27. Έξοδος φυτών και ζώων για προσγείωση στο Παλαιοζωικό και συναφείς αρωματικές αρωματοποιίες.
Η Παλαιοζωική εποχή στη διάρκειά της -πάνω από 300 εκατομμύρια χρόνια- ξεπερνά όλες τις επόμενες εποχές. Περιλαμβάνει μια σειρά από περιόδους.
Στην αρχή της εποχής, κατά την περίοδο της Κάμβριας και της Ορδοβίκιας, κυριαρχεί το κλίμα». αιώνια άνοιξη", δεν υπάρχει αλλαγή των εποχών. Η ζωή είναι συγκεντρωμένη στα νερά του ωκεανού, όπου ζουν μια ποικιλία από φύκια, όλα τα είδη ασπόνδυλων. Οι τριλοβίτες είναι ευρέως διαδεδομένοι στις θάλασσες και τους ωκεανούς - ασπόνδυλα αρθρόποδα που ζούσαν μόνο στο Παλαιοζωικό. σέρνονταν κατά μήκος του πυθμένα, τρυπώνοντας στη λάσπη.Τα μεγέθη του σώματός τους έφταναν από 2-4 εκ. έως 50 εκ. Στην περίοδο της Ορδοβίκιας εμφανίστηκαν τα πρώτα σπονδυλωτά - θωρακισμένα χωρίς γνάθους.
Στη Σιλουριακή περίοδο, οι κλιματικές αλλαγές, σχηματίζονται κλιματικές ζώνες. Παρατηρείται η προέλαση του παγετώνα. Η ζωή συνεχίζει να εξελίσσεται μέσα στο νερό.
Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, κοράλλια και διάφορα μαλάκια ήταν ευρέως διανεμημένα στη Γη. Μαζί με τους τριλοβίτες πολυάριθμοι είναι και οι ρακοσκόπιοι που φτάνουν σε μήκος τα δύο μέτρα. Αυτά τα ζώα ζούσαν στο νερό και ανέπνεαν με βράγχια. Μέχρι το τέλος της Παλαιοζωικής εποχής, εξαφανίστηκαν.
Στη Σιλούρια περίοδο, τα θωρακισμένα «ψάρια» χωρίς γνάθο έγιναν ευρέως διαδεδομένα. Μόνο επιφανειακά έμοιαζαν με ψάρια. Στην πραγματικότητα, πρόκειται για έναν ειδικό ανεξάρτητο κλάδο των χορδών. Όλοι χωρίς γνάθο ζούσαν σε γλυκό νερό και ακολουθούσαν έναν βενθικό τρόπο ζωής. Σε σύγκριση με τα πρώτα συγχορδία, το χωρίς γνάθο είχε πλεονεκτήματα στον αγώνα για ύπαρξη. Το σώμα τους προστατεύονταν από ένα κέλυφος αποτελούμενο από μεμονωμένες πλάκες.
Στο τέλος του Silurian, ως αποτέλεσμα των διαδικασιών οικοδόμησης του βουνού, η έκταση της γης αυξήθηκε και δημιουργήθηκαν οι προϋποθέσεις για την ανάδυση φυτών στη στεριά. Τα πρώτα φυτά της γης ήταν, προφανώς, ψιλόφυτα και ρινόφυτα. Εμφανίστηκαν πριν από περίπου 440-410 εκατομμύρια χρόνια. Πιστεύεται ότι τα βρύα και τα ψιλόφυτα προέρχονται από αρχαία πράσινα φύκια.
Η εμφάνιση των ψιλόφυτων διευκολύνθηκε από μια σειρά από αρωματικές αλλαγές. Προκύπτει ένας μηχανικός ιστός, χάρη στον οποίο τα ψιλόφυτα διατήρησαν την κατακόρυφη θέση τους στην ξηρά. Η ανάπτυξη του ιστού του περιβλήματος εξασφάλισε την προστασία των φωτοσυνθετικών κυττάρων και τη διατήρηση της υγρασίας σε αυτά. Ο σχηματισμός αγώγιμου ιστού στο ξύλο και το μπαστούνι βελτίωσε την κίνηση των ουσιών στο φυτό.
Τα ψιλόφυτα έφτασαν σε ύψος 20 εκ. έως 1,5-2 μ. Δεν είχαν ακόμη φύλλα. Στο κάτω μέρος του στελέχους υπήρχαν αποφύσεις - ριζοειδή, τα οποία, σε αντίθεση με τις ρίζες, χρησίμευαν μόνο για στερέωση στο έδαφος. (Το έδαφος σχηματίστηκε πίσω στην Αρχαία ως αποτέλεσμα της ζωτικής δραστηριότητας των βακτηρίων και των φυκών που ζούσαν σε υγρά μέρη.) Στο τέλος του Σιλουρίου, τα πρώτα ζώα ήρθαν στη στεριά - αράχνες και σκορπιοί.
