Коммуникация у животных всегда вызывала повышенный интерес исследователей. Системы коммуникации в животном мире более первичны и примитивны по сравнению с человеческими и определяются как ‘биологически целесообразное совместное поведение, направленное на адаптацию к среде и регулируемое, в частности, сигнализацией’ (И.Н. Горелов).
Основной проблемой, которую пытаются разрешить специалисты является соотношение nature и nurture, т.е. природного, врожденного и приобретенного, воспитанного. Инстинктивные механизмы, как считается, развиваются в трех направлениях:
1) сохранение вида (сексуальное поведение, забота о потомстве и т.п.),
2) сохранение индивида (удовлетворение голода и жажды, поиск пропитания, заготовка запасов и т.п.) и
3) обеспечение более или менее постоянной безопасности (защита от плохих погодных условий, врагов, разъединения с собратьями и т.п.).
Именно в последнем случае механизмы поведения имеют промежуточную направленность: они обеспечивают коммуникацию между индивидом и видом. Здесь идет речь о приспособлении поведения индивида к формам поведения других представителей вида. Познавательные процессы здесь направлены на различение друзей и врагов, программы поведения – на совместное бегство или нападение, предупреждение или преследование. В согласованном, координированном поведении для обеспечения защиты и безопасности и следует искать корни коммуникации. Квазисоциальное поведение животных распространяется и на первые две области инстинктивного поведения (размножение и поиск пищи).
Одним из примеров коммуникации является пение птиц. Птицы научаются пению в процессе ‘воспитания’. У каждой птицы своя манера исполнения песни, общей для всего вида. Более того, индивидуальные особенности в некоторых географических областях приводят даже к обособлению ‘региональных диалектов’.
Еще более интересен способ распространения информации об опасности. Есть два вида опасности: хищники и разорители гнезд. Если птица видит хищника, то она издает специфический звук, похожий на свисток, обозначающий необходимость скрыться. Если же появляется разоритель гнезд, то птица издает прерывистый звук стаккато, который служит призывом к бою, собирающим соседних птиц для того, чтобы отогнать нападающего от гнезд. Различие хищников выучивается птицами в процессе развития и передается следующему поколению, может использоваться в процессе дрессировки (можно научить пугаться даже молочной бутылки).
Когда пчела обнаруживает новый источник нектара, она возвращается в улей и, если нектар недалеко, совершает круговой танец, посредством которого сообщает своим подругам местоположение нектара. Другие пчелы включаются в этот танец, почувствовав запах нектара на теле пчелы-вестника. Затем они летают вокруг улья, и находят цветы, подходящие под сообщение. Если нектар находится на расстоянии более 90 м от улья, то пчела-вестник совершает танец-восьмерку, покачивая брюшком во время прямолинейного движения на пересечении двух кругов. Танец показывает точное расстояние до нектара и направление к нему относительно солнца. Вертикальное направление в сотах соответствует положению солнца, а угол между вертикалью и сектором поворота восьмерки обозначает угол между направлением на солнце и на нектар. Расстояние же показывается количеством покачиваний на этапе прямолинейного движения. Кроме того, пчелы регулируют температуру в улье дрожанием крыльев.
У приматов наблюдается еще более изощренная система коммуникации, до определенной, очень ограниченной степени они способны усваивать и человеческий язык. У южноафриканских мартышек, например, существует набор жестов и звуков для обозначения хищников. В нем четыре ‘слова’ для обозначения 1) летающих хищников, 2) четвероногих хищников (например, леопардов), 3) змей и 4) других приматов. Каждый из знаков тревоги вызывает различное поведение. Знак леопард заставляет мартышек взобраться на верхушки деревьев, в то время как знак воздушная тревога заставляет их падать камнем в глубину листвы дерева. Сами по себе сигналы врожденные, но молодые особи учатся им от старших и иногда путаются (пугаются, скажем, падающего листа дерева). У зеленой макаки обнаружено существование 36-ти явно различающихся звуков, также группирующихся по классам тревоги. У шимпанзе есть крики радости при обнаружении пищи (громкие вопли с повизгиваниями, при этом они сначала обнимаются и похлопывают друг друга, лишь затем обращаясь к пище), звуки приветствия при встрече друзей-товарищей, в особенности братьев и сестер после продолжительной разлуки, призывные звуки, воодушевляющие других членов группы при схватке с врагом, средства звуковой коммуникации между матерью и ребенком и др. Наибольшее же разнообразие проявляют звуковые сигналы социального существования (рычание сильного соперника, тихое ворчание стада при переходе через саванну для поддержания контакта и т.п.).
Помимо звуков, животные используют и другие каналы коммуникации. Запах и обоняние, столь важные и для пчел, и для муравьев, и для низших обезьян, в меньшей степени важны для высших приматов. У последних бесшумная коммуникация преимущественно является зрительной (жесты) и тактильной (прикосновения). В походе идущий впереди самец поднимает лапу (руку?) – сигнал остановки для стада (группы?), шимпанзе с высоким социальным статусом (начальник, ‘пахан’) может жестом разрешить своим подчиненным поедание пищи, мать-шимпанзе прикосновением к плечу детеныша (ребенка) не разрешает ему, например, куда-то бежать, расчесывание шерсти у собрата является знаком подчинения и отсутствия агрессивных намерений, демонстрация анальной области также является жестом подчинения или соподчинения, борьба между соперниками сопровождается соответствующими жестами и мимикой. Интересно, что уверенный в себе лидер редко прибегает к символической угрозе, и редко требует от подчиненных ‘показать зад’. Неуверенный же лидер слишком часто требует жестов подчинения, в результате эти жесты становятся стереотипными, из них ‘выветривается’ исходная семантика, и такой лидер теряет свои позиции.
Пример демонстрации доминирующего положения: обезьяны барабанят по земле и собственной грудной клетке, вздыбливают шерсть, издавая агрессивные звуки, размахивают специально отломанными ветвями, скручивают в бараний рог молодые деревца, вырывают корни деревьев, бросаются песком или землей. Ветка, специально отломленная для демонстрации своей силы, а не для каких-либо физиологических потребностей – это знак, средство коммуникации. Стремление к социальному доминированию имеет настолько сильную мотивационную основу, что даже пищевая и сексуальная потребности могут отступать на второй план.
Таким образом, первые средства коммуникации возникают из инстинктивного поведения и могут варьироваться под воздействием условий и коррекции поведения в процессе взаимного обучения. Это поведение фиксируется в памяти, и, освобождаясь от влияния наследственных факторов, приобретает новое значение и относительно самостоятельное существование (наскок – имитация наскока – намек на имитацию; случайно показанные зубы во время зевка могут быть приняты за знак угрозы; поднятие руки, чтобы взобраться на дерево и остановка для этого – поднятие руки как сигнал остановки; демонстрация анальной области самкой павиана как призыв к копуляции – сигнал миролюбия у самца по отношению к победителю). Память животного хранит не только модели поведения, но и реакцию среды, то есть собратьев. В дальнейшем малоэффективные моменты поведенческого акта сокращаются, а существенные для изменения поведения других коммуникантов акцентируются. Поведенческий акт становится коммуникативным актом. Биорелевантное становится семиотическим (Ю.С. Степанов). Коммуникация, таким образом, это обособившаяся часть совместной деятельности, направленная на регуляцию самой этой деятельности (мета-деятельность).
Человек не так далеко ушел от своих собратьев из животного мира. У человека также обнаруживается стадное поведение, группы людей могут действовать и как стая волков, и как стадо баранов; многие люди делят окружающих на своих и врагов, наших и чужих; мы лижем руки или даже зад вышестоящим человеческим особям, забрасываем камнями падших; вождь в человеческих социальных системах играет роль вожака стаи; неуверенные и нестабильные лидеры, как правило, проявляют и нервозную коммуникацию, требуют знаков внимания; малыши бросаются песком в песочнице; маленькие дети могут вести себя вызывающе по отношению к взрослым, не опасаясь наказания; в мальчишеской подростковой среде существует особый ритуал приветствия в виде пожатия рук ‘по кругу’; нередко социальное доминирование или самоутверждение у молодых человеческих особей выражается в жестах и криках, напоминающих приматов, у подростков наблюдаются драки и имитация драки, случаи вандализма (немотивированное разрушение общественных зданий и сооружений, например, фанатами футбольных клубов) и т.п.
Не следует забывать биологических корней коммуникации, забывать, откуда человек вышел, но следует – и в практическом поведении также – помнить и о том, что человек все же вышел как вид из первобытного состояния. Куда же ему идти: назад или вперед? Коммуникация способствует его развитию как социального существа, развитию человека как вида в целом, так и отдельных представителей этого вида Animal symbolicum (Э. Кассирер, лат. ‘животное, употребляющее символы’). Именно поэтому уровень коммуникативной компетентности соотносится с уровнем социализованности индивида, с уровнем проявления им интеллекта и других человеческих качеств.
Как видим, еще на дочеловеческой стадии коммуникация проявляет свои основные черты:
А) интерсубъектность;
Б) деятельностный характер;
В) можно сказать, что коммуникантами не рождаются, коммуникации обучаются, хотя есть и определенные биологические, природные предпосылки обучения коммуникативной деятельности.
Защита от хищников.
Ограниченность пищевых ресурсов.Нужна большая концентрация пищевых ресурсов для поддержания жизни большой группы.
Выгоды и невыгоды общественного поведения.
Невыгоды:
2. Влияние на размножение. У видов, живущих большими группами на одно животное обычно приходится меньше потомков, чем в малых группах.
3. Половой отбор. Если половой отбор благоприятствует формированию крупных агрессивных самцов, включение их в организованные сообщества менее вероятно.
4. Опасность инбридинга.
