27. Uscita di piante e animali per sbarcare nel Paleozoico e relative aromorfosi.
L'era Paleozoica nella sua durata - oltre 300 milioni di anni - supera tutte le epoche successive. Comprende un certo numero di periodi.
All'inizio dell'era, durante il Cambriano e l'Ordoviciano, il clima domina" eterna primavera", non c'è cambio di stagione. La vita è concentrata nelle acque dell'oceano, dove vivono una varietà di alghe, tutti i tipi di invertebrati. I trilobiti sono diffusi nei mari e negli oceani - artropodi invertebrati che vivevano solo nel Paleozoico. Loro strisciarono lungo il fondo, scavando nel limo Le loro dimensioni corporee raggiungevano da 2-4 cm a 50 cm Nel periodo Ordoviciano apparvero i primi vertebrati: corazzati senza mascelle.
Nel periodo Siluriano, il clima cambia, si formano le zone climatiche. Si osserva l'avanzata del ghiacciaio. La vita continua ad evolversi nell'acqua.
Durante questo periodo, coralli e vari molluschi furono ampiamente distribuiti sulla Terra. Insieme ai trilobiti sono numerosi i racoscorpioni, che raggiungono una lunghezza di due metri. Questi animali vivevano nell'acqua e respiravano con le branchie. Entro la fine del Paleozoico, si estinsero.
Nel periodo siluriano si diffusero i "pesci" corazzati senza mascelle. Somigliavano solo superficialmente ai pesci. In effetti, questo è uno speciale ramo indipendente di cordati. Tutti i senza mascelle vivevano in acqua dolce e conducevano uno stile di vita bentonico. Rispetto ai primi cordati, i senza mascelle avevano vantaggi nella lotta per l'esistenza. Il loro corpo era protetto da un guscio costituito da piastre individuali.
Alla fine del Siluriano, a seguito dei processi di costruzione della montagna, la superficie terrestre aumentò e furono creati i presupposti per l'emergere di piante a terra. Le prime piante terrestri furono, a quanto pare, psilofite e rinofite. Sono apparsi circa 440-410 milioni di anni fa. Si ritiene che muschi e psilofiti abbiano avuto origine da antiche alghe verdi.
La comparsa delle psilofite è stata facilitata da una serie di cambiamenti aromorfici. Nasce un tessuto meccanico, grazie al quale le psilofite mantengono la loro posizione verticale a terra. Lo sviluppo del tessuto tegumentario ha assicurato la protezione delle cellule fotosintetiche e la conservazione dell'umidità in esse. La formazione di tessuto conduttivo nel legno e nella rafia ha migliorato il movimento delle sostanze nella pianta.
Le psilofite hanno raggiunto un'altezza di 20 cm a 1,5-2 M. Non avevano ancora foglie. Nella parte inferiore dello stelo c'erano escrescenze - rizoidi, che, a differenza delle radici, servivano solo a fissarsi nel terreno. (Il terreno si è formato nell'Archeano a causa dell'attività vitale di batteri e alghe che vivevano in luoghi umidi.) Alla fine del Siluriano, i primi animali arrivarono a terra: ragni e scorpioni.
Nel periodo devoniano, antiche felci, equiseti, muschi di randello provenivano da psilofite. Formano un apparato radicale, con l'aiuto del quale l'acqua con sali minerali viene assorbita dal terreno. Altre aromorfosi includono l'aspetto delle foglie.
Nel Devoniano, i pesci corazzati senza mascelle apparvero nei mari, sostituendo quelli senza mascelle. La formazione di mascelle ossee è un'aromorfosi importante che ha permesso loro di cacciare e vincere attivamente nella lotta per l'esistenza.
Nel Devoniano apparvero anche pesci polmonari e pesci con pinne lobate; insieme alla respirazione delle branchie, in essi si verificava la respirazione polmonare. Questi pesci potrebbero respirare aria atmosferica. I pesci che respirano i polmoni sono passati a uno stile di vita sul fondo. Ora sono conservati in Australia, Africa, Sud America.
Nei pesci con pinne lobate nei corpi d'acqua dolce, la pinna nella sua struttura assomigliava a un arto a cinque dita. Un tale arto permetteva al pesce non solo di nuotare, ma anche di strisciare da un bacino all'altro. Al momento, è sopravvissuta solo una specie di pesce con pinne di loach: il celacanto, che vive nell'Oceano Indiano.
I primi vertebrati terrestri - stegocefali, che combinano segni di pesci, anfibi e rettili - hanno avuto origine da pesci con pinne lobate. Gli stegocefali vivevano nelle paludi. La lunghezza del loro corpo variava da pochi centimetri a 4 m Il loro aspetto era associato a una serie di aromorfosi, tra cui la formazione di un arto a cinque dita e la respirazione polmonare erano importanti per la vita sulla terraferma.
Per tutto il periodo del Carbonifero, o Carbonifero, prevaleva un clima caldo e umido, il terreno era ricoperto di paludi, foreste di muschi, equiseti e felci, la cui altezza raggiungeva più di 30 m.
La rigogliosa vegetazione contribuì alla formazione di suoli fertili e alla formazione di giacimenti di carbone, per i quali questo periodo fu chiamato carbone.
Nel Carbonifero compaiono felci che si riproducono per seme, i primi ordini di insetti volanti, rettili.Nell'evoluzione degli animali si verificano aromorfosi, riducendo la loro dipendenza dall'ambiente acquatico.Nei rettili, aumenta l'apporto di nutrienti nella cellula uovo, si formano gusci che proteggono l'embrione dall'essiccamento.
Nel periodo Permiano si verificano forti processi di costruzione della montagna, il clima diventa più secco e ciò ha portato all'ampia distribuzione di gimnosperme e rettili.
È stato necessario fare molto lavoro alla ricerca di tracce fossili di creature estinte per chiarire questo problema. In precedenza, il passaggio degli animali alla terra era spiegato come segue: nell'acqua, dicono, ci sono molti nemici, e ora i pesci, scappando da loro, hanno iniziato di tanto in tanto a strisciare sulla terraferma, sviluppando gradualmente gli adattamenti necessari e trasformandosi in altre forme più avanzate di organismi.
Questa spiegazione non può essere accettata. Dopotutto, anche adesso ci sono pesce incredibile, che a volte strisciano a riva, per poi tornare in mare (Fig. 21). Ma non gettano affatto acqua per amore della salvezza dai nemici. Ricordiamo anche le rane - anfibi, che, vivendo sulla terraferma, tornano in acqua per produrre prole, dove depongono le uova e dove si sviluppano le giovani rane - girini. Aggiungete a ciò che gli anfibi più antichi non erano affatto creature indifese che soffrivano di nemici. Erano vestiti con una spessa e dura armatura e cacciavano altri animali come crudeli predatori; è incredibile che loro o altri come loro debbano essere scacciati dall'acqua dal pericolo dei nemici.
Hanno anche espresso l'opinione che gli animali acquatici che traboccavano dal mare, come soffocati nell'acqua di mare, sentissero il bisogno di aria fresca, ed erano attratti dall'inesauribile apporto di ossigeno nell'atmosfera. Era davvero così? Pensiamo al pesce volante di mare. O nuotano vicino alla superficie del mare, o escono dall'acqua con un forte tonfo e si precipitano nell'aria. Sembrerebbe che sia più facile per loro iniziare a usare l'aria dell'atmosfera. Ma semplicemente non lo usano. Respirano con le branchie, cioè gli organi respiratori adattati alla vita nell'acqua, e sono abbastanza contenti di questo.
Ma tra le acque dolci ci sono quelle che hanno adattamenti speciali per la respirazione dell'aria. Sono costretti a usarli quando l'acqua di un fiume o di un lago diventa torbida, intasata e povera di ossigeno. Se l'acqua di mare è ostruita da alcuni flussi di fango che scorrono nel mare, i pesci di mare nuotano via in un altro luogo. pesce di mare e non necessitano di dispositivi speciali per la respirazione dell'aria. I pesci d'acqua dolce si trovano in una posizione diversa quando l'acqua intorno a loro diventa torbida e marcisce. Vale la pena guardare alcuni fiumi tropicali per capire cosa succede.
Invece delle nostre quattro stagioni ai tropici, una metà dell'anno calda e secca è sostituita da una piovosa e umida. Durante le piogge tempestose e i frequenti temporali, i fiumi straripano ampiamente, l'acqua sale in alto ed è satura di ossigeno dall'aria. Ma qui il quadro sta cambiando radicalmente. La pioggia smette di piovere. Le acque si stanno calmando. Il sole cocente asciuga i fiumi. Infine, al posto dell'acqua che scorre, ci sono catene di laghi e paludi in cui l'acqua stagnante trabocca di animali. Muoiono a frotte, i cadaveri si decompongono rapidamente e la putrefazione consuma ossigeno, tanto che diventa, quindi, sempre meno in questi serbatoi pieni di organismi. Chi può sopravvivere a un cambiamento così drastico delle condizioni di vita? Naturalmente, solo uno che ha gli adattamenti appropriati: può andare in letargo, seppellindosi nel fango per tutto il tempo asciutto, o passare alla respirazione dell'ossigeno atmosferico, oppure, infine, può fare entrambe le cose. Tutto il resto è destinato allo sterminio.
I pesci hanno due tipi di dispositivi per la respirazione dell'aria: o le loro branchie hanno escrescenze spugnose che trattengono l'umidità e, di conseguenza, l'ossigeno dell'aria penetra facilmente nei vasi sanguigni lavandoli; oppure hanno una vescica natatoria modificata, che serve a mantenere il pesce ad una certa profondità, ma allo stesso tempo può svolgere anche il ruolo di organo respiratorio.
Il primo adattamento si trova in alcuni pesci ossei, cioè quelli che non hanno più uno scheletro cartilagineo, ma completamente ossificato. La loro vescica natatoria non è coinvolta nella respirazione. Uno di questi pesci - "persico strisciante" - vive nei paesi tropicali e ora. Come alcuni altri pesci ossei, ha la capacità di lasciare l'acqua e usare le pinne per gattonare (o saltare) lungo la riva; a volte si arrampica anche sugli alberi in cerca di lumache o vermi di cui si nutre. Per quanto sorprendenti possano essere le abitudini di questi pesci, non possono spiegarci l'origine dei cambiamenti che hanno permesso agli animali acquatici di diventare abitanti della terra. Respirano con l'aiuto di dispositivi speciali nell'apparato branchiale.
Torniamo a due gruppi di pesci molto antichi, a quelli che vivevano sulla Terra già nella prima metà dell'era antica della storia della Terra. Questi sono con pinne lobate e polmone. Uno dei meravigliosi pesci con pinne incrociate, chiamato il polittero, vive ancora nei fiumi dell'Africa tropicale. Durante il giorno, questo pesce ama nascondersi in buche profonde sul fondo fangoso del Nilo e di notte prende vita in cerca di cibo. Attacca sia i pesci che i gamberi e non disdegna le rane. In agguato in attesa della preda, il polittero si erge sul fondo, appoggiandosi alle sue larghe pinne pettorali. A volte striscia sul fondo su di loro, come se fosse con le stampelle. Tirato fuori dall'acqua, questo pesce può vivere da tre a quattro ore se tenuto nell'erba bagnata. Allo stesso tempo, la sua respirazione avviene con l'aiuto di una vescica natatoria, nella quale il pesce di tanto in tanto guadagna aria. Questa vescica nei pesci con pinne lobate è doppia e si sviluppa come una conseguenza dell'esofago dal lato ventrale.
Non sappiamo di un polittero allo stato fossile. Un altro pesce con pinne lobate, parente stretto del polittero, visse in tempi molto lontani e respirava con una vescica natatoria ben sviluppata.
