена вырубок лиственным лесом
3) постепенное обрастание голой скалы лишайниками
4) превращение пожарищ в ельники
31. Среди перечисленных сукцессионных процессов к первичной сукцессии относится:
1) превращение гарей в еловые леса
2) постепенная смена вырубок сосняком
3) превращение деградированных пастбищ в дубравы
4) появление на сыпучих песках сосняка
32. Среди перечисленных сукцессионных процессов вторичной сукцессией считается:
1) превращение заброшенных полей в дубравы
2) появление лишайников на остывшей вулканической лаве
3) постепенное обрастание голой скалы
4) появление на сыпучих песках сосняка
33. Основной причиной неустойчивости экосистем является (ются):
1) неблагоприятные условия среды
2) недостаток пищевых ресурсов
3) несбалансированность круговорота веществ
4) избыток некоторых видов
34. Относительно устойчивое состояние экосистемы, в котором поддерживается равновесие между организмами, а также между ними и средой, называют:
1) климаксом 3) флуктуацией
2) сукцессией 4) интеграцией
35. В какой экосистеме (А, В) произрастает каждый из перечисленных (1-6) видов?
А, 2-Б, 3-Б, 4-Б, 5-А, 6-А
36. Эвтрофикацией водоемов считают:
1) обогащение водоемов биогенными веществами, стимулирующими рост фитопланктона
2) процесс превращения болота в озеро
3) процесс обогащения воды кислородом
Тема 7. Биосфера
1. Оболочка Земли, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть вещества планеты, которая находите: внепрерывном обмене с этими организмами, называется:
1) атмосферой 3) экосферой
2) гидросферой 4) биосферой
2. Что из перечисленного не входит (полностью или частично) в состав биосферы:
1) атмосфера 4) литосфера
2) магнитосфера 5) астеносфера
3) гидросфер 6) ионосфера
3. На какой высоте находится так называемый отдельный озоновый слой:
1) 20-30 км над уровнем моря
2) 10 15 км над уровнем моря
3) 25-50 км над уровнем моря
4) отдельного слоя озона не существует
4. Основная роль озонового слоя (экрана) заключается:
1) в защите от ультрафиолетового излучения
2) в поддержании климата планеты
3) в создании парникового эффекта
5. Укажите три вещества, содержание которых в земной коре максимально:
1) водород
2) алюминий
3) кислород
4) кальций
5) кремний
6. Отличительные особенности океанической коры (по сравнению с материковой):
1) толщина 3-7 км
2) толщина 20-40 км
3) гранитный слой присутствует
4) гранитный слой отсутствует
5) осадочный слой в среднем менее 1 км
6) осадочный слой в среднем 3-5 км
7) второй слой между осадочными и базальтовыми слоями
7. Горные породы, которыми покрыто более 76% поверхности континентов, - это породы:
1) магматические
2) осадочные
3) метаморфические
8. Дайте характеристику оболочкам Земли, составляющим биосферу.
(Атмосфера (газовая оболочка Земли) состоит из смеси газов: азота, кислорода и инертных газов. Ее нижний слой, до 15 км, называется тропосферой. На высоте 15-35 км от поверхности Земли расположен «озоновый экран».
Гидросфера (водная оболочка Земли) составляет 70% поверхности Земли. Наибольшие запасы воды сосредоточены в Мировом океане (около 90%). Состояние гидросферы определяет климатические условия.
Литосфера (твердая оболочка Земли) включает в себя земную кору и верхнюю часть мантии. Жизнь в литосфере сосредоточена в ее верхнем, плодородном слое - почве.)
9. Перечислите основные признаки биосферы, которые отличают ее от других оболочек Земли.
(В пределах биосферы проявляется геологическая деятельность всех живых организмов.
Непрерывный круговорот веществ, регулируемый деятельностью живых организмов.
Биосфера получает энергию от Солнца и поэтому является открытой системой.)
10. Перечислите основные функции биосферы и дайте их характеристику.
(Газовая функция - выделение и поглощение газов живыми организмами.
Возникновение биоценоза начинается с появления первых организмов на лишенных жизни участках (лавовых потоках, вулканических островах, осыпях, обнажившихся горных породах, песчаных наносах и обсохших днищах водоемов). Заселение начинается со случайного заноса организмов с уже освоенных ими территорий и зависит от свойств субстрата. Этот участок для многих семян растений и проникших сюда животных может оказаться неподходящим для размножения. Нередко, особенно в гумидной зоне, первыми поселенцами оказываются представители водорослей, мхов и лишайников.