5. Подверженность болезням и нападению хищников. Тесные скопления благоприятствуют распространению болезней и повышают риск быть обнаруженным хищниками.
Выгоды:
2. Повышение конкурентоспособности. Легче не только противостоять хищникам, но и оттеснять другие виды животных.
3. Буферность по отношению к факторам среды. Бытовая кооперация.
4. Проникновение в новые экологические ниши.
5. Повышение эффективности размножения. Легче найти партнеров и синхронизировать размножение.
6. Повышение выживаемости детенышей. Легче обеспечить выживание.
7. Большая стабильность популяций. Повышается индивидуальная приспособленность, т.к. размер популяции стабилен.
8. Повышение эффективности питания, благодаря обучению и кооперации.
9. Изменение окружающей среды. (создание построек, регулирование температуры, влияние на характер растительности).
Если животные живут группами (сообществами) с распределением функций им необходима коммуникативная система.
Коммуникативное поведение осуществляется с помощь самых разнообразных сигналов.
1. Обонятельная коммуникация. Сигнализация с помощью запахов . Этот вид коммуникации специфичен только для животных. Проявляется он в мечении территории. (Американские белки живут раздельно. Они метят свои участки, соскабливая зубами кусочки коры и перемешивают их с собственной мочой ). Интересно, что практически родственные виды могут метить территорию по-разному. (Газели Томпсона и Гранта. «Томми» метят ветки растений, выделяя пахучие вещества из предглазных желез. Метка на каждые 4м. Газели Гранта метят обычным способом - экскрементами .) Особый вид –химическая коммуникация, которая существует у насекомых. Эти вещества называют феромоны . Они играют важную роль как при встрече самца и самки, так и на других этапах брачного поведения, а также1 при отыскании пищи.
2. Визуальная коммуникация. В этом случае элементами общения служат элементы внешнего вида. (окраска, телодвижения). Примером может служить брачное поведение птиц. Двигательная сигнализация у животных может служить выразителем определенного эмоционального состояния. Так у собак можно выделить четко разграниченные позы. Очень интересная сигнализация обнаружена у слонов . В их мимике три компонента: положение хобота, хвоста и ушей. Н. Тинберген установил 19 различных значений мимики слона. Например, выдвинутые вперед уши - возбуждение, поднятая при этом голова- принцип враждебности, а поднятый хвост- агрессивность. Загнутый наружу хобот- признак ярости, а внутрь - страха. При установлении контакта у животных можно наблюдать весьма сложные ритуалы сменяющихся состояний. Наблюдения показывают, что визуальная коммуникация может не только нести информацию об эмоциональном состоянии животного, но и о внешней среде и выполнять указательную функцию. Знаменитый «танец пчел» , названый К.фон Фришем « язык пчел» - пример такого рода . По возвращению от источника пищи пчела выполняет танец на вертикальной поверхности соты. Он напоминает «восьмерку». Остальные пчелы повторяют движения танцора, чтобы определить расстояние до пищи и направление. Расстояние определяется по скорости танца, при этом, чем меньше число танцев в единицу времени - тем дальше источник пищи. Направление указывается в связи с положением Солнца. Движение вверх - пища в направлении Солнца, вниз – удалении от него. Ориентация вправо или влево - соответственно. По запаху, исходящему от разведчика пчелы узнают характер пищи. Если пища не пахнет, то пчела метит ее своим собственным запахом.
Сложный язык существует и у муравьев . Профессор Мариковский расшифровал 14 сигналов из 20. «Внимание!», « Внимание! Будь начеку», «Кто он?», « Отстань!» и т.п.
3. Звуковая коммуникация. Способы звуковой коммуникации широко распространены у животных. В частности, у некоторых птиц (сороки ) обнаружено до 20 сигналов. У обезьян звуковая коммуникация довольно сложная. Обнаружено до 40 сигналов, которые обозначают не только эмоциональные состояния, но и характер угрозы. Анализируя звуковую коммуникацию обезьян Н.А. Тих отметила ее существенное отличие от других животных:
· Звуковая коммуникация служит средством побуждения животных к совершению какого-либо действия: следуй за мной, возьми предмет и т.д. Хотя эта особенность свойственна и другим животным.
· Направленность, адресованность звуков. Например, акханье - выражение страха и не направлено на объект. Но уже цоканье, сопровождающееся дотрагиванием до предмета, является строго адресованным и производится каждой обезьяной в зависимости от полноты ситуации, положения в стаде и взаимоотношений с каждым из его членов.
· Способность к двойственным поступкам, когда одновременно выполняются два действия. (Слабая обезьяна затевает потасовку с более сильными. Те криками и угрозами отвечают. Вожак бросается в гущу, чтобы устранить конфликт. А в это время « зачинщица», схватив кусок, убегает ). Я. Рогинский назвал это явление «психической мимикрией». Она имеет важное значение в развитии средств общения, т.к. в ней проявляется отделение фактического переживания (эмоции страха, голода) от внешнего выражения. Это знаменует переход от выразительных средств к изобразительным.
С давних времен человечество мечтало научиться понимать язык животных и разговаривать с ними. Эти чаяния людей нашли отражение в многочисленных легендах и сказках. В реальной жизни люди заметили, что животные не только понимают слова людей, но и могут подражать их речи. Эти уникальные способности особенно были обнаружены у попугаев и некоторых других птиц (ворон, сорок, скворцов). Однако исследования ученых и наблюдения любителей природы доказывали, что птицы произносят эти слова без оценки конкретной ситуации. И хотя в литературе можно найти описания случаев, когда птицы не ограничивались простым заучиванием слов, это могло быть простым совпадением.
Исследования показывают, что язык животных имеет ряд характерных особенностей, используемых и в человеческом языке. Например, такие особенности человеческого языка как его символичность и открытость для новой информации присущи и известному танцу медоносных пчел , представляющему собой разновидность коммуникативного поведения. Способность животных пользоваться языком породило предположение о возможности научить высших представителей этого царства человеческой речи, однако предпринятые с начала 30-х годов попытки научить высших обезьян не увенчались успехом (супруги Келлог, К. и К. Хэйс). Так, шимпанзе Вики в опытах супругов Хэйс за многие годы тренировки смогла произнести только несколько слов . Дальнейшие исследования показали, что у шимпанзе нет голосового аппарата, способного воспроизводить человеческую речь. Просматривая записи экспериментов с Вики американские психологии Р. и Б. Гарднер пришли к мысли о возможности общения с шимпанзе другим путем, а именно языком жестов (Гарднер,1969). Их эксперименты с шимпанзе Уошо , а вслед за ними исследования других ученых, использующих для обучения языку другие способы: система фишек (Д.Примак,1970), компьютерные клавиши (Д.Румбо,1977) показали не только возможность общаться с животными, но и открыли их новые способности. Прежде всего, было обнаружено, что обезьяны способны создавать новые понятия. Так Уошо выдумала слово «сладкое питье», обозначавшее арбуз, а лебедя обозвала «водяная птица». Так же установлено, что шимпанзе были способны к синтаксированию, т.е. составлению простейших фраз и оперированию ими. Так, шимпанзе Люси могла пользоваться комбинацией слов «Я щекотать Ты» и дифференцировать данное словосочетание от похожего, типа « Ты щекотать Я» .
Кроме этого обезьяны были способны не только усваивать значение знака, но и переносит его значения. Так жест «собака» обозначал само животное, его рисунок, а также использовался как ругательство.
Проведенные исследования, получившие название «языковых проектов» вызвали не только фурор в научном мире, но и породили скептические реакции. Эти последние исходили в основном от психолингвистов и лингвистов, считавших, что языковая способность человека обусловлена генетически и формируется постепенно в соответствие с генетической программой . Но помимо неконструктивного скептицизма появилась и более разумная критика. Ее началом послужили исследования Герберта Терраса, одного из горячих сторонников «языковых проектов». Он установил, что обезьяны повторяют в большинстве случаев, те знаки, которые встречаются во фразе тренера. Это означало, что животное не общается с человеком, а «обезьянничает», т.е. подражает его действиям. Они способны использовать непроизвольные намеки, которые допускает экспериментатор или просто научаются трюкам, подобно животным в цирке. Создание обезьяной новых понятий тоже довольно сложно интерпретировать. С одной стороны это может быть не создание нового слова, а результат простой генерализации. С другой стороны, как справедливо заметил Г. Террас « беда в том, что смысл увиденного понят человеком, а он приписывает это обезьяне». Обезьяна показывает жестами « вода» и « птица», а наблюдатель хочет видеть создание понятия «водяная птица».
Таким образом, можно сказать, что не существует гигантской пропасти между языком животных и человеческим и можно обнаружить сходство между знакового поведения. Шимпанзе способны употреблять знаки с переносом знаний, создавать новые, синтаксировать знаковые конструкции. Вместе с тем язык животных имеет и определенные ограничения. Знаковая система, которой научались подопытные обезьяны, соответствует первоначальному этапу развития языка в онтогенезе и филогенезе, который называется языком «слов-предложений». Исследования языка примитивных народов показывает, что единицей языка является своеобразное «слово-предложение», содержащее указания на действия и предмет. Данная ветвь развития языка является тупиковой и не может развиться в человеческий язык с его сложными внутренними связями из-за жесткой «фактуры» самих знаков.
Сравнительные исследования формирования языка у обезьян и детей показывает, что шимпанзе и другие человекообразные обезьяны, в попытках научиться человеческому языку, способны достичь лишь уровня маленького ребенка.
Вместе с тем, приведенные здесь эксперименты открыли нам такие их способности, о которых ранее мы и не подозревали, что существенно приближает нас к пониманию их когнитивных возможностей.