Lungfish, o lungfish, sono notevoli in quanto la loro vescica natatoria è diventata un organo respiratorio e funziona come i polmoni. Di questi, solo tre generi sono sopravvissuti fino ai nostri giorni. Uno di loro - il dente cornuto - vive nei fiumi australiani che scorrono lentamente. In silenzio notti d'estate i grugniti che questo pesce emette quando galleggia sulla superficie dell'acqua e rilascia aria dalla vescica natatoria (Fig. 24) vengono portati lontano. Ma di solito questo grosso pesce giace immobile sul fondo o nuota lentamente tra i boschetti d'acqua, spennandoli e cercando lì crostacei, vermi, molluschi e altro cibo. Respira in due modi: con entrambe le branchie e la vescica natatoria. Sia quello che l'altro corpo funzionano allo stesso tempo. Quando il fiume si prosciuga in estate e rimangono piccoli bacini artificiali, la tifa si sente benissimo in essi, mentre il resto dei pesci muore in massa, i loro cadaveri marciscono e rovinano l'acqua, privandola dell'ossigeno. I viaggiatori in Australia hanno visto questi dipinti molte volte. È particolarmente interessante che tali immagini si siano rivelate estremamente spesso all'alba dell'Era Carbonifero sulla faccia della Terra; danno un'idea di come, a seguito dell'estinzione di alcuni e della vittoria di altri, sia diventato possibile un grande evento nella storia della vita: l'emergere di vertebrati acquatici sulla terraferma.
Il moderno horntooth non è incline a trasferirsi a terra per vivere. Lui tutto l'anno conduce in acqua. I ricercatori non sono ancora stati in grado di osservare che va in letargo per un periodo caldo.
Il suo lontano parente - ceratodes, o horntooth fossile - visse sulla Terra in tempi molto remoti ed era molto diffuso. I suoi resti sono stati trovati in Australia, Europa occidentale, India, Africa, Nord America.
Altri due pesci polmonari del nostro tempo - protopter e lepidosiren - differiscono dal horntooth nella struttura della loro vescica natatoria, che si è trasformata in polmoni. Vale a dire, ne hanno uno doppio, mentre il horntooth ne ha uno spaiato. Il protottero è abbastanza diffuso nei fiumi dell'Africa tropicale. O meglio, non abita nei fiumi stessi, ma nelle paludi che si estendono a ridosso del letto del fiume. Si nutre di rane, vermi, insetti, gamberi di fiume. A volte, i prototter si attaccano a vicenda. Le loro pinne non sono adatte al nuoto, ma servono a sostenere il fondo quando si gattona. Hanno anche qualcosa come un'articolazione del gomito (e del ginocchio) approssimativamente a metà della lunghezza della pinna. Questa notevole caratteristica mostra che anche prima di lasciare l'elemento acqua, i pesci polmonari potevano sviluppare adattamenti che erano loro molto utili per la vita sulla terraferma.
Di tanto in tanto, il protottero sale sulla superficie dell'acqua e aspira aria nei polmoni. Ma questo pesce ha difficoltà nella stagione secca. Non c'è quasi più acqua nelle paludi e il protottero è sepolto nel limo fino a una profondità di circa mezzo metro in un tipo speciale di buco; qui giace, circondato da muco indurito secreto dalle sue ghiandole cutanee. Questo muco forma una specie di guscio attorno al protottero e impedisce che si secchi completamente, sostenendo la pelle durante bagnato. Attraverso l'intera crosta c'è un passaggio che termina alla bocca del pesce e attraverso il quale si respira aria atmosferica. Durante questo letargo, la vescica natatoria funge da unico organo respiratorio, poiché le branchie non funzionano. A causa di qual è la vita nel corpo del pesce in questo momento? Sta perdendo molto peso, perdendo non solo il grasso, ma anche parte della sua carne, così come vive a spese del grasso e della carne accumulati durante ibernazione e i nostri animali - un orso, una marmotta. Il tempo di siccità in Africa dura ben sei mesi: nella patria del protottero - da agosto a dicembre. Quando arriveranno le piogge, la vita nelle paludi si ravviverà, il guscio attorno al protottero si dissolverà e riprenderà la sua vivace attività, preparandosi ora alla riproduzione.
I giovani prototteri nati dalle uova assomigliano più alle salamandre che ai pesci. Hanno lunghe branchie esterne, come quelle dei girini, e la pelle è ricoperta di macchie multicolori. In questo momento, non c'è ancora la vescica natatoria. Si sviluppa quando le branchie esterne cadono, esattamente come accade nelle giovani rane.
Il terzo pesce polmone - lepidosiren - vive in Sud America. Trascorre la sua vita quasi come il suo parente africano. E la loro prole si sviluppa in modo molto simile.
Ma forse non meno importante evento va considerato l'apparizione sulla Terra di organismi terrestri e, soprattutto, piante terrestri. Quando, come e perché è successo?
Nella prima metà del Paleozoico c'erano tre grandi continenti sulla Terra. I loro contorni erano molto lontani dal moderno. Un'enorme terraferma si estendeva nella metà settentrionale il globo dal centro del moderno Nord America agli Urali. A est c'era un'altra terraferma più piccola. occupò il territorio della Siberia orientale, Lontano est, parti della Cina e della Mongolia. Nel sud, dal Sud America attraverso l'Africa fino all'Australia si estendeva la terza terraferma: il Gondwana.
Il clima era caldo quasi ovunque. I continenti avevano un rilievo piatto e uniforme. Pertanto, le acque degli oceani spesso inondavano la terra, formando mari poco profondi, che spesso diventavano poco profondi, si seccavano e poi si riempivano di nuovo d'acqua. Così, la natura stessa, per così dire, ha costretto alcuni tipi di piante acquatiche - le alghe verdi - ad adattarsi alla vita fuori dall'acqua. Durante i periodi di acque poco profonde e di siccità, alcuni di loro sono sopravvissuti. Ovviamente, principalmente quelli che a quel tempo avevano radici più sviluppate. Passarono i millenni e pian piano le piante si insediarono nella fascia costiera, dando origine alla flora terrestre.
Le prime piante terrestri erano molto piccole, alte solo un quarto di metro circa, e avevano un apparato radicale poco sviluppato. Erano chiamati "psilofiti", cioè "nudi" o "calvi", perché privi di foglie. Dalle psilofite nacquero l'equiseto, il muschio del club e le piante simili a felci.
Gli studi degli scienziati sovietici A. N. Krishtofovich e S. N. Naumova hanno stabilito che le piante terrestri si sono insediate più di quattrocento milioni di anni fa.
Dopo le piante, gli animali iniziarono a migrare sulla terraferma: prima gli invertebrati e poi i vertebrati. I primi ad emergere dall'acqua furono, a quanto pare, anellidi (antenati dei moderni lombrichi), molluschi, nonché gli antenati di ragni e insetti, che respiravano già attraverso le trachee, un complesso sistema di tubi che penetrano nel corpo. Alcuni invertebrati dell'epoca, come i crostacei, raggiungevano una lunghezza di tre metri.
La seconda metà dell'era della vita antica, iniziata circa trecentoventi milioni di anni fa, comprende i periodi Devoniano, Carbonifero e Permiano. Durò circa centotrentacinque milioni di anni. È stato un periodo ricco di eventi nella storia dello sviluppo della vita sulla Terra. Le creature viventi emerse dall'acqua si sono poi diffuse ampiamente sulla terra, dando origine a numerosi e diversi organismi terrestri.
A metà dell'era della vita antica al confine tra i periodi Siluriano e Devoniano, la nostra Terra ha subito grandi cambiamenti. In diversi punti, la crosta terrestre si è sollevata. Importanti aree del fondale marino sono state esposte all'acqua, il che ha portato all'espansione del terreno. Antiche montagne si sono formate in Scandinavia, Groenlandia, Irlanda, Nord Africa, Siberia. Naturalmente, tutti questi cambiamenti hanno influenzato notevolmente lo sviluppo della vita. Una volta lontane dall'acqua, le prime piante terrestri si sono adattate alla vita sulla terraferma. Nelle nuove condizioni, le piante potrebbero assorbire meglio l'energia della luce solare, aumentare la fotosintesi e il rilascio di ossigeno nell'atmosfera. Le psilofite simili a muschio, e in seguito piante simili a mazze, equiseti e felci, che si diffondono in profondità nei continenti, si estendono in fitte foreste. Ciò è stato facilitato dal clima umido e caldo, come se fosse una serra di un'estate continua. Maestose e cupe erano le antiche foreste. Giganteschi equiseti simili ad alberi e muschi di mazza, che raggiungevano i trenta metri di altezza, erano vicini l'uno all'altro. Il sottobosco era costituito da piccoli equiseti, felci e gli antenati delle conifere che ne derivavano: le gimnosperme. Dagli accumuli dei resti di vegetazione antica negli strati della crosta terrestre si sono successivamente formati potenti depositi carbon fossile, ad esempio, nel Donbass, nel bacino di Mosca, negli Urali e in altri luoghi. Non senza ragione, uno dei periodi di questo tempo è chiamato il Carbonifero.
Anche i rappresentanti del mondo animale si svilupparono non meno intensamente in quel momento. Le mutate condizioni portarono, innanzitutto, al fatto che alcuni antichi invertebrati iniziarono a estinguersi. Gli archeociati sono scomparsi, i trilobiti, i coralli antichi e altri sono quasi estinti. Ma sono stati sostituiti da organismi più adatti alle nuove condizioni. Sorsero nuove forme di molluschi, echinodermi.
La rapida espansione della vegetazione del suolo ha aumentato la quantità di ossigeno nell'aria, favorendo la formazione di suoli ricchi di nutrienti, soprattutto nelle foreste. Non sorprende che relativamente presto la vita nelle foreste fosse già in pieno svolgimento. Lì apparvero diversi millepiedi e i loro discendenti: insetti antichi: scarafaggi, cavallette. Poi sorsero i primi animali volanti. Erano effimere e libellule. Volando, potevano vedere meglio il cibo, avvicinarsi ad esso più velocemente. Alcune libellule di quel tempo erano grandi. Nell'apertura alare hanno raggiunto i settantacinque centimetri.
E come si è sviluppata la vita in mare in questo periodo?
Già nel periodo devoniano, i pesci erano ampiamente distribuiti e cambiarono molto. Alcuni di loro svilupparono ossa nella pelle e formarono un guscio. Tali pesci "corazzati", naturalmente, non sapevano nuotare velocemente e quindi giacevano per lo più sul fondo di baie e lagune. Per colpa di immagine sedentaria vita, erano incapaci di ulteriore sviluppo. L'abbassamento del bacino portò alla morte di massa di pesci corazzati e presto si estinsero.
Un destino diverso attendeva gli altri pesci che vivevano in quei giorni: il cosiddetto pesce polmone e pinna lobata. Avevano pinne carnose corte: due pettorali e due ventrali. Con l'aiuto di queste pinne nuotavano e potevano anche strisciare sul fondo dei bacini idrici. Ma la principale differenza tra questi pesci è la loro capacità di esistere fuori dall'acqua, poiché la loro pelle densa tratteneva l'umidità. Questi adattamenti del pesce polmone e del pesce con pinne lobate hanno permesso loro di vivere in tali bacini, che periodicamente diventavano molto poco profondi e persino prosciugati.
Ichthyostega - il più antico vertebrato terrestre
È interessante notare che i lungfish esistono ancora oggi. Vivono nei fiumi dell'Australia, dell'Africa e del Sud America che si prosciugano in estate. Più recentemente, pesci con pinne lobate sono stati catturati nell'Oceano Indiano al largo delle coste africane.
Come facevano questi pesci a respirare fuori dall'acqua? Nella calda estate, le loro branchie erano strettamente ricoperte da branchie e per la respirazione veniva utilizzata una vescica natatoria con vasi sanguigni altamente ramificati.
In quei luoghi in cui i bacini diventavano poco profondi e si prosciugavano particolarmente spesso, gli adattamenti dei pesci alla vita fuori dall'acqua erano sempre più migliorati. Le pinne accoppiate si trasformarono in zampe, le branchie con cui i pesci respiravano nell'acqua diminuirono e la vescica natatoria divenne più complicata, crebbe e gradualmente si trasformò in polmoni, con i quali era possibile respirare a terra; si svilupparono anche gli organi di senso necessari alla vita sulla terraferma. Così i pesci furono trasformati in vertebrati anfibi. Allo stesso tempo, anche le pinne del pesce con pinne lobate sono cambiate. Sono diventati sempre più a loro agio per gattonare e gradualmente si sono trasformati in zampe.