Στην περίοδο του Devonian, οι αρχαίες φτέρες, οι αλογοουρές, τα βρύα ράβδων προέρχονταν από ψιλόφυτα. Σχηματίζουν ένα ριζικό σύστημα, με τη βοήθεια του οποίου το νερό με μεταλλικά άλατα απορροφάται από το έδαφος. Άλλες αρωματικές ενώσεις περιλαμβάνουν την εμφάνιση των φύλλων.
Στο Devonian, τα θωρακισμένα ψάρια χωρίς γνάθο εμφανίστηκαν στις θάλασσες, αντικαθιστώντας τα χωρίς γνάθους. Ο σχηματισμός οστέινων σιαγόνων είναι μια σημαντική αρωματοποίηση που τους επέτρεψε να κυνηγήσουν ενεργά και να κερδίσουν στον αγώνα για ύπαρξη.
Στο Devonian, εμφανίστηκαν επίσης πνευμονόψαρα και ψάρια με λοβό πτερύγιο· μαζί με την αναπνοή των βραγχίων, εμφανίστηκε και πνευμονική αναπνοή. Αυτά τα ψάρια μπορούσαν να αναπνέουν ατμοσφαιρικό αέρα. Τα ψάρια που αναπνέουν τους πνεύμονες έχουν περάσει σε έναν τρόπο ζωής που κατοικεί στον βυθό. Τώρα διατηρούνται στην Αυστραλία, την Αφρική, νότια Αμερική.
Στα ψάρια με πτερύγια λοβού σε γλυκά νερά, το πτερύγιο στη δομή του έμοιαζε με ένα άκρο με πέντε δάχτυλα. Ένα τέτοιο μέλος επέτρεπε στα ψάρια όχι μόνο να κολυμπούν, αλλά και να σέρνονται από τη μια δεξαμενή στην άλλη. Προς το παρόν, έχει επιζήσει μόνο ένα είδος ψαριού με πτερύγια Loach - ο κολάκανθος, που ζει στον Ινδικό Ωκεανό.
Τα πρώτα χερσαία σπονδυλωτά - στεγοκέφαλοι, που συνδυάζουν σημάδια ψαριών, αμφίβιων και ερπετών - προέρχονται από ψάρια με πτερύγια λοβού. Οι Στεγοκέφαλοι ζούσαν σε βάλτους. Το μήκος του σώματός τους κυμαινόταν από μερικά εκατοστά έως τα 4 μ. Η εμφάνισή τους συνδέθηκε με μια σειρά από αρωματοποιίες, μεταξύ των οποίων ο σχηματισμός ενός άκρου με πέντε δάχτυλα και η πνευμονική αναπνοή ήταν σημαντικές για τη ζωή στην ξηρά.
Καθ' όλη τη διάρκεια της ανθρακοφόρου περιόδου επικρατούσε ένα ζεστό και υγρό κλίμα.Η γη ήταν καλυμμένη με βάλτους, δάση από βρύα, αλογοουρές και φτέρες, το ύψος των οποίων έφτανε τα 30 μέτρα.
Η πλούσια βλάστηση συνέβαλε στο σχηματισμό γόνιμων εδαφών και στο σχηματισμό κοιτασμάτων άνθρακα, για τα οποία η περίοδος αυτή ονομάστηκε άνθρακας.
Στο ανθρακοφόρο εμφανίζονται φτέρες που αναπαράγονται με σπόρους, τις πρώτες τάξεις των ιπτάμενων εντόμων, ερπετών.Στην εξέλιξη των ζώων εμφανίζονται αρωματοφάσεις, μειώνοντας την εξάρτησή τους από το υδάτινο περιβάλλον. Στα ερπετά, η παροχή θρεπτικών συστατικών στο ωάριο αυξάνεται σχηματίζονται κοχύλια που προστατεύουν το έμβρυο από την ξήρανση.
Στην Πέρμια περίοδο, λαμβάνουν χώρα έντονες διαδικασίες οικοδόμησης βουνών, το κλίμα γίνεται πιο ξηρό, γεγονός που οδήγησε στην ευρεία εξάπλωση των γυμνόσπερμων και των ερπετών.