Общение животных, биокоммуникация, связи между особями одного или разных видов, устанавливаемые с помощью приёма производимых ими сигналов. Эти сигналы (специфические - химические, механические, оптические, акустические, электрические и др., или неспецифические - сопутствующие дыханию, движению, питанию и т.п.) воспринимаются соответствующими рецепторами: органами зрения, слуха, обоняния, вкуса, кожной чувствительности, органами боковой линии (у рыб), термо- и электрорецепторами. Выработка (генерация) сигналов и их приём (рецепция) образуют между организмами каналы связей (акустическую, химическую и др.) для передачи информации разной физической или химической природы. Информация, поступающая по различным каналам связи, обрабатывается в разных частях нервной системы, а затем сопоставляется (интегрируется) в её высших отделах, где формируется ответная реакция организма. Общение животных облегчает поиски пищи и благоприятных условий обитания, защиту от врагов и вредных воздействий. Без общения животных невозможна встреча особей разного пола, взаимодействие родителей и потомства, формирование групп (стай, стад, роев, колоний и др.) и регуляция отношений между особями внутри них (территориальные отношения, иерархия и т.п.).
Роль того или иного канала связи в общении животных у разных видов неодинакова и определяется экологией и морфо-физиологией вида, сложившимися в ходе эволюции, а также зависит от меняющихся условий среды, биологических ритмов и др. Как правило, общение животных осуществляется при использовании одновременно нескольких каналов связи.
В общении водных животных важную роль играет восприятие органами боковой линии локальных движений воды. Этот вид дистантной механорецепции позволяет обнаруживать врага или добычу, поддерживать порядок в стае. Тактильные формы общения животных (например, взаимная чистка оперения или меха) важны для регуляции внутривидовых отношений у некоторых птиц и млекопитающих. Самки и подчинённые особи обычно чистят особей-доминантов (преимущественно взрослых самцов). У ряда электрических рыб, миног и миксин создаваемое ими электрическое поле служит для маркировки территории, помогает при ближней ориентации и поисках пищи. У "неэлектрических" рыб в стае образуется общее электрическое поле, координирующее поведение отдельных особей. Визуальному общению животных, связанному с развитием светочувствительности и зрения, обычно сопутствуют образование структур, приобретающих сигнальное значение (окраска и цветовой узор, контуры тела или его частей) и возникновение ритуальных движений и мимики. Так происходит процесс ритуализации - формирование дискретных сигналов, каждый из которых связан с определённой ситуацией и обладает неким условным значением (угроза, подчинение, умиротворение и др.), уменьшающим опасность внутривидовых столкновений. Пчёлы, найдя медоносные растения, способны с помощью "танца" передать другим сборщицам информацию о местоположении найденной пищи и расстоянии до неё (работы немецкого физиолога К. Фриша). Для многих видов составлены полные каталоги их "языка поз, жестов и мимики" - так называемые этограммы. Эти демонстрации часто характеризуются маскировкой или преувеличением тех или иных особенностей окраски и формы. Визуальное общение животных играет особенно важную роль у обитателей открытых ландшафтов (степей, пустынь, тундр); значительно меньше его значение у водных животных и обитателей зарослей.
Так как языковые знаки могут быть интенциональными (производимыми намеренно, на основе знания их смысловых значений) и неинтенциональными (производимыми ненамеренно), то данный вопрос нужно конкретизировать, сформулировав так: пользуются ли животные интенциональными и неинтенциональными языковыми знаками?
Вопрос о неинтенциональных языковых знаках у животных сравнительно прост. Многочисленные исследования поведения животных показали, что у них широко распространен неинтенциональный язык. Животные, особенно так называемые общественные животные, общаются друг с другом с помощью знаков, производимых инстинктивно, без осознания их смысловых значений и их коммуникативной значимости. Приведем некоторые примеры.
Видимо, среди более или менее развитых животных нет таких, которые не прибегали бы к помощи языковых знаков. Можно указать дополнительно на призывные крики самцов земноводных, на сигналы бедствия, которые подает земноводное, схваченное врагом, на “охотничьи сигналы” у волков (сигнал к сбору, призыв идти по горячему следу, улюлюканье, издаваемое при непосредственном восприятии преследуемой добычи), на многочисленные сигналы, используемые в стадах дикого или полудикого рогатого скота и т. д. Даже рыбы, немота которых вошла в поговорку, широко общаются друг с другом при помощи звуковых сигналов. Эти сигналы служат средством отпугивания врагов и приманивания самок. Последними исследованиями установлено, что рыбы используют также в качестве инструмента общения характерные позы и движения (замирание в неестественной позе, кружение на месте и т. п.).
Однако образцом неинтенционального языка остается, безусловно, язык муравьев и язык пчел.
По данным профессора П. Мариковского, несколько лет изучавшего поведение красногрудого древоточца - одного из видов муравьев, в муравьином языке наиболее важная роль принадлежит жестам и прикосновениям. Профессор Мариковский сумел выделить более двух десятков значащих жестов. Однако ему удалось определить значение лишь 14 сигналов. При разъяснении сущности неинтенционального языка мы уже приводили примеры муравьиного языка жестов. В дополнение к ним рассмотрим еще несколько случаев сигнализации, используемой муравьями.
Если насекомое, которое приползло или прилетело к муравейнику, несъедобно, то муравей, первым установивший это, дает сигнал другим муравьям, забираясь на насекомое и прыгая с него вниз. Обычно бывает достаточно одного прыжка, но в случае надобности прыжок повторяется много раз, покамест муравьи, направившиеся к насекомому, не оставят его в покое. Встречая врага, муравей занимает угрожающую позу (приподнимается и выставляет вперед брюшко), как бы говоря: “Берегись!” и т. д.
Еще более поразителен язык других общественных насекомых - пчел. Этот язык был впервые описан выдающимся немецким зоопсихологом Карлом Фришем. Заслуги К. Фриша в изучении жизни пчел общеизвестны. Его успехи в этой области в значительной мере обусловлены выработкой тонкой методики, позволившей ему проследить малейшие оттенки поведения пчел.
Оказывается, круговой танец пчел является лишь простейшим языковым знаком. Пчелы прибегают к нему в тех случаях, когда взяток находится ближе 100 метров от улья. Если же кормушка ставилась на большем расстоянии, пчелы сигнализировали о взятке с помощью виляющего танца. При исполнении этого танца пчела бежит по прямой линии, затем, возвращаясь в исходное положение, делает полукруг влево, потом вновь бежит по прямой, но делает полукруг уже вправо. При этом на прямолинейном участке пчела быстро виляет брюшком из стороны в сторону (отсюда название танца). Танец может длиться несколько минут.
Виляющий танец наиболее стремителен при нахождении взятка на расстоянии 100 метров от улья. Чем дальше взяток, тем медленнее становится танец, тем реже совершаются повороты влево и вправо. К. Фришу удалось выявить чисто математическую закономерность.
Языки, о которых мы говорили до сих пор, относятся к неинтенциональным языкам. Смысловые значения, стоящие за единицами, которые образуют такой язык, не являются ни понятиями, ни представлениями. Эти смысловые значения не осознаются. Они представляют собою следы в нервной системе, всегда существующие лишь на физиологическом уровне. Животные, прибегающие к неинтенциональным языковым знакам, не отдают себе отчета ни в их смысловых значениях, ни в обстоятельствах, при которых можно употреблять эти знаки, ни в действии, какое они произведут на сородичей. Использование неинтенциональных языковых знаков осуществляется чисто инстинктивно, без помощи сознания или понимания.
Именно поэтому неинтенциональные языковые знаки применяются в строго определенных условиях. Отступление от этих условий приводит к нарушению хорошо налаженного механизма “речи”. Так, в одном из своих опытов К. Фриш помещал кормушку на верхушке радиобашни - прямо над ульем. Сборщицы нектара, вернувшиеся в улей, не могли указать направление поисков для других пчел, потому что в их словаре отсутствует знак, закрепленный за направлением вверх (вверху цветы не растут). Они исполняли обычный круговой танец, ориентировавший пчел на поиски взятка вокруг улья на земле. Поэтому ни одна из пчел кормушки не нашла. Таким образом, система, безукоризненно действующая при наличии привычных условий, сразу же оказалась неэффективной, как только эти условия изменились. Когда кормушку сняли с радиомачты и поместили на земле на расстоянии, равном высоте башни, т. е. восстановили привычные условия, система вновь проявила свое безупречное действие. Точно так же при горизонтальном расположении сот (что достигается поворотом улья) в танцах пчел наблюдается полная дезорганизация, исчезающая мгновенно при возвращении к привычным условиям. В описанных фактах проявляется один из основных недостатков неинтенционального языка насекомых - его негибкость, прикованность к строго фиксированным обстоятельствам, за рамками которых механизм “речи” немедленно разлаживается.
Ряд водных беспозвоночных, главным образом некоторые кишечнополостные (медузы), используют для коммуникации тактильные сигналы: если один из членов большой колонии кишечнополостных касается другого, тот сразу сокращается, превращаясь в крохотный комочек. Немедленно все остальные особи колонии повторяют действие сократившегося животного.
Насекомые, как правило, - существа крохотные, но их социальная организация может соперничать с организацией человеческого общества. Сообщества насекомых никогда не могли бы сформироваться, а тем более сохраниться, без коммуникации между их участниками. Общаясь, насекомые используют зрительные сигналы, звуки, прикосновения и химические сигналы, включая вкусовые раздражения и запахи, причем они чрезвычайно чувствительны к звукам и запахам.
Постоянное облизывание и обнюхивание друг друга у муравьев свидетельствует о важности прикосновений как одного из средств, организующих этих насекомых в колонию, подобным же образом, касаясь антеннами брюшка своих «коров» (тлей), муравьи информируют их, что те должны выделить капельку «молочка».
Формы коммуникации земноводных и пресмыкающихся сравнительно просты. Отчасти это объясняется слабо развитым мозгом, а также тем, что у этих животных отсутствует забота о потомстве.