Как правило, успешно развиваются лишь немногие из занесенных растительных видов. Животные- консументы поселяются несколько позднее, так как их существование без пищи невозможно, но случайное посещение ими осваиваемых участков -- довольно частое явление. Данная стадия развития биоценоза получила название пионерной. Хотя на этой стадии сообщество еще не сложилось, оно уже оказывает влияние на абиотическую среду: начинает образовываться почва.
Пионерная стадия сменяется ненасыщенной, когда растения начинают возобновляться (семенами или вегетативным путем),_а животные размножаться. В ненасыщенном биоценозе заняты не все экологические ниши.
Постепенно темпы заселения участка возрастают за счет как увеличения числа особей пионерной растительности до образования зарослей, так и внедрения новых видов. Видовой состав такого сообщества пока неустойчив, новые виды внедряются довольно легко, хотя конкуренция начинает играть заметную роль. Эта стадия развития биоценоза группировка.
При последующем развитии сообщества происходит дифференциация растительного покрова по ярусам и синузиям, устойчивое постоянство приобретают его мозаичность, видовой состав, пищевые цепи и консорции. В конечном итоге занятыми оказываются все экологические ниши и дальнейшее вселение организмов становится возможным только после - вытеснения или уничтожения старожилов. Данная, заключительная, стадия образования биоценоза получила название насыщенной. Однако дальнейшее развитие биоценоза не прекращается и случайные отклонения в видовом составе и взаимоотношениях как между организмами, так и с окружающей средой еще могут иметь место.
Случайные отклонения в структуре биоценоза называются флуктуациями. Как правило, они обусловлены случайными или сезонными изменениями численности видов, входящих в биоценоз, в результате неблагоприятных метеорологических явлений, наводнений, землетрясений и т. д.
Хотя биоценоз представляет собой довольно консервативную природную систему, однако под давлением внешних обстоятельств он может уступить место другому биоценозу. Последовательная смена во времени одних сообществ другими на определенном участке среды называется сукцессией. В результате сукцессии одно сообщество последовательно сменяется другим без возврата к исходному состоянию. К сукцессии приводит взаимодействие организмов, главным образом ранений, друг с другом и со средой.
Сукцессии подразделяются на первичные- историчные. Первичные происходят на первичносвободных от почвы грунтах -- вулканических туфовых и лавовых полях, сыпучих песках, каменистых россыпях и т. д. По мере развития фитоценоза от пионерной стадии до насыщенной почва становится плодороднее и в биологический круговорот вовлекается все больше химических элементов в возрастающем количестве. С увеличением плодородия виды растений, развивающиеся на богатых питательными веществами почвах, вытесняют менее требовательные в этом отношении виды. Одновременно сменяется и животное население. Вторичные сукцессии осуществляются на местообитаниях разрушенных сообществ, где сохранилась почвы и некоторые живые организмы. Вторичные сукцессии характерны для деградированных пастбищ, гарей, вырубок леса, исключенные из сельскохозяйственного пользования пашен и других угодий. а также для искусственных лесопосадок. Например, нередко под пологом средневозрастных культур сосны на супесчаных почвах начинается обильное естественное возобновление ели, которая со временем вытеснит сосну при условии, если не будут проводиться очередные сплошные рубки соснового древостоя и лесокультурные работы.
Смена одного биоценоза другим в ходе сукцессии образует сукцессионный ряд, или серию. Изучение сукцессионных рядов имеет большое значение в связи с усиливающимся антропогенным влиянием на биоценозы. Конечным результатом такого рода исследований может быть прогнозирование образования природно- антропогенных ландшафтов. Изучение вторичных сукцессии и факторов, их вызывающих, играет важную роль в решении проблем охраны и рационального использования биологических и земельных ресурсов.
Если естественное течение сукцессии не нарушается, сообщество постепенно приходит к относительно устойчивому состоянию, в котором поддерживается равновесие между организмами, а также между ними и средой, - к климаксу. Без вмешательства человека этот биоценоз может существовать неопределенно долго, например, сосняк черничный, лишайниковая тундра на песчаных почвах.
Концепция климакса детально разработана американским ботаником X. Каулсом и широко используется в зарубежной ботанико- географической литературе. Согласно данной концепции, климакс -- терминальная стадия эволюции сообщества, которой соответствует почва определенного типа -- педоклимакс. Сукцессии, ведущие к этой стадии, называются прогрессивными, а удаляющие биоценоз от нее,-- регрессивными.
Биоценозы, которые, будучи нарушенными, возвращаются к своему исходному состоянию, называются коренными.
Трансформированные биоценозы не возвращаются в исходное состояние.