Recentemente, i paleontologi hanno scoperto alcuni fossili molto interessanti. Queste nuove scoperte hanno contribuito a far luce sulle prime fasi della trasformazione dei pesci in animali terrestri. Nelle rocce sedimentarie della Groenlandia, gli scienziati hanno trovato i resti di animali a quattro zampe, il cosiddetto ichthyosteg. Le loro corte zampe a cinque dita sembravano più pinne o pinne e il loro corpo era ricoperto di piccole squame. Infine, il cranio e la colonna vertebrale di Ichthyostega sono molto simili al cranio e alla colonna vertebrale dei pesci con pinne lobate. Non c'è dubbio che ichthyostegi abbia avuto origine proprio da pesci con pinne lobate.
Tale, in sintesi, è la storia dell'origine dei primi quadrupedi che respirano con i polmoni, la storia di un processo durato milioni di anni e terminato circa trecento milioni di anni fa.
I primi vertebrati a quattro zampe erano anfibi e venivano chiamati stegocefali. Sebbene abbiano lasciato l'acqua, non potevano diffondersi via terra nelle profondità dei continenti, poiché continuavano a deporre le uova nell'acqua. I giovani si svilupparono lì, dove si procuravano cibo, cacciando pesci e vari animali acquatici. In termini di stile di vita, assomigliavano ai loro stretti discendenti: i moderni tritoni e le rane a noi familiari. Gli stegocefali erano molto diversi, da pochi centimetri a diversi metri di lunghezza. Gli stegocefali erano particolarmente diffusi nel periodo del Carbonifero, il cui clima caldo e umido ne favorì lo sviluppo.
La fine del periodo carbonifero fu segnata da nuovi forti cambiamenti geologici nella crosta terrestre. A quel tempo, l'ascesa della terra ricominciò, sorsero le montagne degli Urali, Altai, Tien Shan. La ridistribuzione di terra e mare ha cambiato il clima. Ed è del tutto naturale che nel successivo, cosiddetto periodo Permiano, enormi foreste paludose siano scomparse, antichi anfibi hanno cominciato a estinguersi e allo stesso tempo sono apparse nuove piante e animali, già adattati a un clima più fresco e secco.
Qui, prima di tutto, è necessario notare lo sviluppo di conifere, oltre che di rettili, discendenti da alcuni gruppi di antichi anfibi. I rettili, che includono coccodrilli viventi, tartarughe, lucertole e serpenti, differiscono dagli anfibi in quanto non si riproducono nell'acqua, ma depongono le uova sulla terraferma. La loro pelle squamosa o cornea protegge bene il corpo dalla perdita di umidità. Queste e altre caratteristiche dei rettili li aiutarono a diffondersi rapidamente sulla terraferma alla fine del Paleozoico.
I resti ritrovati di piccoli animali con segni sia di anfibi che di rettili hanno contribuito a presentare un quadro dell'origine dei rettili, come la seymuria che si trova in Nord America, la lantnosucha e la kotlassia nel nostro paese. Per molto tempo c'è stata una disputa scientifica: in quale classe dovrebbero essere classificati questi animali? Il paleontologo sovietico Professor I. A. Efremov è riuscito a dimostrare che sono tutti rappresentanti di un gruppo intermedio di animali, che, per così dire, si trovano tra anfibi e rettili. Efremov li chiamava batrachosauri, cioè lucertole rana.
Nel nostro paese sono stati ritrovati molti resti di antichi rettili. La loro collezione più ricca - una delle migliori al mondo - è stata raccolta nella Dvina settentrionale dal paleontologo russo Vladimir Prokhorovich Amalitsky.
Alla fine del periodo Permiano, cioè circa duecento milioni di anni fa, ce n'era un altro grande fiume. Scheletri di anfibi, rettili, resti di felci sono sepolti nelle sabbie, limo e argille che ha depositato Molti anni di ricerca del nostro scienziato hanno permesso di ripristinare abbastanza completamente l'antica visione della regione in cui ora scorre la Dvina settentrionale.
Vediamo la sponda di un grande fiume, densamente ricoperta di equiseti, conifere, felci. Lungo le sponde vivono vari rettili. Tra loro ci sono grandi pareiasauri, lunghi fino a tre metri, simili a ippopotami che mangiavano cibi vegetali. Il loro corpo massiccio è coperto da scudi ossei e le loro gambe corte hanno artigli smussati. Un po' più lontano dal fiume vivono rettili predatori. Grandi stranieri simili a animali, dal nome del geologo russo A. A. Inostrantsev, attirano l'attenzione. Hanno un corpo lungo e stretto con denti simili a pugnali che sporgono dalla bocca. Le lunghe zampe sono armate di artigli affilati. Ma piccoli rettili, simili agli stranieri. Hanno già caratteristiche inerenti agli animali o ai mammiferi. I molari divennero multituberosi; tali denti sono comodi da masticare. Le zampe hanno acquisito una grande somiglianza con le zampe degli animali moderni. Non per niente questi animali erano chiamati rettili simili a animali, fu da loro che in seguito discendevano gli animali. Non c'è immaginazione nell'immagine qui disegnata. Per un paleontologo, questa è la stessa realtà del fatto che ora nel bacino della Dvina settentrionale crescono abeti rossi e pini, vivono scoiattoli e orsi, lupi e volpi.
Così, durante l'era della vita antica, piante e animali si sono finalmente diffusi su tutta la superficie della terra, adattandosi alle più diverse condizioni di esistenza. Poi inizia l'era vita media- Mesozoico: l'era dell'ulteriore sviluppo della fauna selvatica sul nostro pianeta.
Se sei interessato ad animali così interessanti come gli anfibi, allora ti suggerisco di immergerti in riflessioni con fatti scientifici relativi al loro sviluppo evolutivo. L'origine degli anfibi è un argomento molto interessante e vasto. Quindi, ti suggerisco di guardare nel lontano passato del nostro pianeta!Origine degli anfibi
Si ritiene che i prerequisiti per l'emergere e la formazione di anfibi circa 385 milioni di anni fa (a metà del periodo devoniano) fossero condizioni climatiche favorevoli (calore e umidità), nonché la disponibilità di cibo sufficiente sotto forma di già formato numerosi piccoli invertebrati.
E, inoltre, durante quel periodo, una grande quantità di residui organici è stata lavata nei corpi idrici, a seguito della cui ossidazione è diminuito il livello di ossigeno disciolto nell'acqua, il che ha contribuito alla formazione di cambiamenti negli organi respiratori nei pesci antichi e il loro adattamento alla respirazione dell'aria atmosferica.
Ittiostega
Quindi, l'origine degli anfibi, ad es. il passaggio dei vertebrati acquatici a uno stile di vita terrestre è stato accompagnato dalla comparsa di organi respiratori adatti ad assorbire aria atmosferica, nonché organi che facilitano il movimento su una superficie solida. Quelli. l'apparato branchiale è stato sostituito da polmoni e le pinne sono state sostituite da arti stabili a cinque dita che fungono da supporto per il corpo a terra.
Allo stesso tempo, c'è stato un cambiamento in altri organi, così come nei loro sistemi: il sistema circolatorio, il sistema nervoso e gli organi di senso. I principali cambiamenti evolutivi progressivi nella struttura degli anfibi (aromorfosi) sono i seguenti: lo sviluppo dei polmoni, la formazione di due circoli di circolazione sanguigna, l'aspetto di un cuore a tre camere, la formazione di arti a cinque dita e il formazione dell'orecchio medio. L'inizio di nuovi adattamenti può essere osservato anche in alcuni gruppi di pesci moderni.
antichi crossotteri
Fino ad ora, c'è stata controversia nel mondo scientifico sull'origine degli anfibi. Alcuni credono che gli anfibi abbiano avuto origine da due gruppi di antichi pesci con pinne lobate - Porolepiformes e Osteolepiformes, la maggior parte degli altri sostiene a favore dei pesci osteolepiformi con pinne lobate, ma non escludono la possibilità che diversi lignaggi filetici strettamente correlati di pesci osteolepiformi possano svilupparsi ed evolversi in parallelo.
Anfibi dalla testa di conchiglia - stegocefali
Questi stessi scienziati suggeriscono che i lignaggi paralleli si estinsero in seguito. Uno di quelli particolarmente evoluti, cioè specie mutata di antichi pesci con pinne lobate era Tiktaalik, che ne acquisì un certo numero caratteristiche transitorie, che ne fece una specie intermedia tra pesci e anfibi.
Vorrei elencare queste caratteristiche: una testa mobile, accorciata e separata dagli arti anteriori, simile a un coccodrillo, articolazioni della spalla e del gomito, una pinna modificata che gli permetteva di alzarsi da terra e occupare varie posizioni fisse, è possibile che camminando in acque poco profonde. Tiktaalik respirava attraverso le narici e l'aria nei polmoni, forse, non veniva pompata dall'apparato branchiale, ma dalle pompe buccali. Alcuni di questi cambiamenti evolutivi sono anche caratteristici dell'antico pesce con pinne lobate Panderichthys.
antichi crossotteri
Origine degli anfibi: i primi anfibi
Si ritiene che i primi anfibi Ichthyostegidae (lat. Ichthyostegidae) siano apparsi alla fine del periodo devoniano in acqua dolce. Formavano forme transitorie, ad es. qualcosa tra gli antichi pesci con pinne lobate e quelli esistenti - gli anfibi moderni. La pelle di queste antiche creature era ricoperta da squame di pesce molto piccole e, insieme agli arti a cinque dita accoppiati, avevano una normale coda di pesce.
Delle branchie sono rimasti solo rudimenti, invece del pesce hanno conservato il cleithrum (un osso appartenente alla regione dorsale e che collega il cingolo scapolare al cranio). Questi antichi anfibi potevano vivere non solo in acqua dolce, ma anche sulla terraferma, e alcuni di loro strisciavano sulla terraferma solo periodicamente.
Ittiostega
Discutendo l'origine degli anfibi, non si può non dire che più tardi, nel periodo del Carbonifero, si formarono numerosi rami, costituiti da numerosi superordini e ordini di anfibi. Quindi, ad esempio, il superordine Labyrinthodonts era molto vario ed esisteva fino alla fine del periodo Triassico.
Nel periodo del Carbonifero si formò un nuovo ramo di primi anfibi, i Lepospondyli (lat. Lepospondyli). Questi antichi anfibi si erano adattati alla vita esclusivamente in acqua ed esistevano fino a circa la metà del periodo Permiano, dando origine ai moderni ordini di anfibi: senza gambe e con la coda.
Vorrei sottolineare che tutti gli anfibi, detti stegocefali (a testa di conchiglia), che apparvero nel Paleozoico, si estinsero già nel periodo Triassico. Si presume che i loro primi antenati fossero pesci ossei, che combinavano caratteristiche strutturali primitive con quelle più sviluppate (moderne).
Stegocefalo
Considerando l'origine degli anfibi, vorrei attirare la vostra attenzione sul fatto che la maggior parte di tutti i pesci corazzati sono vicini ai pesci con pinne lobate, poiché avevano la respirazione polmonare e uno scheletro simile agli scheletri degli stegocefali (conchiglia- diretto).
Con ogni probabilità, il periodo devoniano, in cui si formavano quelli a testa di conchiglia, era caratterizzato da siccità stagionali, durante le quali molti pesci vivevano "duro", poiché l'acqua era priva di ossigeno e la numerosa vegetazione acquatica ricoperta di vegetazione rendeva difficile loro di muoversi nell'acqua.