Многие пресмыкающиеся отгоняют вторгшихся на их территорию чужаков своего или других видов, демонстрируя угрожающее поведение, - они открывают рот, раздувают части тела (как очковая змея), бьют хвостом и т.п. у змей зрение сравнительно слабое, они видят движение предметов, а не их форму и окраску; более острым зрением отличаются виды, охотящиеся на открытых местах. Некоторые ящерицы, например гекконы и хамелеоны, в период ухаживания исполняют ритуальные танцы или своеобразно покачиваются при движении.
Самцы многих видов птиц в период размножения принимают сложные сигнальные позы, чистят перья, исполняют брачные танцы и совершают различные другие действия, сопровождаемые звуковыми сигналами. Головное и хвостовое оперение, короны и гребни, даже подобное переднику расположение грудных перьев используются самцами для демонстрации готовности к спариванию. обязательный любовный ритуал у странствующего альбатроса - сложный брачный танец, исполняемый совместно самцом и самкой.
Брачное поведение самцов птиц иногда напоминает акробатические трюки. Так, самец одного из видов райских птиц проделывает самый настоящий кульбит: сидя на ветке на виду у самки, плотно прижимает крылья к телу, падает с ветки, совершает полный кувырок в воздухе и приземляется в исходном положении.
Давно известно, что наземные млекопитающие издают брачные клики и звуки угрозы, оставляют пахучие метки, обнюхивают и нежно ласкают друг друга. животное коммуникация зоопарк природа
Воспитание детенышей в дикой природе основано на подражании и выработке стереотипов; за ними ухаживают большую часть времени и наказывают, когда необходимо; они узнают о том, что съедобно, наблюдая за матерями, и учатся жестам и голосовому общению в основном методом проб и ошибок. Усвоение коммуникативных стереотипов поведения - процесс постепенный. Наиболее интересные особенности коммуникативного поведения приматов легче понять, если учесть обстоятельства, в которых используются разные типы сигналов - химические, тактильные, звуковые и зрительные.
Прикосновения и другие телесные контакты - тактильные сигналы - широко используются обезьянами при общении. Лангуры, павианы, гиббоны и шимпанзе часто дружески обнимают друг друга, а павиан может слегка дотронуться, толкнуть, ущипнуть, куснуть, обнюхать или даже поцеловать другого павиана в знак искренней симпатии. Когда два шимпанзе встречаются впервые, они могут осторожно дотронуться до головы, плеча или бедра незнакомца.
Обезьяны постоянно перебирают шерсть - чистят друг друга (такое поведение называется грумингом), что служит проявлением подлинной близости, интимности. Груминг особенно важен в тех группах приматов, где поддерживается социальное доминирование, например у макаков-резусов, павианов и горилл. в таких группах подчиненная особь часто сообщает, громко чмокая губами, что она хочет почистить другую, занимающую более высокое положение в социальной иерархии.
Давно известно, что гориллы бьют себя в грудь. На самом деле это не удары кулаком, а шлепки полусогнутыми ладонями по раздутой груди, поскольку предварительно горилла набирает полную грудь воздуха. Шлепки информируют членов группы, что поблизости посторонний, а возможно и враг; в то же время они служат предупреждением и угрозой чужаку. Биение в грудь - лишь одно из целой серии подобных действий, включающих также сидение в выпрямленном положении, боковой наклон головы, крики, ворчание, вставание на ноги, срывание и разбрасывание растений. Полностью такие действия вправе осуществлять только доминирующий самец - вожак группы; подчиненные самцы и даже самки исполняют части репертуара. Гориллы, шимпанзе и павианы ворчат и издают лающие звуки, а гориллы еще и ревут в знак предупреждения и угрозы.
Среди угрожащих сигналов - неожиданное вскакивание на ноги и втягивание головы в плечи, удары руками по земле, яростное сотрясание деревьев и беспорядочное разбрасывание камней. Демонстрируя яркий цвет морды, африканский мандрил укрощает подчиненных. В сходной ситуации обезьяна-носач с острова Борнео демонстрирует свой огромный нос.
Пристальный взгляд у павиана или гориллы означает угрозу, у павиана он сопровождается частым морганием, движением головы вверх и вниз, прижиманием ушей и изгибом бровей. Для поддержания порядка в группе доминирующие павианы и гориллы то и дело бросают пристальные ледяные взгляды на самок, детенышей и подчиненных самцов. Когда две незнакомые гориллы неожиданно сталкиваются лицом к лицу, пристальный взгляд может оказаться вызовом. Вначале раздается рев, два могучих животных отступают, а затем резко сближаются, наклонив вперед головы. Остановившись перед самым соприкосновением, они начинают пристально смотреть друг другу в глаза, пока один из них не отступит. Настоящие схватки редки.
Такие сигналы, как гримасничанье, зевота, движение языка, прижимание ушей и чмокание губами, могут быть и дружественными, и недружественными. Так, если павиан прижимает уши, но не сопровождает это действие прямым взглядом или морганием, его жест означает подчинение.
Некоторые приматы используют в общении хвост. Например, самец лемура ритмично движет хвостом перед спариванием, а самка лангура опускает хвост до земли, когда к ней подходит самец. У некоторых видов приматов подчиненные самцы при приближении доминирующего самца поднимают хвосты, обозначая свою принадлежность к низшему социальному рангу.
Некоторые водные млекопитающие, особенно те, что проводят часть времени на суше, совершают демонстративные действия, связанные с защитой территории и размножением. За этими немногими исключениями, зрительная коммуникация используется слабо.
У водных млекопитающих тактильные органы распределены по всей коже, и чувство прикосновения, особенно важное в периоды ухаживания и заботы о потомстве, хорошо развито. Так, в брачный период пара морских львов часто сидит лицом друг к другу, сплетаясь шеями и часами лаская друг друга.
Коммуникация имеет место, когда животное или группа животных подают сигнал, вызывающий ответную реакцию. Обычно (но не всегда) те, кто посылает, и те, кто получает коммуникативный сигнал, принадлежат к одному виду. Животное, получившее сигнал, не всегда отвечает на него явной реакцией. Например, доминирующая в группе человекообразная обезьяна может игнорировать сигнал подчиненной обезьяны; однако даже это пренебрежительное отношение является ответом, поскольку напоминает подчиненному животному, что доминирующая обезьяна занимает более высокое положение в социальной иерархии группы.
Большинство видов не имеет «настоящего языка» в нашем его понимании. «Разговор» животных состоит из относительно немногочисленных основных сигналов, которые необходимы для выживания особи и вида; сигналы эти не несут никакой информации о прошлом и будущем, а также о каких-либо абстрактных понятиях. Тем не менее, по мнению некоторых ученых, человек уже в ближайшие десятилетия сможет общаться с животными, скорее всего с водными млекопитающими.
Коммуникативный сигнал может передаваться звуком или системой звуков, жестом или другими телодвижениями, включая мимические; положением и окраской тела или его частей; выделением пахучих веществ; наконец, физическим контактом между особями.
Животные принимают коммуникативные сигналы и другую информацию о внешнем мире с помощью физических чувств – зрения, слуха и осязания, а также химических чувств – обоняния и вкуса. Для животных с высокоразвитыми зрением и слухом основное значение имеет восприятие зрительных и звуковых сигналов, однако у большинства животных наиболее развиты «химические» чувства. Сравнительно немногие животные, главным образом приматы, передают информацию с помощью комбинации разных сигналов – жестов, телодвижений и звуков, что расширяет возможности их «словаря».
Чем выше положение животного в эволюционной иерархии, тем сложнее его органы чувств и тем совершеннее аппарат биокоммуникации. Например, у насекомых глаза не могут фокусироваться, и они видят лишь расплывчатые силуэты предметов; напротив, у позвоночных глаза фокусируются, поэтому они воспринимают предметы вполне отчетливо. Человек и многие животные издают звуки с помощью голосовых связок, расположенных в гортани. Насекомые издают звуки, потирая одну часть тела о другую, а некоторые рыбы «барабанят», щелкая жаберными крышками.
Все звуки имеют определенные характеристики – частоту колебаний (высоту), амплитуду (громкость), продолжительность, ритм и пульсацию. Каждая из этих характеристик имеет значение для того или иного животного, когда речь идет о коммуникации.
У человека органы обоняния находятся в носовой полости, вкуса – в ротовой; однако у многих животных, например у насекомых, органы обоняния располагаются на усиках (антеннах), а вкусовые органы – на конечностях. Часто волоски (сенсиллы) насекомых служат органами тактильного чувства, или осязания. Когда органы чувств регистрируют изменения в среде, например появление нового зрительного образа, звука или запаха, информация передается в мозг, и этот «биологический компьютер» сортирует и интегрирует все входящие данные так, чтобы его обладатель мог соответствующим образом на них отреагировать.
ВОДНЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
Водные беспозвоночные общаются главным образом с помощью зрительных и звуковых сигналов. Двустворчатые моллюски, усоногие рачки и другие подобные им беспозвоночные производят звуки, открывая и захлопывая свои раковины или домики, а такие ракообразные, как лангусты, издают громкие скребущие звуки, потирая антеннами о панцирь. Крабы предупреждают или отпугивают чужаков, потрясая клешней, пока она не начинает трещать, причем самцы крабов издают этот сигнал даже при приближении человека. Благодаря высокой звукопроводимости воды сигналы, издаваемые водными беспозвоночными, передаются на большие расстояния.
В коммуникации крабов, омаров и других ракообразных значительная роль принадлежит зрению. Ярко окрашенные клешни крабов-самцов привлекают самок и одновременно предупреждают самцов-соперников, что им лучше держаться на расстоянии. Некоторые виды крабов исполняют брачный танец, при этом они размахивают своими большими клешнями в ритме, характерном для данного вида. Многие глубоководные морские беспозвоночные, например морской червь Odontosyllis , имеют ритмически вспыхивающие светящиеся органы, называемые фотофорами.