Έπρεπε να γίνει αρκετή δουλειά για την αναζήτηση απολιθωμάτων εξαφανισμένων πλασμάτων προκειμένου να διευκρινιστεί αυτό το ζήτημα. Προηγουμένως, η μετάβαση των ζώων στη γη εξηγήθηκε ως εξής: στο νερό, λένε, υπάρχουν πολλοί εχθροί, και τώρα τα ψάρια, ξεφεύγοντας από αυτούς, άρχισαν να σέρνονται στη γη από καιρό σε καιρό, αναπτύσσοντας σταδιακά τις απαραίτητες προσαρμογές και μεταβάλλεται σε άλλες, πιο προηγμένες μορφές οργανισμών.
Αυτή η εξήγηση δεν μπορεί να γίνει αποδεκτή. Άλλωστε και τώρα υπάρχουν καταπληκτικό ψάρι, που κατά καιρούς σέρνονται στην ξηρά, και μετά επιστρέφουν στη θάλασσα (Εικ. 21). Αλλά δεν ρίχνουν καθόλου νερό για χάρη της σωτηρίας από τους εχθρούς. Ας θυμηθούμε επίσης τους βατράχους - αμφίβια, που, ζώντας στη στεριά, επιστρέφουν στο νερό για να γεννήσουν απογόνους, όπου γεννιούνται και όπου αναπτύσσονται νεαροί βάτραχοι - γυρίνοι. Προσθέστε σε αυτό ότι τα αρχαιότερα αμφίβια δεν ήταν σε καμία περίπτωση ανυπεράσπιστα πλάσματα που υπέφεραν από εχθρούς. Ήταν ντυμένοι με παχιά σκληρή πανοπλία και κυνηγούσαν άλλα ζώα σαν σκληρά αρπακτικά. είναι απίστευτο ότι αυτοί ή άλλοι σαν αυτούς θα πρέπει να εκδιώκονται από το νερό από τον κίνδυνο από τους εχθρούς.
Εξέφρασαν επίσης την άποψη ότι τα υδρόβια ζώα που ξεχείλισαν τη θάλασσα, σαν να πνίγονταν στο θαλασσινό νερό, ένιωσαν την ανάγκη καθαρός αέρας, και έλκονταν από την ανεξάντλητη παροχή οξυγόνου στην ατμόσφαιρα. Ήταν όντως έτσι; Ας σκεφτούμε τα ιπτάμενα θαλάσσια ψάρια. Είτε κολυμπούν κοντά στην επιφάνεια της θάλασσας, είτε βγαίνουν από το νερό με ένα δυνατό πιτσίλισμα και ορμούν στον αέρα. Φαίνεται ότι είναι πιο εύκολο για αυτούς να αρχίσουν να χρησιμοποιούν τον αέρα της ατμόσφαιρας. Αλλά απλά δεν το χρησιμοποιούν. Αναπνέουν με βράγχια, δηλαδή αναπνευστικά όργανα προσαρμοσμένα για ζωή στο νερό, και είναι αρκετά ικανοποιημένοι με αυτό.
Αλλά μεταξύ των γλυκών υδάτων υπάρχουν εκείνα που έχουν ειδικές προσαρμογές για την αναπνοή του αέρα. Αναγκάζονται να τα χρησιμοποιούν όταν το νερό σε ένα ποτάμι ή λίμνη γίνεται θολό, βουλωμένο και φτωχό σε οξυγόνο. Εάν το θαλασσινό νερό είναι φραγμένο με κάποια ρεύματα λάσπης που ρέουν στη θάλασσα, τότε τα θαλάσσια ψάρια κολυμπούν μακριά σε άλλο μέρος. θαλάσσιο ψάρικαι δεν χρειάζονται ειδικές συσκευές για την αναπνοή του αέρα. Τα ψάρια του γλυκού νερού βρίσκονται σε διαφορετική θέση όταν το νερό γύρω τους γίνεται θολό και σαπίζει. Αξίζει να παρακολουθήσετε μερικά τροπικά ποτάμια για να καταλάβετε τι συμβαίνει.