Stegocefalo
In una situazione del genere, gli organi respiratori delle creature acquatiche dovevano cambiare e trasformarsi in sacche polmonari. All'inizio del verificarsi di problemi respiratori, gli antichi pesci con pinne lobate dovevano semplicemente salire sulla superficie dell'acqua per ricevere la successiva porzione di ossigeno e, successivamente, nelle condizioni di prosciugamento dei serbatoi, erano costretti ad adattarsi e vai a terra. Altrimenti, gli animali che non si sono adattati alle nuove condizioni sono semplicemente morti.
Solo quegli animali acquatici che sono stati in grado di adattarsi e adattarsi, e i cui arti sono stati modificati a tal punto da essere in grado di muoversi sulla terraferma, sono stati in grado di sopravvivere a queste condizioni estreme e alla fine si sono trasformati in anfibi. In condizioni così difficili, i primi anfibi, avendo ricevuto arti nuovi e più avanzati, poterono spostarsi via terra da un serbatoio prosciugato a un altro serbatoio, dove l'acqua era ancora conservata.
labirintodonti
Allo stesso tempo, quegli animali che erano ricoperti da scaglie ossee pesanti (conchiglia squamosa) potevano muoversi a malapena sulla terraferma e, di conseguenza, la cui respirazione della pelle era difficile, erano costretti a ridurre (riprodurre) il guscio osseo sulla superficie del loro corpo.
In alcuni gruppi di antichi anfibi si conservava solo sul ventre. Devo dire che i corazzati (stegocefali) riuscirono a sopravvivere solo fino all'inizio dell'era mesozoica. Tutto moderno, cioè Gli attuali ordini di anfibi si formarono solo alla fine del periodo mesozoico.
Con questa nota, concludiamo la nostra storia sull'origine degli anfibi. Mi auguro che questo articolo vi sia piaciuto e che torniate nuovamente sulle pagine del sito, immergendovi nella lettura mondo meraviglioso natura viva.
Più in dettaglio, con i rappresentanti più interessanti anfibi (anfibi), ti verranno presentati questi articoli:
Inviare il tuo buon lavoro nella knowledge base è semplice. Usa il modulo sottostante
Gli studenti, i dottorandi, i giovani scienziati che utilizzano la base di conoscenze nei loro studi e nel loro lavoro ti saranno molto grati.
Ospitato su http://www.allbest.ru/
- introduzione
- 6. Evento dell'amnion
- 9. Nascita viva
- Conclusione
introduzione
L'emergere dei vertebrati dall'acqua alla terraferma è stato un passo importante nella storia dello sviluppo del mondo animale, e quindi la discussione sull'origine degli anfibi è di particolare interesse. Gli anfibi furono i primi vertebrati ad avere arti sezionati e portatori di dita, passarono alla respirazione polmonare e iniziarono così lo sviluppo dell'ambiente terrestre.
Il clima arido delle regioni continentali, caratteristico del periodo devoniano, metteva gli abitanti dei bacini prosciugati o con acqua povera di ossigeno nelle condizioni più sfavorevoli. In tali condizioni, il vantaggio vitale rimaneva a quei pesci che potevano utilizzare la vescica natatoria come organo respiratorio e quindi sopportare un prosciugamento temporaneo e sopravvivere fino a un nuovo periodo piovoso per tornare allo stile di vita dei pesci.
Questo è stato il primo passo verso l'abbandono dell'ambiente acquatico. Ma era ancora lontano dal reale sviluppo delle condizioni della vita terrestre. Il massimo che il pesce polmone poteva ottenere era la capacità di sopravvivere passivamente alla stagione sfavorevole, nascondendosi nel limo.
Ma il periodo devoniano fu sostituito dal periodo carbonifero. Il suo stesso nome parla di un'enorme massa di resti vegetali che formavano strati di carbone in condizioni di acque poco profonde. E il magnifico sviluppo delle piante di spore simili a alberi e il fatto che queste piante non si decomponessero in superficie, ma carbonizzassero sott'acqua - tutto ciò testimonia il clima umido e caldo che prevaleva a quel tempo su vaste aree della Terra.
Il cambiamento climatico ha anche creato nuove condizioni per i discendenti del pesce polmone devoniano. Uno di questi, la capacità di respirare aria è tornata utile in connessione con la vita in bacini paludosi caldi con vegetazione in decomposizione (queste sono approssimativamente le stesse condizioni in cui vive ora il fiocco amazzonico); altri, in cui i cambiamenti interni nel processo del metabolismo e l'azione della selezione naturale hanno sviluppato la capacità di fare temporaneamente a meno dell'acqua, nell'atmosfera umida delle foreste di carbone potrebbero già condurre una vita più attiva - muoversi e procurarsi il proprio cibo .
L'emergere dei vertebrati sulla terraferma avvenne nella tarda era del Devoniano, circa 50 milioni di anni dopo i primi conquistatori della terra - gli psilofiti. A quel tempo, l'aria era già dominata dagli insetti e i discendenti dei pesci con pinne lobate iniziarono a diffondersi sulla Terra. Il nuovo mezzo di trasporto ha permesso loro di allontanarsi dall'acqua per qualche tempo. Ciò ha portato all'emergere di vertebrati con un nuovo modo di vivere: gli anfibi. I loro rappresentanti più antichi - Ichthyostegs - sono stati trovati in Groenlandia nelle rocce sedimentarie del Devoniano. Le corte zampe a cinque dita dell'ittiosteg, grazie alle quali potevano strisciare sulla terraferma, sembravano più pinne. La presenza di una pinna caudale, un corpo ricoperto di squame, indica lo stile di vita acquatico di questi animali.
Il periodo di massimo splendore degli antichi anfibi è datato al Carbonifero. Fu durante questo periodo che gli stegocefali (a testa di conchiglia) furono ampiamente sviluppati. La loro forma del corpo somigliava a tritoni e salamandre. La riproduzione degli stegocefali, come gli anfibi moderni, è avvenuta con l'aiuto del caviale, che hanno generato nell'acqua. Nell'acqua si svilupparono le larve, che avevano la respirazione branchiale. A causa di questa caratteristica della riproduzione, gli anfibi sono rimasti per sempre legati alla loro culla: l'acqua. Loro, come le prime piante terrestri, vivevano solo nella parte costiera del territorio e non potevano conquistare massicci interni situati lontano dai corpi idrici.
respirazione terrestre dell'aria terrestre
1. Prerequisiti per l'emergere di vertebrati a terra
Un fitto “cespuglio” di elofite (potremmo chiamarlo “canna rinofita”) emerso nei paesaggi anfibi costieri inizia a fungere da filtro che regola il deflusso del mantello: filtra (e precipita) intensamente il materiale detritico trasportato dalla terra e quindi forma un stabile costa. Alcuni analoghi di questo processo possono essere la formazione di "stagni di alligatori" da parte dei coccodrilli: gli animali approfondiscono ed espandono costantemente i bacini paludosi da loro abitati, gettando il terreno a terra. In seguito alla loro pluriennale "attività irrigua", la palude si trasforma in un sistema di stagni puliti e profondi, separati da ampie "dighe" boscose. Quindi la vegetazione vascolare nel Devoniano divideva i famigerati paesaggi anfibi in "reali terre" e "veri bacini d'acqua dolce".
È con i bacini d'acqua dolce appena emersi che è associata la comparsa nel tardo devoniano dei primi tetrapodi (a quattro zampe): un gruppo di vertebrati con due paia di arti; combina nella sua composizione anfibi, rettili, mammiferi e uccelli (in parole povere, i tetrapodi sono tutti vertebrati, tranne pesci e simili a pesci). È ormai generalmente accettato che i tetrapodi discendano da pesci con pinne lobate (Rhipidistia); questo gruppo relitto ha ora l'unico rappresentante vivente, il celacanto. L'ipotesi un tempo popolare dell'origine dei tetrapodi da un altro gruppo relitto di pesci - il pesce polmone (Dipnoi), ora non ha praticamente sostenitori.
Il periodo devoniano, in cui sorsero gli stegocefali, era apparentemente caratterizzato da siccità stagionali, durante le quali la vita in molti corpi d'acqua dolce era difficile per i pesci. L'esaurimento dell'acqua con ossigeno e la difficoltà di nuotare in essa era facilitato dall'abbondante vegetazione che cresceva nel tempo del Carbonifero nelle paludi e sulle sponde dei bacini idrici. Le piante sono cadute in acqua. In queste condizioni, potrebbero verificarsi adattamenti dei pesci alla respirazione aggiuntiva con le sacche polmonari. Di per sé, l'esaurimento dell'acqua con l'ossigeno non era ancora un prerequisito per l'approdo. In queste condizioni, i pesci con pinne lobate potrebbero salire in superficie e ingoiare aria. Ma con un forte prosciugamento dei bacini idrici, la vita per i pesci è diventata già impossibile. Incapaci di spostarsi sulla terraferma, morirono. Solo quelli dei vertebrati acquatici, che, insieme alla capacità di respirazione polmonare, acquisivano arti in grado di fornire movimento a terra, potevano sopravvivere a queste condizioni. Strisciarono sulla terraferma e attraversarono i bacini idrici vicini, dove l'acqua era ancora preservata.
Allo stesso tempo, il movimento a terra per gli animali ricoperti da uno spesso strato di squame ossee pesanti era difficile e il guscio osseo squamoso sul corpo non offriva la possibilità di respirazione cutanea, che è così caratteristica di tutti gli anfibi. Queste circostanze, a quanto pare, erano un prerequisito per la riduzione dell'armatura ossea su gran parte del corpo. In gruppi separati di antichi anfibi si conservava (senza contare il guscio del cranio) solo sul ventre.
2. L'aspetto di un arto a cinque dita
Nella maggior parte dei pesci, nello scheletro delle pinne accoppiate, si distingue una sezione prossimale, costituita da un piccolo numero di placche cartilaginee o ossee, e una sezione distale, che comprende un gran numero di raggi segmentati radialmente. Le pinne sono inattivamente collegate alla cintura degli arti. Non possono fungere da supporto per il corpo quando ci si sposta sul fondo o sulla terraferma. Nei pesci con pinne lobate, lo scheletro degli arti accoppiati ha una struttura diversa. Il numero totale dei loro elementi ossei è ridotto e sono più grandi. La sezione prossimale è costituita da un solo grande elemento osseo corrispondente all'omero o al femore degli arti anteriori o posteriori. Questo è seguito da due ossa più piccole, omologhe all'ulna e al radio o alla tibia e alla tibia. Sono supportati da 7-12 travi disposte radialmente. Solo gli omologhi dell'omero o del femore sono coinvolti in connessione con la cintura degli arti in una tale pinna, quindi le pinne dei pesci con pinne lobate sono attivamente mobili (Fig. 1 A, B) e possono essere utilizzate non solo per cambiare la direzione di movimento nell'acqua, ma anche per muoversi lungo un supporto solido. La vita di questi pesci in bacini poco profondi e in prosciugamento nel periodo devoniano ha contribuito alla selezione di forme con arti più sviluppati e mobili. I primi rappresentanti dei Tetrapoda - stegocefali - avevano arti a sette e cinque dita, simili alle pinne dei pesci con pinne lobate (Fig. 1, B)
Riso. Fig. 1. Scheletro dell'arto di un pesce con pinne lobate (A), la sua base (B) e lo scheletro della zampa anteriore di uno stegocefalo (C): I-omero, 2-ulna, 3-raggio.
Nello scheletro del polso viene preservata la corretta disposizione radiale degli elementi ossei in 3-4 file, 7-5 ossa si trovano nel polso e quindi anche le falangi di 7-5 dita giacciono radialmente. Negli anfibi moderni, il numero di dita negli arti è cinque o si verifica la loro oligomerizzazione a quattro. Un'ulteriore progressiva trasformazione degli arti si esprime in un aumento del grado di mobilità delle articolazioni ossee, in una diminuzione del numero di ossa nel polso, prima a tre file negli anfibi e poi a due nei rettili e nei mammiferi. Parallelamente, diminuisce anche il numero di falangi delle dita. Caratteristico è anche l'allungamento degli arti prossimali e l'accorciamento di quelli distali.