Некоторые водные беспозвоночные, например омары и крабы, имеют вкусовые почки у основания ног. У других нет специальных органов обоняния, но большая часть поверхности тела чувствительна к присутствию в воде химических веществ. Среди водных беспозвоночных химические сигналы используют ресничные инфузории сувойки (Vorticella ) и морские желуди, из европейских наземных улиток – виноградная улитка (Helix pomatia ). Сувойки и морские желуди просто выделяют химические вещества, которые привлекают особей их вида, тогда как улитки вонзают друг в друга тонкие дротиковидные «любовные стрелы». Эти миниатюрные образования содержат вещество, которое подготавливает реципиента к переносу спермы.
Ряд водных беспозвоночных, главным образом некоторые кишечнополостные (медузы), используют для коммуникации тактильные сигналы. Если один из членов большой колонии кишечнополостных касается другого, тот сразу сокращается, превращаясь в крохотный комочек. Немедленно все остальные особи колонии повторяют действие сократившегося животного.
РЫБЫ
Рыбы используют по крайней мере три типа коммуникативных сигналов: звуковые, зрительные и химические, часто их комбинируя. Рыбы производят звуки, стуча жаберными крышками, а при помощи плавательного пузыря издают ворчание и посвистывание. Звуковые сигналы используются для сбора в стаю, как приглашение к размножению, для защиты территории, а также как способ распознавания. У рыб нет барабанных перепонок, и они слышат не так, как люди. Система тонких косточек, т.н. веберов аппарат, передает колебания от плавательного пузыря к внутреннему уху. Диапазон частот, которые воспринимают рыбы, сравнительно узок – большинство не слышит звуков выше верхнего «до» и лучше всего воспринимает звуки ниже «ля» третьей октавы.
Рыбы обладают хорошим зрением, но плохо видят в темноте, например в глубинах океана. Большинство рыб в той или иной степени воспринимает цвет. Это важно в брачный период, поскольку яркая окраска особей одного пола, обычно самцов, привлекает особей противоположного пола. Изменения окраски служат предупреждением для других рыб, говорящим о том, что не следует вторгаться на чужую территорию. В период размножения некоторые рыбы, например трехиглая колюшка, устраивают брачные танцы; другие, например сомики-кошки, демонстрируют угрозу, поворачиваясь широко открытым ртом в сторону чужака.
Рыбы, подобно насекомым и некоторым другим животным, используют феромоны – химические сигнальные вещества. Сомики-кошки опознают особей своего вида, ощущая вкус выделяемых ими веществ, вероятно продуцируемых гонадами или содержащихся в моче или слизистых клетках кожи. Вкусовые почки сомиков расположены в коже, и любой из них может запомнить вкус феромонов другого, если они хоть раз находились поблизости друг от друга. Следующая встреча этих рыб может окончиться войной или миром в зависимости от сложившихся ранее отношений.
НАСЕКОМЫЕ
Насекомые, как правило, – существа крохотные, но их социальная организация может соперничать с организацией человеческого общества. Сообщества насекомых никогда не могли бы сформироваться, а тем более сохраниться, без коммуникации между их участниками. Общаясь, насекомые используют зрительные сигналы, звуки, прикосновения и химические сигналы, включая вкусовые раздражения и запахи, причем они чрезвычайно чувствительны к звукам и запахам.
Насекомые, быть может, первыми на суше стали издавать звуки, как правило, похожие на постукивания, хлопки, царапанье и т.п. Эти шумы не отличаются музыкальностью, но производятся они высокоспециализированными органами. На звуковые сигналы насекомых оказывают воздействие интенсивность света, наличие или отсутствие поблизости других насекомых и непосредственный контакт с ними.
Одним из самых распространенных звуков является стридуляция, т.е. стрекотание, вызываемое быстрой вибрацией или потиранием одной части тела о другую с определенной частотой и в определенном ритме. Обычно это происходит по принципу «скребок – смычок». При этом одна нога (или крыло) насекомого, имеющая вдоль края 80–90 маленьких зубчиков, быстро движется взад и вперед по утолщенной части крыла или другой части тела. Стадная саранча и кобылки используют именно такой механизм стрекотания, тогда как кузнечики и трубачики потирают друг о друга видоизмененные передние крылья.
Самым громким стрекотанием отличаются самцы цикады. На нижней стороне брюшка этих насекомых расположены две перепончатые мембраны – т.н. тимбальные органы. Эти мембраны снабжены мышцами и могут выгибаться внутрь и наружу, как донышко у жестянки. Когда мышцы тимбалов быстро сокращаются, хлопки или щелчки сливаются, создавая почти непрерывное звучание.
Насекомые могут производить звуки, стуча головой по дереву или листьям, брюшком и передними ногами по земле. Некоторые виды, например бражник мертвая голова, имеют настоящие миниатюрные звуковые камеры и производят звуки, втягивая и выпуская воздух через мембраны в этих камерах.
Многие насекомые, в особенности мухи, комары и пчелы, издают звуки в полете вибрацией крыльев; некоторые из этих звуков используются в коммуникации. Пчелиные матки трещат и гудят: взрослая матка гудит, а неполовозрелые матки трещат, пытаясь выбраться из своих ячеек.
Подавляющее большинство насекомых не имеет развитого слухового аппарата и для улавливания звуковых вибраций, проходящих через воздух, почву и другие субстраты, используют антенны. Более тонкое различение звуковых сигналов обеспечивают подобные уху тимпанальные органы (у ночных бабочек, саранчи, некоторых кузнечиков, цикад); волосковидные сенсиллы, состоящие из воспринимающих вибрацию щетинок на поверхности тела; хордотональные (струновидные) сенсиллы, расположенные в различных частях тела; наконец, специализированные т.н. подколенные органы в голенях, воспринимающие вибрацию (у кузнечиков, сверчков, бабочек, пчел, веснянок, муравьев).
Многие насекомые обладают двумя типами глаз – простыми глазками и парными сложными глазами, но в целом зрение у них слабое. Обычно они могут воспринимать лишь свет и темноту, но некоторые, в частности пчелы и бабочки, способны различать цвета.
Зрительные сигналы выполняют различные функции. Некоторые насекомые используют их для ухаживания и угроз. Так, у жуков-светляков люминесцентные вспышки холодного желто-зеленого света, производимые с определенной частотой, служат средством привлечения особей другого пола. Пчелы, обнаружив источник пищи, возвращаются в улей и оповещают остальных пчел о его расположении и удаленности с помощью особых перемещений на поверхности улья (т.н. танец пчел).
Постоянное облизывание и обнюхивание друг друга у муравьев свидетельствует о важности прикосновений как одного из средств, организующих этих насекомых в колонию. Подобным же образом, касаясь антеннами брюшка своих «коров» (тлей), муравьи информируют их, что те должны выделить капельку «молочка».
Феромоны используются как половые аттрактанты и стимуляторы, а также как предупреждающие и следовые вещества муравьями, пчелами, бабочками, в том числе тутовым шелкопрядом, тараканами и многими другими насекомыми. Эти вещества, обычно в виде пахучих газов или жидкостей, выделяются специальными железами, расположенными во рту или на брюшке насекомого. Некоторые половые аттрактанты (например, используемые ночными бабочками) настолько эффективны, что могут восприниматься особями того же вида при концентрации всего лишь в несколько молекул на кубический сантиметр воздуха.
ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
Формы коммуникации земноводных и пресмыкающихся сравнительно просты. Отчасти это объясняется слабо развитым мозгом, а также тем, что у этих животных отсутствует забота о потомстве.
Земноводные.
Среди земноводных только лягушки, жабы и древесные лягушки издают громкие звуки; из саламандр одни пищат или тихо свистят, другие имеют голосовые складки и издают негромкий лай. Звуки, издаваемые земноводными, могут означать угрозу, предупреждение, призыв к размножению, они могут использоваться как сигнал неблагополучия или как средство защиты территории. Некоторые виды лягушек квакают группами по три особи, а большой хор может состоять из нескольких громкоголосых трио.
Весной, в период размножения, у многих видов лягушек и жаб горло приобретает яркую окраску: часто оно становится темно-желтым, усыпанным черными пятнами, и обычно у самок цвет его ярче, чем у самцов. Некоторые виды используют сезонную окраску горла не только для привлечения партнера, но и как зрительный сигнал, предупреждающий, что территория занята.
Некоторые жабы, обороняясь, испускают сильно закисленную жидкость, вырабатываемую околоушными железами (по одной позади каждого глаза). Колорадская жаба может брызнуть этой ядовитой жидкостью на расстояние до 3,6 м. По крайней мере один вид саламандр использует специальный «любовный напиток», вырабатываемый в брачный период особыми железами, расположенными около головы.
Пресмыкающиеся.
Некоторые змеи шипят, другие издают треск, а в Африке и Азии встречаются змеи, которые стрекочут с помощью чешуек. Поскольку змеи и другие пресмыкающиеся не имеют наружных ушных отверстий, они ощущают только те вибрации, которые проходят через почву. Так что гремучая змея вряд ли слышит собственный треск.
В отличие от змей, тропические ящерицы гекконы имеют наружные ушные отверстия. Гекконы очень громко щелкают и издают резкие звуки.
Весной самцы аллигаторов ревут, призывая самок и отпугивая других самцов. Крокодилы издают громкие тревожные звуки, когда напуганы, и сильно шипят, угрожая вторгшемуся на их территорию чужаку. Детеныши аллигаторов пищат и хрипло квакают, чтобы привлечь внимание матери. Галапагосская гигантская, или слоновая, черепаха издает низкий хриплый рев, а многие другие черепахи угрожающе шипят.