Αντί για τις τέσσερις εποχές μας στις τροπικές περιοχές, ένα ζεστό και ξηρό μισό του έτους αντικαθίσταται από ένα βροχερό και υγρό. Κατά τη διάρκεια καταιγίδων και συχνών καταιγίδων, τα ποτάμια υπερχειλίζουν πολύ, το νερό ανεβαίνει ψηλά και είναι κορεσμένο με οξυγόνο από τον αέρα. Εδώ όμως η εικόνα αλλάζει δραματικά. Η βροχή σταματά να χύνει. Τα νερά υποχωρούν. Ο καυτός ήλιος στεγνώνει τα ποτάμια. Τέλος, αντί για τρεχούμενο νερό, υπάρχουν αλυσίδες από λίμνες και βάλτους στους οποίους τα στάσιμα νερά ξεχειλίζουν από ζώα. Πεθαίνουν ομαδικά, τα πτώματα αποσυντίθενται γρήγορα και η σήψη καταναλώνει οξυγόνο, έτσι ώστε να γίνεται όλο και λιγότερο σε αυτές τις δεξαμενές γεμάτες οργανισμούς. Ποιος μπορεί να επιβιώσει σε μια τόσο δραστική αλλαγή στις συνθήκες διαβίωσης; Φυσικά, μόνο κάποιος που έχει τις κατάλληλες προσαρμογές: μπορεί είτε να πέσει σε χειμερία νάρκη, θάβοντας τον εαυτό του στη λάσπη για όλη τη διάρκεια της ξηρασίας, είτε να στραφεί στο να αναπνέει ατμοσφαιρικό οξυγόνο ή, τέλος, μπορεί να κάνει και τα δύο. Όλα τα υπόλοιπα είναι καταδικασμένα σε εξόντωση.
Τα ψάρια έχουν δύο είδη συσκευών για την αναπνοή του αέρα: είτε τα βράγχια τους έχουν σπογγώδη αποφύσεις που συγκρατούν την υγρασία, και ως αποτέλεσμα, το οξυγόνο του αέρα διεισδύει εύκολα στα αιμοφόρα αγγεία πλένοντάς τα. ή έχουν μια τροποποιημένη κύστη κολύμβησης, η οποία χρησιμεύει για να κρατήσει το ψάρι σε ένα συγκεκριμένο βάθος, αλλά ταυτόχρονα μπορεί να παίξει και το ρόλο ενός αναπνευστικού οργάνου.
Η πρώτη προσαρμογή βρίσκεται σε ορισμένα οστεώδη ψάρια, δηλαδή σε αυτά που δεν έχουν πλέον χόνδρινο, αλλά εντελώς οστεοποιημένο σκελετό. Η ουροδόχος κύστη τους δεν εμπλέκεται στην αναπνοή. Ένα από αυτά τα ψάρια - "έρπουσα πέρκα" - ζει σε τροπικές χώρες και τώρα. Όπως κάποια άλλα οστεώδη ψάρια, έχει την ικανότητα να αφήνει το νερό και να χρησιμοποιεί τα πτερύγια του για να σέρνεται (ή να πηδά) κατά μήκος της ακτής. Μερικές φορές σκαρφαλώνει ακόμη και στα δέντρα αναζητώντας γυμνοσάλιαγκες ή σκουλήκια με τα οποία τρέφεται. Όσο εκπληκτικές κι αν είναι οι συνήθειες αυτών των ψαριών, δεν μπορούν να μας εξηγήσουν την προέλευση των αλλαγών που επέτρεψαν στα υδρόβια ζώα να γίνουν κάτοικοι της γης. Αναπνέουν με τη βοήθεια ειδικών συσκευών στη βραγχική συσκευή.
Ας στραφούμε σε δύο πολύ αρχαίες ομάδες ψαριών, σε εκείνες που ζούσαν στη Γη ήδη στο πρώτο μισό της αρχαίας εποχής της ιστορίας της Γης. Αυτά είναι λοβόψαρα και πνευμονόψαρα. Ένα από τα υπέροχα ψάρια με σταυροπτερύγια, που ονομάζεται πολύπτερος, εξακολουθεί να ζει στα ποτάμια της τροπικής Αφρικής. Κατά τη διάρκεια της ημέρας, αυτό το ψάρι αρέσει να κρύβεται σε βαθιές τρύπες στον λασπωμένο βυθό του Νείλου και τη νύχτα ζωντανεύει αναζητώντας τροφή. Επιτίθεται και στα ψάρια και στις καραβίδες και δεν περιφρονεί τους βατράχους. Περιμένοντας για θήραμα, ο πολύπτερος στέκεται στο κάτω μέρος, ακουμπισμένος στα φαρδιά θωρακικά του πτερύγια. Μερικές φορές σέρνεται κατά μήκος του πυθμένα πάνω τους, σαν με πατερίτσες. Τραβηγμένο από το νερό, αυτό το ψάρι μπορεί να ζήσει για τρεις έως τέσσερις ώρες, αν διατηρηθεί σε βρεγμένο γρασίδι. Ταυτόχρονα, η αναπνοή της γίνεται με τη βοήθεια μιας κύστης κολύμβησης, στην οποία το ψάρι κερδίζει πότε πότε αέρα. Αυτή η κύστη στα ψάρια με πτερύγια λοβού είναι διπλή και αναπτύσσεται ως έκφυση του οισοφάγου από την κοιλιακή πλευρά.