Anche la posizione degli arti cambia durante l'evoluzione. Se nei pesci le pinne pettorali sono a livello della prima vertebra e sono rivolte ai lati, nei vertebrati terrestri, a causa della complicazione dell'orientamento nello spazio, appare un collo e si verifica la mobilità della testa, e nei rettili e specialmente nei mammiferi, in connessione con il sollevamento del corpo da terra, gli arti anteriori si muovono all'indietro e sono orientati verticalmente anziché orizzontalmente. Lo stesso vale per gli arti posteriori. La varietà delle condizioni dell'habitat fornita dallo stile di vita terrestre fornisce una varietà di forme di movimento: saltare, correre, gattonare, volare, scavare, arrampicarsi su rocce e alberi e, quando si torna nell'ambiente acquatico, nuotare. Pertanto, nei vertebrati terrestri, si può trovare sia una varietà quasi illimitata di arti sia la loro completa riduzione secondaria, e molti adattamenti simili degli arti in vari ambienti sono sorti ripetutamente in modo convergente (Fig. 2).
Tuttavia, nel processo di ontogenesi, la maggior parte dei vertebrati terrestri mostra caratteristiche comuni nello sviluppo degli arti: la disposizione dei loro rudimenti sotto forma di pieghe scarsamente differenziate, la formazione di sei o sette rudimenti delle dita nella mano e nel piede, la parte più esterna di cui vengono presto ridotti e solo cinque successivamente si sviluppano.
Riso. 2 Scheletro dell'arto anteriore dei vertebrati terrestri. Rana A - Salamandra B; B-coccodrillo; G-pipistrello; Persona D: 1-omero, 2-raggio, 3-carpo, 4-pascarpo, 5-falangi, 6-ulna
3. Riduzione delle ghiandole mucose della pelle e comparsa di formazioni di corna
Nelle larve di anfibio, l'epidermide contiene anche un gran numero di cellule ghiandolari, ma negli animali adulti queste ultime scompaiono e vengono sostituite da ghiandole multicellulari.
Negli anfibi senza gambe, nella metà anteriore di ciascun segmento del loro corpo anulare, oltre alle ghiandole del solito tipo, ci sono anche speciali ghiandole cutanee giganti.
Nei rettili, la pelle è priva di ghiandole. Come eccezione, hanno solo grandi ghiandole individuali che svolgono funzioni speciali. Quindi, i coccodrilli hanno un paio di ghiandole muschiate ai lati della mascella inferiore. Le tartarughe hanno ghiandole simili alla giunzione degli scudi dorsale e ventrale. Nelle lucertole si osservano anche speciali pori femorali, ma spingono fuori da se stessi sotto forma di papilla solo una massa di cellule cheratinizzate e quindi difficilmente possono essere attribuiti a ghiandole (alcuni autori confrontano queste formazioni con i capelli).
La pelle dei rettili, liberata dalla funzione respiratoria, subisce notevoli modifiche volte a proteggere l'organismo dalla disidratazione. Non ci sono ghiandole cutanee nei rettili, poiché la necessità di bagnare la pelle è scomparsa. L'evaporazione dell'umidità dalla superficie del corpo è diminuita, poiché l'intero corpo di questi animali è coperto da squame cornee. Una rottura completa con l'ambiente acquatico porta al fatto che la pressione osmotica nel corpo dei rettili diventa indipendente da ambiente. La cheratinizzazione della pelle, che la rende impermeabile all'acqua, elimina la minaccia di variazioni della pressione osmotica anche quando i rettili passano per la seconda volta a uno stile di vita acquatico. Poiché l'acqua entra nel corpo dei rettili solo volontariamente insieme al cibo, la funzione osmoregolatoria dei reni scompare quasi completamente. I rettili non hanno bisogno, come gli anfibi, di rimuovere l'acqua in eccesso che si forma costantemente dal corpo. Al contrario, loro, come gli animali terrestri, hanno bisogno di utilizzare economicamente l'acqua nel corpo. I reni del tronco (mesonefro) degli anfibi sono sostituiti nei rettili dai reni pelvici (metanefro).
Anche gli uccelli non hanno ghiandole cutanee, ad eccezione di una sola ghiandola accoppiata che ha una funzione speciale. Questo è il coccige, che di solito si apre con un paio di fori sopra le ultime vertebre. Ha una struttura piuttosto complessa, costituita da numerosi tubi che convergono radialmente al canale escretore, e sprigiona un segreto oleoso che serve a lubrificare le piume.
I mammiferi confinano con l'abbondanza di ghiandole cutanee agli anfibi. Nella pelle dei mammiferi ci sono ghiandole multicellulari di entrambi i tipi principali: tubulari e alveolari. I primi includono le ghiandole sudoripare, che sembrano un lungo tubo, la cui estremità è spesso piegata a forma di palla, e il resto è solitamente curvo a forma di cavatappi. In alcuni mammiferi inferiori, queste ghiandole sono quasi a forma di sacco.
4. Aspetto degli organi respiratori dell'aria
La somiglianza dei polmoni dei vertebrati terrestri inferiori con la vescica natatoria di cui il pesce ha portato a lungo i ricercatori all'idea dell'omologia di queste formazioni. In questa forma generale, tuttavia, questa opinione diffusa incontra notevoli difficoltà. La vescica natatoria della maggior parte dei pesci lo è organo spaiato sviluppandosi nel mesentere spinale. Viene fornito con sangue arterioso intestinale e fornisce sangue venoso in parte al cardinale, in parte alla vena porta del fegato. Questi fatti indubbiamente parlano contro questa teoria. Tuttavia, in alcuni pesci si osserva una vescica natatoria accoppiata, che comunica con la parete addominale dell'esofago e, inoltre, più avanti. Questo organo è rifornito, come i polmoni dei vertebrati terrestri, di sangue proveniente dalla quarta coppia di arterie branchiali e lo dona direttamente al cuore (nel seno venoso nel pesce polmone e nella parte adiacente della vena epatica nel Polyptorus). È abbastanza chiaro che abbiamo a che fare qui con formazioni dello stesso tipo dei polmoni.
Pertanto, l'ipotesi di cui sopra sull'origine dei polmoni può essere accettata con alcune limitazioni: i polmoni dei vertebrati terrestri sono il risultato di un'ulteriore specializzazione (come organo respiratorio) della vescica polmonare.
Basandosi sul fatto che i polmoni negli anfibi sono formati sotto forma di escrescenze simili a sacchi accoppiati dietro l'ultimo paio di sacchi branchiali, Goethe ha suggerito che i polmoni sono il risultato della trasformazione di un paio di sacchi branchiali. Questa teoria può essere avvicinata alla prima, supponendo che la vescica natatoria abbia la stessa origine. Pertanto, alcuni autori ritengono che la vescica natatoria dei pesci e i polmoni dei vertebrati terrestri si siano sviluppati in modo indipendente (divergente) dall'ultimo paio di sacche branchiali.
Allo stato attuale, si può ritenere che la teoria di Goethe sull'origine dei polmoni sia più coerente con i fatti. Per quanto riguarda la questione dell'origine della vescica natatoria dei pesci, possiamo accettare solo la stessa origine per la vescica accoppiata dei ganoidi pluripinnati e del pesce polmone come per i polmoni. In tal caso, non è nemmeno necessario accettare uno sviluppo completamente indipendente di questi organi. I polmoni dei vertebrati terrestri sono vesciche natatorie accoppiate specializzate. Quest'ultimo è sorto per trasformazione da una coppia di sacche branchiali.
5. Evento di omoiotermia
L'omeotermia è un modo fondamentalmente diverso di adattamento della temperatura, sorto sulla base di un forte aumento del livello dei processi ossidativi negli uccelli e nei mammiferi come risultato del miglioramento evolutivo dei sistemi circolatorio, respiratorio e di altri organi. Il consumo di ossigeno per 1 g di peso corporeo negli animali a sangue caldo è decine e centinaia di volte maggiore rispetto agli animali poichilotermici.
Le principali differenze tra animali omoiotermici e organismi poichilotermici:
1) un potente flusso di calore interno ed endogeno;
2) lo sviluppo di un sistema integrale di meccanismi termoregolatori efficienti e, di conseguenza, 3) il flusso costante di tutti i processi fisiologici nel regime di temperatura ottimale.
L'omeotermia mantiene un equilibrio termico costante tra la produzione di calore e la perdita di calore e, di conseguenza, mantiene una temperatura corporea elevata e costante. Il corpo di un animale a sangue caldo non può essere temporaneamente "sospeso" nel modo in cui si verifica durante l'ipobiosi o la criptobiosi nei poikilotherm.
Gli animali omeotermici producono sempre un certo minimo di produzione di calore, che assicura il lavoro sistema circolatorio, organi respiratori, escrezione e altri, anche a riposo. Questo minimo è chiamato tasso metabolico basale. Il passaggio all'attività aumenta la produzione di calore e, di conseguenza, richiede un aumento del trasferimento di calore.
Gli animali a sangue caldo sono caratterizzati dalla termoregolazione chimica, un aumento riflesso della produzione di calore in risposta a una diminuzione della temperatura ambientale. La termoregolazione chimica è completamente assente nelle poichiloterme, in cui, se viene rilasciato calore aggiuntivo, viene generato a causa dell'attività motoria diretta degli animali.
Contrariamente ai processi poichilotermici, sotto l'azione del freddo nel corpo degli animali a sangue caldo, i processi ossidativi non si indeboliscono, ma si intensificano, specialmente nei muscoli scheletrici. In molti animali si osservano dapprima tremori: contrazione muscolare non coordinata, che porta al rilascio di energia termica. Inoltre, le cellule muscolari e molti altri tessuti emettono calore anche senza l'attuazione delle funzioni lavorative, entrando in uno stato di speciale tono termoregolatore. Con un'ulteriore diminuzione della temperatura del mezzo, aumenta l'effetto termico del tono termoregolatore.
Quando viene prodotto calore aggiuntivo, il metabolismo dei lipidi è particolarmente migliorato, poiché i grassi neutri contengono la principale fonte di energia chimica. Pertanto, le riserve di grasso degli animali forniscono una migliore termoregolazione. I mammiferi hanno persino un tessuto adiposo marrone specializzato, in cui tutta l'energia chimica rilasciata viene dissipata sotto forma di calore, ad es. va a scaldare il corpo. Il tessuto adiposo bruno è più sviluppato negli animali che vivono in climi freddi.
Il mantenimento della temperatura aumentando la produzione di calore richiede grande spesa energia, quindi, gli animali con una maggiore termoregolazione chimica o hanno bisogno di una grande quantità di cibo, oppure spendono molte riserve di grasso accumulate in precedenza. Ad esempio, il piccolo toporagno ha un tasso metabolico eccezionalmente alto. Alternando brevissimi periodi di sonno e attività, è attivo a qualsiasi ora del giorno e si nutre di cibo 4 volte il proprio peso al giorno. La frequenza cardiaca nei toporagni è fino a 1000 al minuto. Inoltre, gli uccelli che rimangono per l'inverno hanno bisogno di molto cibo: temono non tanto il gelo quanto la fame. Quindi, con un buon raccolto di semi di abete e pino, le crociere allevano anche pulcini in inverno.
Il rafforzamento della termoregolazione chimica, quindi, ha i suoi limiti, dovuti alla possibilità di ottenere cibo. Con la mancanza di cibo in inverno, questo modo di termoregolazione è ecologicamente sfavorevole. Ad esempio è poco sviluppato in tutti gli animali che vivono oltre il Circolo Polare Artico: volpi artiche, trichechi, foche, orsi polari, renne, ecc. Per gli abitanti dei tropici anche la termoregolazione chimica non è molto tipica, poiché praticamente non necessitano di ulteriore produzione di calore.