Многие пресмыкающиеся отгоняют вторгшихся на их территорию чужаков своего или других видов, демонстрируя угрожающее поведение, – они открывают рот, раздувают части тела (как очковая змея), бьют хвостом и т.п. У змей зрение сравнительно слабое, они видят движение предметов, а не их форму и окраску; более острым зрением отличаются виды, охотящиеся на открытых местах. Некоторые ящерицы, например гекконы и хамелеоны, в период ухаживания исполняют ритуальные танцы или своеобразно покачиваются при движении.
Чувство обоняния и вкуса хорошо развито у змей и ящериц; у крокодилов и черепах оно сравнительно слабое. Ритмически высовывая язык, змея усиливает чувство обоняния, перенося пахучие частицы к специальной сенсорной структуре – расположенному во рту т.н. якобсонову органу. Некоторые змеи, черепахи и аллигаторы выделяют мускусную жидкость в качестве предупреждающих сигналов; другие используют запах как половой аттрактант.
ПТИЦЫ
У птиц коммуникация исследована лучше, чем у каких-либо других животных. Птицы общаются с особями своего вида, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком. Для этого они используют звуковые (не только голосовые), а также зрительные сигналы. Благодаря развитому слуховому аппарату, состоящему из наружного, среднего и внутреннего уха, птицы хорошо слышат. Голосовой аппарат птиц, т.н. нижняя гортань, или сиринкс, располагается в нижнем отделе трахеи.
Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные, которые знают иногда всего одну песню и повторяют ее вновь и вновь. У стайных птиц есть сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы «все спокойно» и даже призывы к трапезе.
У птиц поют преимущественно самцы, но чаще не для того, чтобы привлечь самок (как обычно считается), а для предупреждения, что территория находится под охраной. Многие песни весьма затейливы и спровоцированы выделением в весеннюю пору мужского полового гормона – тестостерона. Большая часть «разговоров» у птиц происходит между матерью и птенцами, которые выпрашивают пищу, а мать их кормит, предупреждает или успокаивает.
Птичье пение формируется и генами, и обучением. Песня птицы, выросшей в изоляции, неполна, т.е. лишена отдельных «фраз», выпеваемых другими птицами.
Неголосовой звуковой сигнал – крыловой барабанный стук – используется воротничковым рябчиком в период спаривания для привлечения самки и предупреждения самцов-конкурентов о необходимости держаться подальше. Один из тропических манакинов во время ухаживания щелкает хвостовыми перьями, как кастаньетами. По крайней мере одна птица, африканский медоуказчик, прямо общается с человеком. Медоуказчик питается пчелиным воском, но не может извлечь его из дуплистых деревьев, где пчелы устраивают свои гнезда. Неоднократно приближаясь к человеку, громко крича и затем направляясь к дереву с пчелами, медоуказчик приводит человека к их гнезду; после того, как мед взят, он поедает оставшийся воск.
Самцы многих видов птиц в период размножения принимают сложные сигнальные позы, чистят перья, исполняют брачные танцы и совершают различные другие действия, сопровождаемые звуковыми сигналами. Головное и хвостовое оперение, короны и гребни, даже подобное переднику расположение грудных перьев используются самцами для демонстрации готовности к спариванию. Обязательный любовный ритуал у странствующего альбатроса – сложный брачный танец, исполняемый совместно самцом и самкой.
Брачное поведение самцов птиц иногда напоминает акробатические трюки. Так, самец одного из видов райских птиц проделывает самый настоящий кульбит: сидя на ветке на виду у самки, плотно прижимает крылья к телу, падает с ветки, совершает полный кувырок в воздухе и приземляется в исходном положении.
НАЗЕМНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
Давно известно, что наземные млекопитающие издают брачные клики и звуки угрозы, оставляют пахучие метки, обнюхивают и нежно ласкают друг друга. Однако по сравнению с тем, что мы знаем об общении птиц, пчел и некоторых других животных, сведения о коммуникации наземных млекопитающих довольно скудны.
В общении наземных млекопитающих довольно много места занимает информация об эмоциональных состояниях – страхе, гневе, удовольствии, голоде и боли. Однако этим далеко не исчерпывается содержание коммуникаций даже у животных, не относящихся к приматам. Кочующие группами животные посредством зрительных сигналов поддерживают цельность группы и предупреждают друг друга об опасности; медведи в пределах своего участка обдирают кору на стволах деревьев или трутся о них, информируя таким образом о размерах своего тела и половой принадлежности; скунсы и ряд других животных выделяют пахучие вещества для защиты или в качестве половых аттрактантов; самцы оленей устраивают ритуальные турниры для привлечения самок в период гона; волки выражают свое отношение агрессивным рычанием или дружелюбным помахиванием хвоста; тюлени на лежбищах общаются с помощью криков и особых движений; рассерженный медведь угрожающе кашляет.
Коммуникативные сигналы млекопитающих были выработаны для общения между особями одного вида, но нередко эти сигналы воспринимаются и особями других видов, оказавшимися неподалеку. В Африке один и тот же источник иногда используется для водопоя одновременно разными животными, например гну, зеброй и водяным козлом. Если зебра с ее острым слухом и обонянием чует приближение льва или другого хищника, ее действия информируют об этом соседей по водопою, и они соответственно реагируют. В этом случае имеет место межвидовая коммуникация.
Человек использует для общения голос в неизмеримо большей степени, чем любой другой примат. Для большей экспрессивности слова сопровождаются жестами и мимикой. Остальные приматы используют в общении сигнальные позы и движения гораздо чаще, чем мы, а голос – гораздо реже. Эти компоненты коммуникативного поведения приматов не являются врожденными – животные обучаются различным способам общения по мере взросления.
Воспитание детенышей в дикой природе основано на подражании и выработке стереотипов; за ними ухаживают большую часть времени и наказывают, когда необходимо; они узнают о том, что съедобно, наблюдая за матерями, и учатся жестам и голосовому общению в основном методом проб и ошибок. Усвоение коммуникативных стереотипов поведения – процесс постепенный. Наиболее интересные особенности коммуникативного поведения приматов легче понять, если учесть обстоятельства, в которых используются разные типы сигналов – химические, тактильные, звуковые и зрительные.
Химические сигналы.
Химические сигналы чаще всего используются теми приматами, которые являются потенциальными жертвами и занимают ограниченную территорию. Обоняние имеет особое значение для обитающих на деревьях примитивных ночных приматов (полуобезьян), таких, как тупайи и лемуры. Тупайи метят территорию с помощью секрета желез, расположенных в коже горла и груди. У некоторых лемуров такие железы находятся подмышками и даже на предплечьях; передвигаясь, животное оставляет на растениях свой запах. Другие лемуры используют для этой цели мочу и фекалии.
Высшие обезьяны, подобно человеку, не имеют развитой обонятельной системы. Кроме того, лишь немногие из них обладают кожными железами, специально предназначенными для выработки сигнальных веществ.
Тактильные сигналы.
Прикосновения и другие телесные контакты – тактильные сигналы – широко используются обезьянами при общении. Лангуры, павианы, гиббоны и шимпанзе часто дружески обнимают друг друга, а павиан может слегка дотронуться, толкнуть, ущипнуть, куснуть, обнюхать или даже поцеловать другого павиана в знак искренней симпатии. Когда два шимпанзе встречаются впервые, они могут осторожно дотронуться до головы, плеча или бедра незнакомца.
Обезьяны постоянно перебирают шерсть – чистят друг друга (такое поведение называется грумингом), что служит проявлением подлинной близости, интимности. Груминг особенно важен в тех группах приматов, где поддерживается социальное доминирование, например у макаков-резусов, павианов и горилл. В таких группах подчиненная особь часто сообщает, громко чмокая губами, что она хочет почистить другую, занимающую более высокое положение в социальной иерархии.
Звуки, производимые мартышкообразными и человекообразными обезьянами, сравнительно просты. Например, шимпанзе часто кричат и визжат, когда напуганы или рассержены, и это действительно элементарные сигналы. Однако у них также есть и удивительный шумовой ритуал: периодически они собираются в лесу и барабанят руками по торчащим корням деревьев, сопровождая эти действия криками, визгом и воем. Этот барабанно-певческий фестиваль может длиться часами и слышен по крайней мере за полтора километра. Есть основания считать, что таким способом шимпанзе созывают своих собратьев к местам, изобилующим пищей.
Давно известно, что гориллы бьют себя в грудь. На самом деле это не удары кулаком, а шлепки полусогнутыми ладонями по раздутой груди, поскольку предварительно горилла набирает полную грудь воздуха. Шлепки информируют членов группы, что поблизости посторонний, а возможно и враг; в то же время они служат предупреждением и угрозой чужаку. Биение в грудь – лишь одно из целой серии подобных действий, включающих также сидение в выпрямленном положении, боковой наклон головы, крики, ворчание, вставание на ноги, срывание и разбрасывание растений. Полностью такие действия вправе осуществлять только доминирующий самец – вожак группы; подчиненные самцы и даже самки исполняют части репертуара. Гориллы, шимпанзе и павианы ворчат и издают лающие звуки, а гориллы еще и ревут в знак предупреждения и угрозы.
Зрительные сигналы.
Жесты, мимика, а иногда также положение тела и цвет морды – основные зрительные сигналы высших обезьян. Среди угрожащих сигналов – неожиданное вскакивание на ноги и втягивание головы в плечи, удары руками по земле, яростное сотрясание деревьев и беспорядочное разбрасывание камней. Демонстрируя яркий цвет морды, африканский мандрил укрощает подчиненных. В сходной ситуации обезьяна-носач с острова Борнео демонстрирует свой огромный нос.
Пристальный взгляд у павиана или гориллы означает угрозу. У павиана он сопровождается частым морганием, движением головы вверх и вниз, прижиманием ушей и изгибом бровей. Для поддержания порядка в группе доминирующие павианы и гориллы то и дело бросают пристальные ледяные взгляды на самок, детенышей и подчиненных самцов. Когда две незнакомые гориллы неожиданно сталкиваются лицом к лицу, пристальный взгляд может оказаться вызовом. Вначале раздается рев, два могучих животных отступают, а затем резко сближаются, наклонив вперед головы. Остановившись перед самым соприкосновением, они начинают пристально смотреть друг другу в глаза, пока один из них не отступит. Настоящие схватки редки.
Такие сигналы, как гримасничанье, зевота, движение языка, прижимание ушей и чмокание губами, могут быть и дружественными, и недружественными. Так, если павиан прижимает уши, но не сопровождает это действие прямым взглядом или морганием, его жест означает подчинение.
Шимпанзе используют для общения богатую мимику. Например, плотно сжатые челюсти с обнаженными деснами означают угрозу; хмурый взгляд – запугивание; улыбка, особенно с высунутым языком, – дружелюбие; оттягивание нижней губы, пока не покажутся зубы и десны, – умиротворенную усмешку; надувая губы, мать-шимпанзе выражает свою любовь к детенышу; повторяющаяся зевота означает замешательство или затруднение. Шимпанзе часто зевают, когда заметят, что за ними кто-то наблюдает.
Некоторые приматы используют в общении хвост. Например, самец лемура ритмично движет хвостом перед спариванием, а самка лангура опускает хвост до земли, когда к ней подходит самец. У некоторых видов приматов подчиненные самцы при приближении доминирующего самца поднимают хвосты, обозначая свою принадлежность к низшему социальному рангу.
Звуковые сигналы.
Среди приматов широко распространена межвидовая коммуникация. Лангуры, например, внимательно следят за тревожными криками и перемещениями павлинов и оленей. Пастбищные животные и павианы реагируют на предупреждающие крики друг друга, так что у хищников мало шансов на внезапное нападение.
ВОДНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
Звуки как сигналы.
Водные млекопитающие, как иназемные, имеют уши, состоящие из наружного отверстия, среднего уха с тремя слуховыми косточками и внутреннего уха, соединенного слуховым нервом с головным мозгом. Слух у морских млекопитающих превосходный, ему помогает и высокая звукопроводность воды.
К числу самых шумных водных млекопитающих относятся тюлени. В период размножения самки и молодые тюлени воют и мычат, и эти звуки часто заглушаются лаем и ревом самцов. Самцы ревут в основном для того, чтобы обозначить территорию, на которой каждый собирает гарем из 10–100 самок. Голосовое общение у самок не столь интенсивное и связано прежде всего со спариванием и заботой о потомстве.
Киты постоянно издают такие звуки, как щелканье, скрип, вздохи на низких тонах, а также нечто подобное скрипу ржавых петель и приглушенным ударам. Считается, что многие из этих звуков есть не что иное, как эхолокация, используемая для обнаружения пищи и ориентации под водой. Они также могут быть средством поддержания целостности группы.
Среди водных млекопитающих бесспорным чемпионом по испусканию звуковых сигналов является дельфин афалина (Tursiops truncatus ). Звуки, издаваемые дельфинами, описываются как стоны, писки, скуление, свист, лай, визг, мяуканье, скрип, щелчки, чириканье, похрюкивания, пронзительные крики, а также как напоминающие шум моторной лодки, скрип ржавых петель и т.п. Эти звуки состоят из непрерывной серии вибраций на частотах от 3000 до более чем 200 000 герц. Они производятся при выдувании воздуха через носовой проход и две клапановидные структуры внутри дыхала. Звуки модифицируются усилением и ослаблением напряжения носовых клапанов и за счет движения «язычков» или «пробок», расположенных внутри воздухоносных путей и дыхала. Производимый дельфинами звук, похожий на скрип ржавых петель, представляет собой «сонар», своеобразный эхолокационный механизм. Постоянно посылая эти звуки и принимая их отражение от подводных скал, рыб и других объектов, дельфины могут легко перемещаться даже в полной темноте и находить рыбу.
Дельфины несомненно общаются друг с другом. Когда дельфин издает короткий унылый свист, а за ним свист высокий и мелодичный, это означает сигнал бедствия, и другие дельфины немедленно приплывают на помощь. Детеныш всегда отвечает на адресованный ему свист матери. Когда дельфины рассержены, они «лают», а тявкающий звук, издаваемый только самцами, как полагают, привлекает самок.
Зрительные сигналы.
Зрительные сигналы не имеют существенного значения в коммуникации водных млекопитающих. В целом их зрение не отличается остротой и к тому же затруднено малой прозрачностью океанской воды. Стоит упомянуть один из примеров визуальной коммуникации: у тюлена-хохлача над головой и мордой расположен надувающийся мускулистый мешок. При возникновении угрозы тюлень быстро раздувает мешок, который становится ярко-красным. Это сопровождается оглушительным ревом, и нарушитель границ (если это не человек) обычно отступает.
Некоторые водные млекопитающие, особенно те, что проводят часть времени на суше, совершают демонстративные действия, связанные с защитой территории и размножением. За этими немногими исключениями, зрительная коммуникация используется слабо.
Обонятельные и тактильные сигналы.
Обонятельные сигналы, вероятно, не играют большой роли в коммуникации водных млекопитающих, служа лишь для взаимного опознавания родителей и детенышей у тех видов, которые проводят значительную часть жизни на лежбищах, например у тюленей. Киты и дельфины обладают, по-видимому, обостренным чувством вкуса, помогающим определить, стоит ли есть пойманную рыбу.
У водных млекопитающих тактильные органы распределены по всей коже, и чувство прикосновения, особенно важное в периоды ухаживания и заботы о потомстве, хорошо развито. Так, в брачный период пара морских львов часто сидит лицом друг к другу, сплетаясь шеями и часами лаская друг друга.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ
В идеале коммуникацию животных следует изучать в природных условиях, но в отношении многих видов (особенно млекопитающих) сделать это трудно из-за скрытного характера животных и их постоянных передвижений. Кроме того, многие животные ведут ночной образ жизни. Птицы часто пугаются малейшего движения или даже просто вида человека, а также предупреждающих криков и действий других птиц. Лабораторные исследования поведения животных позволяют получить много новой информации, но в неволе животные ведут себя иначе, чем на свободе. У них даже развиваются неврозы и зачастую прекращается репродуктивное поведение.
Любая научная проблема требует, как правило, применения методов наблюдения и эксперимента. И то и другое лучше проводить в контролируемых условиях лаборатории. Однако для изучения коммуникации лабораторные условия не вполне пригодны, так как ограничивают свободу действий и реакций животного.
В полевых исследованиях для наблюдения за некоторыми млекопитающими и птицами используются укрытия из кустов и веток. Человек, находящийся в укрытии, может перебить свой запах несколькими каплями жидкости, выделяемой скунсом, или другим сильно пахнущим веществом.
Для фотографирования животных необходимы хорошие камеры и особенно телеобъективы. Однако шум, издаваемый камерой, может спугнуть животное. Для изучения звуковых сигналов используют чувствительный микрофон и звукозаписывающую аппаратуру, а также дисковидный параболический отражатель из металла или пластика, который фокусирует звуковые волны на микрофоне, помещенном в его центр. После записи могут быть обнаружены звуки, которые человеческое ухо не слышит. Некоторые звуки, издаваемые животными, лежат в ультразвуковом диапазоне; их можно услышать, прокручивая ленту с меньшей скоростью, чем при записи. Это особенно полезно при изучении звуков, издаваемых птицами.
С помощью звукового спектрографа получают графическую запись звука, «голосовой отпечаток». «Препарируя» звуковую спектрограмму, можно выявить различные компоненты птичьего крика или звуков других животных, сравнить брачные призывы, призывы к пище, звуки-угрозы или предупреждения и иные сигналы.
В лабораторных условиях изучают в основном поведение рыб и насекомых, хотя получено и немало сведений о млекопитающих и других животных. Дельфины довольно быстро привыкают к открытым лабораториям – бассейнам, дельфинариям и т.п. Лабораторные компьютеры «запоминают» звуки насекомых, рыб, дельфинов и других животных и позволяют выявить стереотипы коммуникативного поведения.
Если бы человек научился общению с животными, это принесло бы немало пользы. Например, мы могли бы получать от дельфинов и китов информацию о жизни моря, недоступную или по крайней мере труднодоступную для человека. Изучив коммуникативные системы животных, человек сможет лучше подражать зрительным и звуковым сигналам птиц и млекопитающих. Такое подражание уже принесло пользу, позволяя приманивать изучаемых животных в их естественных местообитаниях, а также отпугивать вредителей. Записанные на пленку крики тревоги воспроизводят через громкоговорители для отпугивания скворцов, чаек, ворон, грачей и других птиц, повреждающих посадки и посевы, а синтезированные половые аттрактанты насекомых применяют для заманивания насекомых в ловушки. Исследования строения «уха», расположенного на передних ногах кузнечика, позволили усовершенствовать конструкцию микрофона.
Литература:
Лилли Дж. Человек и дельфин
. М., 1965
Шовен Р. От пчелы до гориллы
. М., 1965
Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение
. М., 1992
Коммуникации животных. Подобно человеку животные обитают в весьма сложном мире, наполненном множеством информации и контактов с разнообразными объектами живой и неживой природы. Абсолютно каждая популяция, будь то насекомые, рыбы, птицы или млекопитающие, это не случайное скопление особей, а совершенно определенным образом упорядоченная, организованная система. Поддержание порядка и организации возникает в результате столкновения интересов отдельных животных, каждое из которых определяет свое место и положение в общей системе, ориентируясь на своих собратьев. Для этого животные должны иметь возможность сообщать себе подобным о своих потребностях и о возможностях их достижения. Следовательно, у каждого вида должны существовать определенные способы передачи информации. Это различные способы сигнализации, которые, по аналогии с нашими собственными, могут быть условно названы «языком».