All'interno di un certo intervallo di temperature esterne, le omoiterme mantengono la temperatura corporea senza dispenderci di energia aggiuntiva, ma utilizzando efficaci meccanismi di termoregolazione fisica, che consentono di trattenere o asportare meglio il calore del metabolismo basale. Questo intervallo di temperatura, all'interno del quale gli animali si sentono più a loro agio, è chiamato zona termoneutra. Oltre la soglia inferiore di questa zona inizia la termoregolazione chimica e, oltre la soglia superiore, l'energia viene spesa per l'evaporazione.
La termoregolazione fisica è vantaggiosa per l'ambiente, poiché l'adattamento al freddo non viene effettuato a causa della produzione aggiuntiva di calore, ma per la sua conservazione nel corpo dell'animale. Inoltre, è possibile proteggere dal surriscaldamento migliorando il trasferimento di calore all'ambiente esterno.
Ci sono molti modi di termoregolazione fisica. Nella serie filogenetica dei mammiferi - dagli insettivori ai pipistrelli, roditori e predatori, i meccanismi di termoregolazione fisica diventano sempre più perfetti e diversificati. Questi includono la costrizione riflessa e l'espansione dei vasi sanguigni della pelle, che cambia la sua conduttività termica, un cambiamento nelle proprietà termoisolanti della pelliccia e del rivestimento di piume, trasferimento di calore in controcorrente attraverso il contatto dei vasi sanguigni durante l'afflusso di sangue ai singoli organi , e la regolazione del trasferimento di calore evaporativo.
La folta pelliccia di mammiferi, le piume e soprattutto il piumino degli uccelli consentono di mantenere uno strato d'aria intorno al corpo con una temperatura prossima a quella del corpo dell'animale, riducendo così l'irraggiamento di calore all'ambiente esterno. Il trasferimento di calore è regolato dall'inclinazione del pelo e delle piume, dal cambio stagionale del pelo e del piumaggio. La pelliccia invernale eccezionalmente calda dei mammiferi artici consente loro di fare a meno di un aumento significativo del metabolismo nella stagione fredda e riduce la necessità di cibo. Ad esempio, le volpi artiche sulla costa dell'Oceano Artico consumano ancora meno cibo in inverno che in estate.
Nei mammiferi marini - pinnipedi e balene - uno strato di tessuto adiposo sottocutaneo è distribuito in tutto il corpo. Spessore grasso sottocutaneo alcuni tipi le foche raggiungono i 7-9 cm e il suo peso totale arriva fino al 40-50% del peso corporeo. L'effetto termoisolante di tale "calza grassa" è così elevato che la neve non si scioglie sotto le foche che giacciono sulla neve per ore, sebbene la temperatura corporea dell'animale sia mantenuta a 38°C. Negli animali con clima caldo, una tale distribuzione delle riserve di grasso porterebbe alla morte per surriscaldamento dovuto all'impossibilità di rimuovere il calore in eccesso, quindi il grasso viene immagazzinato localmente in essi, in parti separate del corpo, senza interferire con l'irradiazione termica del superficie comune (cammelli, pecore dalla coda grassa, zebù, ecc.).
Sistemi di scambio termico in controcorrente che aiutano a mantenere una temperatura costante degli organi interni si trovano nelle zampe e nelle code di marsupiali, bradipi, formichieri, proscimmie, pinnipedi, balene, pinguini, gru, ecc. Allo stesso tempo, i vasi attraverso i quali si riscaldava il sangue i movimenti dal centro del corpo sono in stretto contatto con le pareti dei vasi che dirigono il sangue raffreddato dalla periferia al centro e danno loro il loro calore.
Di non poca importanza per il mantenimento dell'equilibrio termico è il rapporto tra la superficie del corpo e il suo volume, poiché in ultima analisi la scala della produzione di calore dipende dalla massa dell'animale e lo scambio di calore avviene attraverso i suoi tegumenti.
6. Evento dell'amnion
Tutti i vertebrati sono divisi in acquatici primari - Anamnia e terrestri primari - Amniota, a seconda delle condizioni in cui si verifica il loro sviluppo embrionale. processo evolutivo negli animali era associato allo sviluppo di un nuovo habitat: la terra. Questo può essere visto sia negli invertebrati, dove la classe più alta di artropodi (insetti) divenne un abitante dell'ambiente terrestre, sia nei vertebrati, dove la terra era dominata da vertebrati superiori: rettili, uccelli e mammiferi. L'atterraggio è stato accompagnato da cambiamenti adattativi a tutti i livelli dell'organizzazione, dal biochimico al morfologico. Dalla posizione della biologia dello sviluppo, l'adattamento al nuovo ambiente ha portato alla comparsa di adattamenti che preservano feto in via di sviluppo condizioni di vita degli antenati, ad es. ambiente acquatico. Ciò vale sia per garantire lo sviluppo degli insetti che dei vertebrati superiori. In entrambi i casi l'uovo, se lo sviluppo avviene al di fuori del corpo materno, viene rivestito di gusci che garantiscono protezione e conservazione della macrostruttura del contenuto semiliquido dell'uovo nell'aria. Intorno all'embrione stesso, che si sviluppa all'interno delle membrane dell'uovo, si forma un sistema di membrane embrionali: amnio, sierosa, allantoide. Le membrane embrionali in tutti gli Amniota sono omologhe e si sviluppano in modo simile. Lo sviluppo fino all'uscita dall'uovo avviene in un ambiente acquatico, che viene preservato attorno all'embrione con l'aiuto della membrana amniotica, dal nome della quale l'intero gruppo di vertebrati superiori è chiamato Amniota. Gli insetti hanno anche un analogo funzionale dell'amnione dei vertebrati. Pertanto, i problemi trovano una soluzione comune in due così diversi gruppi di animali, ciascuno dei quali può essere considerato il più alto nel suo ramo evolutivo. La membrana amniotica forma una cavità amniotica attorno all'embrione, riempita con un fluido la cui composizione salina è vicina a quella del plasma cellulare. Nei rettili e negli uccelli, l'embrione che si eleva al di sopra del tuorlo viene gradualmente ricoperto anteriormente, lateralmente e posteriormente da una doppia piega formata dall'ectoderma e dal mesoderma parietale. Le pieghe si chiudono sull'embrione e crescono insieme a strati: l'ectoderma esterno con l'ectoderma esterno, il mesoderma parietale sottostante con il mesoderma parietale della piega opposta. Allo stesso tempo, l'intero embrione e il suo sacco vitellino sono coperti dall'alto dall'ectoderma e dal mesoderma parietale sottostante, che insieme formano il guscio esterno - sierosa. L'ectoderma della parte interna delle pieghe, rivolto verso l'embrione, e il mesoderma parietale che lo ricopre, si chiudono sull'embrione, formando la membrana amniotica, nella cui cavità si sviluppa. Successivamente, nell'embrione nella regione dell'intestino posteriore appare un'escrescenza della sua parete ventrale (endoderma con mesoderma viscerale), che aumenta e occupa l'esocele tra sierosa, amnios e sacco vitellino.
Questa escrescenza è la terza membrana germinale, chiamata allantoide. Nel mesoderma viscerale dell'allantoide si sviluppa una rete di vasi che, insieme ai vasi della membrana sierosa, si avvicinano alle membrane del sottoguscio e alla membrana del guscio dell'uovo, che è dotata di pori, fornendo lo scambio di gas dello sviluppo embrione.
I preadattamenti che precedono la formazione delle membrane embrionali dell'Amniota (il loro comune "standard promettente") durante l'evoluzione possono essere illustrati da due esempi.
1. I pesci Notobranchius (Notobranchius) e Aphiosemion (Aphiosemion) in Africa e Cynolebias (Cynolebias) in Sud America vivono nei corpi idrici in prosciugamento. Il caviale viene rilassato nell'acqua e il suo sviluppo avviene durante una siccità. Molti pesci adulti muoiono durante la siccità, ma le uova deposte continuano a svilupparsi. Nella stagione delle piogge, dalle uova si schiudono gli avannotti, immediatamente in grado di nutrirsi attivamente. I pesci crescono rapidamente e all'età di 2 - 3 mesi depongono già le uova da soli. Allo stesso tempo, all'inizio ci sono solo poche uova nella covata, ma con l'età e la crescita le dimensioni delle covate aumentano. È interessante notare che l'adattamento alla riproduzione nel prosciugamento periodico dei corpi idrici ha portato alla dipendenza dello sviluppo da questo fattore: senza un'essiccazione preliminare, le uova perdono la capacità di svilupparsi. Quindi, per lo sviluppo dell'afiosemion striato dorato, il suo caviale deve subire un'essiccazione di sei mesi nella sabbia. Nelle uova di questi pesci, il tuorlo sotto l'embrione si liquefa e l'embrione inizia ad affondarvi, trascinandosi lungo la parete superiore del sacco vitellino. Di conseguenza, le pieghe delle pareti esterne del sacco vitellino si chiudono attorno all'embrione, formando una camera che trattiene l'umidità e in cui l'embrione sperimenta la siccità. Questo esempio mostra come potrebbero sorgere le membrane embrionali di Amniota e sembra imitare e anticipare il modo e il modo di formazione dell'amnio e della sierosa nei vertebrati superiori.
2. L'embrione di rettili primitivi, le cui uova sono prive di proteine, aumenta nel processo di sviluppo, si separa dal tuorlo e poggia sul guscio. Incapace di modificare la forma del guscio, l'embrione affonda nel tuorlo e l'ectoderma extraembrionale (secondo i dati effettivi, era il primo) si chiude in doppie pieghe sopra l'embrione che affonda. Successivamente, il mesoderma parietale cresce nelle pieghe.
Un confronto di questi due esempi suggerisce un possibile schema per l'origine evolutiva di due delle tre membrane germinali: sierosa e amnios.
L'origine dell'allantoide era originariamente associata all'escrezione dei prodotti del metabolismo dell'azoto nell'embriogenesi dei vertebrati superiori. In tutti gli amnioti, l'allantoide svolge una funzione comune: la funzione di una specie di vescica embrionale. In connessione con il funzionamento precoce del rene dell'embrione, si ritiene che l'allantoide sia nato a causa dello sviluppo "prematuro" della vescica. La vescica è presente anche negli anfibi adulti, ma non si sviluppa in modo evidente nei loro embrioni (A. Romer, T. Parsons, 1992). Inoltre, l'allantoide svolge una funzione respiratoria. Collegandosi con il corion, il corioallantois vascolarizzato agisce come un sistema respiratorio, assorbendo l'ossigeno che entra attraverso il guscio e rimuovendo l'anidride carbonica. Nella maggior parte dei mammiferi, l'allantoide si trova anche sotto il corion, ma già come componente placenta. Qui, i vasi allantois forniscono anche ossigeno e sostanze nutritive al feto e trasportano l'anidride carbonica e i prodotti finali del metabolismo nel flusso sanguigno della madre. In vari manuali, l'allantoide è chiamato un derivato del mesoderma viscerale e dell'ectoderma o endoderma. La discrepanza è spiegata dal fatto che anatomicamente è vicino alla cloaca, che, secondo G. J. Romeis, è la caratteristica primaria dei vertebrati. La cloaca stessa nell'embriogenesi ha una doppia origine. Negli embrioni di tutti i vertebrati, è formato da un'espansione dell'estremità posteriore dell'intestino posteriore endodermico. Fino a fasi di sviluppo relativamente tardive, è recintato ambiente esterno una membrana, al di fuori della quale c'è un'invaginazione dell'ectoderma (proctodeum) - l'intestino. Con la scomparsa della membrana, l'ectoderma viene inglobato nella cloaca e diventa difficile distinguere quale parte del rivestimento cloacale provenga dall'ectoderma e quale dall'endoderma.
In tutti i rettili e gli uccelli le uova sono grandi, polilecitali, telolecitali con schiacciamento di tipo meroblastico. Una grande quantità di tuorlo nelle uova di animali di queste classi serve come base per l'allungamento dell'embriogenesi. Il loro sviluppo postembrionale è diretto e non è accompagnato da metamorfosi.
7. Cambiamenti nel sistema nervoso
Il ruolo del sistema nervoso è diventato particolarmente significativo dopo l'emergere di vertebrati sulla terraferma, che hanno messo l'ex primario acquatico in una situazione estremamente difficile. Si adattavano perfettamente alla vita nell'ambiente acquatico, che somigliava poco alle condizioni dell'habitat terrestre. Nuove esigenze per il sistema nervoso erano dettate dalla bassa resistenza dell'ambiente, dall'aumento del peso corporeo e da una buona distribuzione di odori, suoni e onde elettromagnetiche nell'aria. Il campo gravitazionale imponeva requisiti estremamente severi al sistema dei recettori somatici e all'apparato vestibolare. Se è impossibile cadere in acqua, allora tali problemi sono inevitabili sulla superficie della Terra. Al confine del mezzo si formavano specifici organi di movimento, gli arti. Un forte aumento dei requisiti per coordinare il lavoro dei muscoli del corpo ha portato allo sviluppo intensivo delle parti sensomotorie della colonna vertebrale, del romboencefalo e del midollo allungato. L'inalazione dell'aria, i cambiamenti dell'equilibrio acqua-sale ei meccanismi di digestione hanno portato allo sviluppo di specifici sistemi di controllo di queste funzioni da parte del cervello e del sistema nervoso periferico.
I principali livelli strutturali dell'organizzazione del sistema nervoso
Di conseguenza, la massa totale del sistema nervoso periferico è aumentata a causa dell'innervazione degli arti, della formazione della sensibilità cutanea e dei nervi cranici e del controllo degli organi respiratori. Inoltre, c'è stato un aumento delle dimensioni del centro di controllo del sistema nervoso periferico: il midollo spinale. Nel romboencefalo e nel midollo allungato si sono formati speciali ispessimenti spinali e centri specializzati di controllo del movimento degli arti. Nei grandi dinosauri, queste sezioni superavano le dimensioni del cervello. È anche importante che il cervello stesso sia diventato più grande. Un aumento delle sue dimensioni è causato da un aumento della rappresentazione di diversi tipi di analizzatori nel cervello. Si tratta innanzitutto dei centri motori, sensomotori, visivi, uditivi e olfattivi. Il sistema di connessioni tra le diverse parti del cervello è stato ulteriormente sviluppato. Sono diventati la base per un rapido confronto delle informazioni provenienti da analizzatori specializzati. Parallelamente, si sono sviluppati un complesso recettore interno e un apparato effettore complesso. Per sincronizzare il controllo di recettori, muscoli complessi e organi interni, nel processo di evoluzione sono sorti centri associativi sulla base di varie parti del cervello.
I principali centri del sistema nervoso dei vertebrati sull'esempio di una rana.
Importanti eventi evolutivi che hanno portato a un cambiamento nell'habitat hanno richiesto cambiamenti qualitativi nel sistema nervoso.
Descrizione dettagliata delle illustrazioni
Negli animali di gruppi diversi, le dimensioni comparative del midollo spinale e del cervello variano notevolmente. In una rana (A), sia il cervello che il midollo spinale sono quasi uguali, in una scimmia verde (B) e un uistitì (C), la massa del cervello è molto maggiore della massa del midollo spinale e la colonna vertebrale la corda di un serpente (D) è molte volte più grande e più pesante del cervello.
Nel metabolismo del cervello si possono distinguere tre processi dinamici: lo scambio di ossigeno e anidride carbonica, il consumo materia organica e scambio di soluzioni. La parte inferiore della figura mostra la quota di consumo di questi componenti nel cervello dei primati: la linea superiore è in uno stato passivo, la linea inferiore è durante il duro lavoro. Il consumo di soluzioni acquose è calcolato come il tempo impiegato da tutta l'acqua corporea per passare attraverso il cervello.
I principali livelli strutturali dell'organizzazione del sistema nervoso. Il livello più semplice è una singola cella che riceve e genera segnali. Di più opzione difficile sono accumuli di corpi di cellule nervose - gangli. La formazione di nuclei o strutture cellulari stratificate è il più alto livello di organizzazione cellulare del sistema nervoso.
I principali centri del sistema nervoso dei vertebrati sull'esempio di una rana. Il cervello è colorato di rosso e il midollo spinale è blu. Insieme costituiscono il sistema nervoso centrale. I gangli periferici sono verdi, i gangli cefalici sono arancioni e i gangli spinali sono blu. C'è un continuo scambio di informazioni tra i centri. La generalizzazione e il confronto delle informazioni, il controllo degli organi effettori si verificano nel cervello.
Importanti eventi evolutivi che hanno portato a un cambiamento nell'habitat hanno richiesto cambiamenti qualitativi nel sistema nervoso. Il primo evento di questo tipo fu l'emergere dei cordati, il secondo - l'emergere di vertebrati a terra, il terzo - la formazione della parte associativa del cervello nei rettili arcaici. L'emergere del cervello degli uccelli non può essere considerato un evento evolutivo fondamentale, ma i mammiferi sono andati molto oltre i rettili: il centro associativo ha iniziato a svolgere le funzioni di controllo del funzionamento dei sistemi sensoriali. La capacità di prevedere gli eventi è diventata uno strumento per i mammiferi per dominare il pianeta. AD - l'origine dei cordati in acque poco profonde e fangose; D-Z - approdo; Z, P - l'emergere di anfibi e rettili; K-N - la formazione di uccelli nell'ambiente acquatico; P-T: l'aspetto dei mammiferi nelle chiome degli alberi; I-O - specializzazione dei rettili.
8. Cambiamenti nel metabolismo del sale marino
Gli anfibi hanno sviluppato reni del tronco (mesonefrici). Si tratta di corpi allungati e compatti di colore bruno-rossastro che giacciono ai lati della colonna vertebrale nella regione della vertebra sacrale (Fig. 3). Da ciascun rene si distende l'uretere (canale del lupo) e ciascuno sfocia autonomamente nella cloaca. Un'apertura sul fondo della cloaca conduce alla vescica, in cui entra l'urina e dove l'acqua viene riassorbita e l'urina concentrata viene escreta dal corpo. L'assorbimento di acqua, zuccheri, vitamine, ioni sodio (riassorbimento o riassorbimento) avviene anche nei tubuli renali, alcuni dei prodotti di decomposizione vengono escreti attraverso la pelle. Gli embrioni di anfibio hanno reni della testa funzionanti.
Riso. 3. Sistema urogenitale di una rana maschio: 1 - rene; 2 - uretere (aka dotto deferente); 3 - cavità della cloaca; 4 - apertura urogenitale; 5 - vescica; 6 - apertura della vescica; 7 - testicolo; 8 - dotto deferente; 9 - vescicola seminale; 10 - corpo grasso; 11 - ghiandola surrenale
Sul bordo anteriore di ciascun rene in entrambi i sessi si trovano corpi di grasso giallo-arancione a forma di dito che fungono da riserva di nutrienti per le ghiandole sessuali durante il periodo riproduttivo. Una striscia giallastra stretta e appena percettibile si estende lungo la superficie di ciascun rene - la ghiandola surrenale - la ghiandola endocrina (Fig. 3).
Nei rettili, i reni non hanno alcuna connessione con il dotto wolfiano, hanno sviluppato i propri ureteri collegati alla cloaca. Il canale del Lupo è ridotto nelle femmine, e nei maschi svolge la funzione di dotto deferente. Nei rettili, l'area di filtrazione totale dei glomeruli è più piccola e la lunghezza dei tubuli è maggiore. Con una diminuzione dell'area dei glomeruli, l'intensità della filtrazione dell'acqua dal corpo diminuisce e nei tubuli la maggior parte dell'acqua filtrata nei glomeruli viene assorbita. Pertanto, un minimo di acqua viene escreto dal corpo dei rettili. Nella vescica, l'acqua viene ancora assorbita ulteriormente, che non può essere rimossa. Nelle tartarughe marine e in alcuni altri rettili, costretti a usare acqua salata per bere, ci sono speciali ghiandole saline per rimuovere i sali in eccesso dal corpo. Nelle tartarughe si trovano nell'orbita degli occhi. tartarughe marine proprio "piangono lacrime amare", liberandosi dai sali in eccesso. Le iguane marine hanno ghiandole saline sotto forma di cosiddette "ghiandole nasali" che si aprono nella cavità nasale. I coccodrilli non hanno una vescica e le ghiandole saline si trovano vicino ai loro occhi. Quando un coccodrillo afferra la preda, i muscoli dello scheletro viscerale lavorano e le ghiandole lacrimali si aprono, quindi c'è un'espressione "lacrime di coccodrillo" - il coccodrillo ingoia la vittima e "versa lacrime": è così che i sali vengono rilasciati dal corpo.
Riso. 4.1 Il sistema genito-urinario dell'agama caucasica femminile: 1 - rene; 2 - vescica; 3 - apertura urinaria; 4 - ovaio; 5 - ovidotto; 6 - imbuto dell'ovidotto; 7 - apertura sessuale; 8 - cavità della cloaca; 9 - retto
Riso. 4.2 Il sistema genito-urinario dell'agama maschio caucasico: 1 - rene; 2 - vescica; 3 - testicolo; 4 - appendice del testicolo; 5 - tubo per semi; 6 - apertura urogenitale; 7 - sacco copulatore; 8 - cavità della cloaca; 9 - retto
Lo sviluppo dei rettili non è associato all'ambiente acquatico, i testicoli e le ovaie sono appaiati e giacciono nella cavità corporea ai lati della colonna vertebrale (Fig. 4.1 - 4.2). La fecondazione delle uova viene effettuata nel corpo della femmina, lo sviluppo avviene nell'uovo. Le secrezioni delle ghiandole secretorie dell'ovidotto formano attorno all'uovo (tuorlo) un guscio proteico, sottosviluppato nei serpenti e nelle lucertole e potente nelle tartarughe e nei coccodrilli, quindi si formano i gusci esterni. In sviluppo embrionale si formano le membrane germinali: sieroso e amniotico, si sviluppa l'allantoide. Un numero relativamente piccolo di specie di rettili ha ovoviviparità (vipera comune, lucertola vivipara, fuso, ecc.). In alcuni scinchi e serpenti è noto il vero parto dal vivo: formano una vera placenta. La riproduzione partenogenetica è assunta in un certo numero di lucertole. Un caso di ermafroditismo è stato trovato in un serpente - botropo dell'isola.
L'escrezione dei prodotti metabolici e la regolazione del bilancio idrico negli uccelli sono effettuati principalmente dai reni. Gli uccelli hanno reni metanefrici (pelvici) situati nelle depressioni cintura pelvica, gli ureteri si aprono nella cloaca, non c'è vescica (uno degli adattamenti per il volo). L'acido urico (il prodotto finale dell'escrezione), che cade facilmente dalla soluzione con i cristalli, forma una massa pastosa che non indugia nella cloaca e viene rapidamente rilasciata all'esterno. I nefroni degli uccelli hanno una sezione centrale: l'ansa di Henle, in cui l'acqua viene riassorbita. Inoltre, l'acqua viene assorbita nella cloaca. Pertanto, l'osmoregolazione viene eseguita nel corpo degli uccelli. Tutto ciò consente di rimuovere i prodotti di decomposizione dal corpo con una minima perdita di acqua. Inoltre, la maggior parte degli uccelli ha ghiandole nasali (orbitali) (soprattutto uccelli marini che bevono acqua salata) per rimuovere i sali in eccesso dal corpo.