Язык животных представляет собой достаточно сложное понятие и не ограничивается только звуковым каналом связи. Важную роль в обмене информацией играет язык поз и телодвижений. Оскаленная пасть, вздыбленная шерсть, выпущенные когти, угрожающее рычание или шипение достаточно убедительно свидетельствуют об агрессивных намерениях зверя. Ритуальный, брачный танец птиц - это сложная система поз и телодвижений, передающая партнеру информацию совсем иного рода. В таком языке животных огромную роль играют, например, хвост и уши. Их многочисленные характерные положения свидетельствуют о тонких нюансах настроений и намерений хозяина, значение которых не всегда понятно наблюдателю, хотя очевидно для сородичей животного.
Важнейшим элементом языка зверей является язык запахов. Чтобы убедиться в этом, достаточно понаблюдать за вышедшей на прогулку собакой: с каким сосредоточенным вниманием и тщательностью обнюхивает она все столбы и деревья, на которых имеются метки других собак, и оставляет поверх них свои. У многих животных существуют специальные железы, выделяющие специфическое для данного вида сильно пахнущее вещество, следы которого животное оставляет на местах своего пребывания и тем самым метит границы своей территории.
Наконец, звуковой язык имеет для животных совершенно особое значение. Для того, чтобы получить информацию при помощи языка поз и телодвижений, животные должны видеть друг друга. Язык запахов предполагает, что животное находится поблизости от того места, где находится или побывал другой зверь. Преимущество языка звуков состоит в том, что он позволяет зверям общаться, не видя друг друга, например, в полной темноте и на далеком расстоянии. Так, трубный глас оленя, призывающего подругу и вызывающего на бой соперника, разносится на многие километры. Важнейшей особенностью языка животных является его эмоциональный характер. Азбука этого языка включает возгласы типа: «Внимание!», «Осторожно, опасность!», «Спасайся, кто может!», «Убирайся прочь!» и т.п. Другая особенность языка животных - это зависимость сигналов от ситуации. У многих животных в лексиконе имеется всего лишь десяток-другой звуковых сигналов. Например, у американского желтобрюхого сурка их всего 8. Но при помощи этих сигналов сурки оказываются способны сообщить друг другу информацию значительно большего объема, чем сведения о восьми возможных ситуациях, поскольку каждый сигнал в разных ситуациях будет говорить соответственно о разном. Смысловое значение большинства сигналов животных носит вероятностный характер в зависимости от ситуации.
Таким образом, язык большинства животных - это совокупность конкретных сигналов - звуковых, обонятельных, зрительных и т.д., которые действуют в данной ситуации и непроизвольно отражают состояние животного в данный конкретный момент.
Основная масса сигналов животных, передаваемых по каналам основных видов коммуникации, не имеет непосредственного адресата. Этим естественные языки животных принципиально отличаются от языка человека, который функционирует под контролем сознания и воли.
Сигналы языка животных строго специфичны для каждого вида и генетически обусловлены. Они в общих чертах одинаковы у всех особей данного вида, а их набор практически не подлежит расширению. Сигналы, используемые животными большинства видов, достаточно разнообразны и многочисленны.
Однако все их многообразие у разных видов по смысловому значению укладывается приблизительно в 10 основных категорий:
сигналы, предназначенные половым партнерам и возможным конкурентам;
сигналы, обеспечивающие обмен информацией между родителями и потомством;
крики тревоги;
сообщения о наличии пищи;
сигналы, помогающие поддерживать контакт между членами стаи;
сигналы-"переключатели", предназначенные для того, чтобы подготовить животное к действию последующих стимулов, так называемая метакоммуникация. Так, характерная для собак поза "приглашения к игре" предшествует игровой борьбе, сопровождающейся игровой агрессивностью;
сигналы-"намерения", предшествующие какой-либо реакции: например, птицы перед взлетом производят особые движения крыльями;
сигналы, связанные с выражением агрессии;
сигналы миролюбия;
сигналы неудовлетворенности (фрустрации).
Большая часть сигналов животных строго видоспецифична, однако среди них есть и такие, которые могут быть вполне информативны и для представителей других видов. Это, например, крики тревоги, сообщения о наличии пищи или сигналы агрессии.
Наряду с этим сигналы животных и очень конкретны, то есть сигнализируют сородичам о чем-то определенном. Животные хорошо различают друг друга по голосу, самка узнает самца, детенышей, а те, в свою очередь, прекрасно различают голоса родителей. Однако, в отличие от речи человека, обладающей свойством передавать бесконечные объемы сложнейшей информации не только конкретного, но и абстрактного характера, язык животных всегда конкретен, то есть сигнализирует о конкретной окружающей обстановке или состоянии животного. В этом принципиальное отличие языка животных от речи человека, свойства которой предопределены необычайно развитыми способностями мозга человека к абстрактному мышлению.
Системы коммуникаций, которыми пользуются животные, И.П. Павлов назвал первой сигнальной системой. Он подчеркивал, что эта система является общей для животных и человека, поскольку для получения информации об окружающем мире человек использует фактически те же системы коммуникаций.
Всем животным приходится добывать пищу, защищаться, охранять границы территории, искать брачных партнеров, заботиться о потомстве. Для нормальной жизни каждой особи необходима точная информация обо всем, что ее окружает. Получение этой информации происходит посредством систем и средств коммуникации. Животные принимают коммуникативные сигналы и другую информацию о внешнем мире с помощью физических чувств - зрения, слуха и осязания, а также химических чувств - обоняния и вкуса.
У большинства таксономических групп животных присутствуют и одновременно функционируют все органы чувств. Однако в зависимости от их анатомического строения и образа жизни функциональная роль разных систем оказывается неодинаковой. Сенсорные системы хорошо дополняют друг друга и обеспечивают полную информацию живого организма о факторах внешней среды. В то же время, в случае полного или частичного выхода из строя одной или даже нескольких из них, оставшиеся системы усиливают и расширяют свои функции, чем компенсируют недостаток информации. Так, например, ослепшие и оглохшие животные оказываются способны ориентироваться в окружающей среде с помощью обоняния и осязания. Хорошо известно, что глухонемые люди легко научаются понимать речь собеседника по движению его губ, а слепые - читать при помощи пальцев.
В зависимости от степени развития у животных тех или иных органов чувств, при общении могут использоваться разные способы коммуникаций. Так, во взаимодействиях многих беспозвоночных, а также некоторых позвоночных, у которых отсутствуют глаза, доминирует тактильная коммуникация. Из-за физических свойств водной среды, ее обитатели общаются между собой главным образом с помощью зрительных и звуковых сигналов.
Рыбы используют по крайней мере три типа коммуникативных сигналов: звуковые, зрительные и химические, часто их комбинируя. Хотя земноводные и пресмыкающиеся имеют все характерные для позвоночных органы чувств, формы их коммуникации сравнительно просты. Коммуникации птиц достигают высокого уровня развития, за исключением хемокоммуникации, имеющейся буквально у единичных видов. Общаясь с особями своего, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком, птицы используют главным образом звуковые, а также зрительные сигналы. Благодаря хорошему развитию слухового и голосового аппарата, птицы имеют прекрасный слух и способны издавать множество разных звуков. Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные. У них существуют сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы "все спокойно" и даже призывы к трапезе. В общении наземных млекопитающих довольно много места занимает информация об эмоциональных состояниях - страхе, гневе, удовольствии, голоде и боли.
Однако этим далеко не исчерпывается содержание коммуникаций - даже у животных, не относящихся к приматам.
Кочующие группами животные посредством зрительных сигналов поддерживают цельность группы и предупреждают друг друга об опасности;
медведи, в пределах своего участка, обдирают кору на стволах деревьев или трутся о них, информируя таким образом о размерах своего тела и половой принадлежности;
скунсы и ряд других животных выделяют пахучие вещества для защиты или в качестве половых аттрактантов;
самцы оленей устраивают ритуальные турниры для привлечения самок в период гона; волки выражают свое отношение агрессивным рычанием или дружелюбным помахиванием хвоста;
тюлени на лежбищах общаются с помощью криков и особых движений;
рассерженный медведь угрожающе кашляет.
Коммуникативные сигналы млекопитающих были выработаны для общения между особями одного вида, но нередко эти сигналы воспринимаются и особями других видов, оказавшимися неподалеку. В Африке один и тот же источник иногда используется для водопоя одновременно разными животными, например, гну, зеброй и водяным козлом. Если зебра с ее острым слухом и обонянием чует приближение льва или другого хищника, ее действия информируют об этом соседей по водопою, и они соответственно реагируют. В этом случае имеет место межвидовая коммуникация.
Человек использует для общения голос в неизмеримо большей степени, чем любой другой примат. Для большей экспрессивности слова сопровождаются жестами и мимикой. Остальные приматы используют в общении сигнальные позы и движения гораздо чаще, чем мы, а голос - гораздо реже. Эти компоненты коммуникативного поведения приматов не являются врожденными - животные обучаются различным способам общения по мере взросления.
Воспитание детенышей в дикой природе основано на подражании и выработке стереотипов; за ними ухаживают большую часть времени и наказывают, когда необходимо; они узнают о том, что съедобно, наблюдая за матерями, и учатся жестам и голосовому общению в основном методом проб и ошибок. Усвоение коммуникативных стереотипов поведения - процесс постепенный. Наиболее интересные особенности коммуникативного поведения приматов легче понять, если учесть обстоятельства, в которых используются разные типы сигналов - химические, тактильные, звуковые и зрительные.