Il metabolismo del sale marino nei mammiferi avviene principalmente attraverso i reni ed è regolato dagli ormoni della ghiandola pituitaria posteriore. La pelle con le ghiandole sudoripare e l'intestino partecipano al metabolismo del sale e dell'acqua. I reni metanefrici sono a forma di fagiolo e si trovano ai lati della colonna vertebrale. Gli ureteri si svuotano nella vescica. Il dotto della vescica nei maschi si apre nell'organo copulatore e nella femmina - alla vigilia della vagina. Negli ureteri ovipari (cloacali) fluiscono nella cloaca. Il riassorbimento di acqua e ioni sodio avviene nell'ansa di Henle, l'assorbimento inverso di sostanze utili per l'organismo (zuccheri, vitamine, aminoacidi, sali, acqua) avviene attraverso le pareti di diverse sezioni dei tubuli del nefrone. Anche il retto svolge un certo ruolo nel bilancio idrico, le cui pareti assorbono l'acqua dalle feci (tipico per gli animali del semideserto e del deserto). Alcuni animali (ad esempio i cammelli) durante il periodo di alimentazione sono in grado di immagazzinare il grasso consumato nei periodi di alimentazione ridotta e di siccità: quando il grasso viene spaccato si forma una certa quantità di acqua.
9. Nascita viva
Il parto vivo è un modo per riprodurre la prole in cui l'embrione si sviluppa all'interno del corpo della madre e nasce un individuo che è già privo di membrane uovo. Alcuni celenterati vivi, cladoceri, molluschi, molti nematodi, alcuni echinodermi, salpe, pesci (squali, razze e anche pesci d'acquario- guppy, swordtails, molly, ecc.), alcuni rospi, vermi, salamandre, tartarughe, lucertole, serpenti, quasi tutti i mammiferi (compreso l'uomo).
Tra i rettili, il parto vivo è abbastanza ampiamente sviluppato. Si presenta solo in forme con gusci d'uovo morbidi, grazie ai quali le uova conservano la possibilità di scambio d'acqua con l'ambiente. Nelle tartarughe e nei coccodrilli, le cui uova hanno un guscio e un guscio proteici sviluppati, non si osservano nati vivi. Il primo passo per il parto vivo è la ritenzione degli ovuli fecondati negli ovidotti, dove avviene lo sviluppo parziale. Quindi, in una lucertola veloce, le uova possono indugiare negli ovidotti per 15-20 giorni. Per 30 giorni, in una normale biscia dal collare può verificarsi un ritardo, in modo che un embrione semiformato sia nell'uovo deposto. Inoltre, più a nord dell'area, maggiore è il ritardo delle uova negli ovidotti, di norma. In altre specie, ad esempio, nelle lucertole vivipare, nei fusi, nelle teste di rame, ecc., le uova vengono trattenute negli ovidotti fino alla schiusa degli embrioni. Questo fenomeno è chiamato ovoviviparità, poiché lo sviluppo avviene per la riserva di nutrienti nell'uovo e non per il corpo della madre.
Il vero parto vivo è spesso considerato solo la nascita di individui nella placenta.
Le uova fecondate dei vertebrati inferiori vengono trattenute negli ovidotti della femmina e l'embrione riceve tutti i nutrienti necessari dalle riserve di uova. Al contrario, le uova di piccoli mammiferi hanno quantità trascurabili di nutrienti. La fecondazione nei mammiferi è interna. Gli ovociti maturi entrano negli ovidotti accoppiati, dove vengono fecondati. Entrambi gli ovidotti si aprono in un organo speciale del sistema riproduttivo femminile: l'utero. L'utero è una borsa muscolare, le cui pareti sono in grado di allungarsi notevolmente. L'uovo fecondato si attacca alla parete dell'utero, dove si sviluppa il feto. Nel sito di attacco dell'uovo al muro dell'utero, si sviluppa una placenta o un posto per bambini. Il feto è collegato alla placenta dal cordone ombelicale, all'interno del quale passano i suoi vasi sanguigni. Nella placenta, attraverso le pareti dei vasi sanguigni del sangue materno, i nutrienti e l'ossigeno entrano nel sangue del feto, l'anidride carbonica e altri prodotti di scarto dannosi per il feto vengono rimossi. Al momento della nascita negli animali superiori, la placenta si separa dal muro dell'utero e viene spinta verso l'esterno sotto forma di placenta.
La posizione del feto nell'utero
Le caratteristiche della riproduzione e dello sviluppo dei mammiferi ci consentono di dividerli in tre gruppi:
oviparo
marsupiali
placentare
animali che depongono le uova
Gli ovipari includono l'ornitorinco e l'echidna che vivono in Australia. Nella struttura del corpo di questi animali si sono conservate molte caratteristiche caratteristiche dei rettili: depongono le uova e i loro ovidotti si aprono nella cloaca, come gli ureteri e il canale intestinale. Le loro uova sono grandi e contengono una quantità significativa di tuorlo nutriente. Nell'ovidotto, l'uovo è ricoperto da un altro strato di proteine e da un sottile guscio a forma di pergamena. Nell'echidna, durante la deposizione delle uova (lunghe fino a 2 cm), la pelle sul lato ventrale forma una sacca di covata, dove si aprono i dotti delle ghiandole mammarie, senza formare capezzoli. Un uovo viene messo in questa borsa e schiuso
marsupiali
Nei marsupiali, l'embrione si sviluppa prima nell'utero, ma la connessione tra l'embrione e l'utero è insufficiente, poiché non c'è placenta. Di conseguenza, i bambini nascono sottosviluppati e molto piccoli. Dopo la nascita, vengono posti in una borsa speciale sulla pancia della madre, dove si trovano i capezzoli. I cuccioli sono così deboli che all'inizio non sono in grado di succhiare il latte da soli, e periodicamente viene iniettato nelle loro bocche sotto l'azione dei muscoli delle ghiandole mammarie. I cuccioli rimangono nella sacca finché non sono in grado di nutrirsi e muoversi da soli. I marsupiali sono animali che hanno una varietà di adattamenti alle condizioni di vita. Ad esempio, il canguro australiano si muove saltando, avendo per questo gli arti posteriori molto allungati; altri sono adattati per arrampicarsi sugli alberi: l'orso koala. I marsupiali comprendono anche il lupo marsupiale, formichieri marsupiali Altro.
Appartengono a questi due gruppi di animali mammiferi inferiori animali e tassonomi distinguono due sottoclassi: la sottoclasse ovipara e la sottoclasse marsupiale.
animali placentari
I mammiferi più altamente organizzati appartengono alla sottoclasse degli animali placentari, o animali reali. Il loro sviluppo avviene interamente nell'utero e il guscio dell'embrione si fonde con le pareti dell'utero, il che porta alla formazione della placenta, da cui il nome della sottoclasse - placentare. È questo metodo di sviluppo dell'embrione che è il più perfetto.
Va notato che i mammiferi hanno una cura ben sviluppata per la prole. Le femmine nutrono i loro cuccioli con il latte, li riscaldano con i loro corpi, li proteggono dai nemici, insegnano loro a cercare cibo, ecc.
Conclusione
L'uscita dei vertebrati verso terra, come ogni grande espansione della zona adattativa, è accompagnata da una trasformazione principalmente di quattro sistemi morfofunzionali: locomozione, orientamento (organi di senso), nutrizione e respirazione. Le trasformazioni dell'apparato locomotore erano associate alla necessità di spostarsi lungo il substrato a condizione di un aumento dell'azione di gravità nell'aria. Queste trasformazioni si sono espresse principalmente nella formazione degli arti deambulatori, nel rafforzamento delle cinture degli arti, nella riduzione del collegamento tra cingolo scapolare e cranio, e anche nel rafforzamento della colonna vertebrale. Le trasformazioni del sistema di cattura del cibo si sono espresse nella formazione dell'autostilo del cranio, nello sviluppo della mobilità della testa (facilitata dalla riduzione posttemporale), e anche nello sviluppo di una lingua mobile, che assicura il trasporto del cibo all'interno del cavità orale. I riarrangiamenti più complessi sono stati associati all'adattamento all'aria respirabile: la formazione dei polmoni, la circolazione polmonare e il cuore a tre camere. Tra i cambiamenti meno significativi in questo sistema, va notato la riduzione delle fessure branchiali e la separazione dei tratti digestivo e respiratorio - lo sviluppo delle coane e della fessura laringea.
L'intera gamma di adattamenti associati all'uso dell'aria per la respirazione si è sviluppata nei pesci con pinne lobate (e nei loro antenati) nell'acqua (Schmalhausen, 1964). L'espirazione dell'acqua comportava solo la riduzione delle branchie e dell'apparato oftalmico. Questa riduzione è stata associata al rilascio dell'iomandibolare e alla sua trasformazione in staffa, allo sviluppo del sistema di orientamento e all'emergere della mobilità della lingua. La trasformazione del sistema di orientamento si è espressa nella formazione dell'orecchio medio, nella riduzione del sistema sismosensoriale e nell'adattamento della vista e dell'olfatto al funzionamento fuori dall'acqua.
Ospitato su Allbest.ru
...Documenti simili
Revisione comparativa della pelle nei cordati. Caratteristiche della struttura della pelle e dei loro derivati, tenendo conto delle varie condizioni di vita. Le specifiche della struttura e della formazione di squame, piume. La struttura della lana (capelli), ghiandole cutanee dei vertebrati terrestri.
prova, aggiunto il 02/07/2010
Il ruolo del processo respiratorio nel metabolismo, caratteristiche dello scambio gassoso tra sangue e aria ambiente. Funzioni non respiratorie, partecipazione dell'apparato respiratorio al metabolismo del sale e dell'acqua, umidificazione e purificazione dell'aria inalata. La struttura del naso, laringe e trachea.
presentazione, aggiunta il 24/09/2015
La totalità di tutti gli organismi viventi sulla Terra. Stadi riparativi, debolmente ossidativi e ossidativi nell'evoluzione della biosfera. L'uscita della vita sulla terraferma, l'estinzione dei dinosauri, la comparsa degli ominidi. L'emergere dell'uomo, la padronanza del fuoco e l'emergere della civiltà.
abstract, aggiunto il 02/01/2013
Il mare come ambiente primario per lo sviluppo della vita sulla Terra. Cambiamenti nello sviluppo degli organismi viventi: processo sessuale, multicellulare e fotosintesi. Lo sviluppo degli organismi terrestri nel Paleozoico. Prerequisiti per l'approdo degli antenati con pinne lobate degli anfibi.
abstract, aggiunto il 02.10.2009
Studio dello schema di evoluzione del mondo animale. Lo studio delle caratteristiche del sistema nervoso di tipo diffuso, nodale e staminale. La struttura del cervello degli artropodi. Sviluppo della coordinazione motoria generale nei pesci cartilaginei. Fasi dell'evoluzione del cervello dei vertebrati.
presentazione, aggiunta il 18/06/2016
Caratteristiche dei metodi di protezione degli animali vertebrati. Una panoramica delle principali tipologie di rifugi dei vertebrati: pesci, anfibi, rettili, uccelli e animali. Lo studio delle capacità costruttive di varie classi di animali e la loro capacità di apprendere in nuove situazioni.
tesina, aggiunta il 19/07/2014
Pianta generale della struttura dei vertebrati. Confronto di singoli organi in vertebrati appartenenti a classi diverse. Organi omologhi e convergenti. Rudimenti e atavismi, forme transitorie. Somiglianza e divergenza di tratti negli embrioni.
abstract, aggiunto il 02.10.2009
Prerequisiti per l'emergere del sistema nervoso, l'essenza e le fasi della sua filogenesi. Formazione di una regolazione neuroumorale unificata con il ruolo di primo piano del sistema nervoso. Funzioni e compiti del sistema nervoso. Il sistema nervoso degli invertebrati e dei vertebrati.
abstract, aggiunto il 06/11/2010
Sistematica dei pesci - una superclasse di vertebrati acquatici. Caratteristiche dei pesci: scheletro, apparato digerente, circolatorio, nervoso e riproduttivo, scambi gassosi e organi respiratori. Rappresentanti di specie commerciali: fiume, pesci di acque stagnanti e d'acqua dolce in genere.
tesina, aggiunta il 17/01/2013
Cellule di Schwann del sistema nervoso periferico, riparazione degli assoni danneggiati, specificità della reinnervazione. Proprietà di un nervo e di un muscolo dopo la formazione di una sinapsi da parte di un nervo estraneo. Membrana basale sinaptica, formazione di specializzazione sinaptica.