Δεν γνωρίζουμε πολύπτερο σε απολιθωμένη κατάσταση. Ένα άλλο ψάρι με πτερύγια λοβού, στενός συγγενής του πολύπτερου, έζησε σε πολύ μακρινούς χρόνους και ανέπνεε με μια καλά ανεπτυγμένη κύστη κολύμβησης.
Το Lungfish, ή Lungfish, είναι αξιοσημείωτο στο ότι η ουροδόχος κύστη τους έχει γίνει αναπνευστικό όργανο και λειτουργεί όπως οι πνεύμονες. Από αυτά, μόνο τρία γένη έχουν επιβιώσει μέχρι την εποχή μας. Ένα από αυτά - το κερασφόρο δόντι - ζει στα ποτάμια της Αυστραλίας που ρέουν αργά. Στη σιωπή καλοκαιρινές νύχτεςοι ήχοι γρυλίσματος που κάνει αυτό το ψάρι όταν επιπλέει στην επιφάνεια του νερού και απελευθερώνει αέρα από την κύστη κολύμβησης (Εικ. 24) μεταφέρονται μακριά. Αλλά συνήθως αυτό το μεγάλο ψάρι βρίσκεται ακίνητο στο βυθό ή κολυμπά αργά ανάμεσα στα πυκνά νερά, τα μαδάει και αναζητά εκεί καρκινοειδή, σκουλήκια, μαλάκια και άλλη τροφή. Αναπνέει με δύο τρόπους: και με τα βράγχια και την ουροδόχο κύστη. Τόσο αυτό, όσο και άλλο σώμα λειτουργεί ταυτόχρονα. Όταν το ποτάμι στεγνώνει το καλοκαίρι και παραμένουν μικρές δεξαμενές, η γατούλα αισθάνεται υπέροχα μέσα τους, ενώ τα υπόλοιπα ψάρια πεθαίνουν μαζικά, τα πτώματά τους σαπίζουν και χαλάνε το νερό, στερώντας το οξυγόνο. Οι ταξιδιώτες στην Αυστραλία έχουν δει αυτούς τους πίνακες πολλές φορές. Είναι ιδιαίτερα ενδιαφέρον ότι τέτοιες εικόνες ξετυλίγονταν εξαιρετικά συχνά στην αυγή της Εποχής του Καρβονοφόρου σε όλη την επιφάνεια της Γης. δίνουν μια ιδέα για το πώς, ως αποτέλεσμα της εξαφάνισης ορισμένων και της νίκης άλλων, έγινε δυνατό ένα μεγάλο γεγονός στην ιστορία της ζωής - η εμφάνιση υδρόβιων σπονδυλωτών στην ξηρά.
Ο σύγχρονος κερατόδοντος δεν είναι διατεθειμένος να μετακινηθεί στην ξηρά για να ζήσει. Αυτός όλο το χρόνοδιεξάγει στο νερό. Οι ερευνητές δεν κατάφεραν ακόμη να παρατηρήσουν ότι πέφτει σε χειμερία νάρκη για μια ζεστή ώρα.
Ο μακρινός συγγενής του - ceratodes, ή απολιθωμένο horntooth - έζησε στη Γη σε πολύ μακρινούς χρόνους και ήταν ευρέως διαδεδομένος. Τα λείψανά του έχουν βρεθεί στην Αυστραλία, τη Δυτική Ευρώπη, την Ινδία, την Αφρική, Βόρεια Αμερική.
Δύο άλλα πνευμονόψαρα της εποχής μας - το πρωτόπτερο και η λεπιδοσιρένη - διαφέρουν από το κερατόδοντο στη δομή της κολυμβητικής κύστης τους, η οποία έχει μετατραπεί σε πνεύμονες. Δηλαδή, έχουν διπλό, ενώ ο κερατόδοντος έχει ένα μη ζευγαρωμένο. Το πρωτόπτερο είναι αρκετά διαδεδομένο στα ποτάμια της τροπικής Αφρικής. Ή μάλλον δεν ζει στα ίδια τα ποτάμια, αλλά στους βάλτους που απλώνονται δίπλα στην κοίτη του ποταμού. Τρέφεται με βατράχους, σκουλήκια, έντομα, καραβίδες. Κατά καιρούς, τα πρωτόπτερα επιτίθενται μεταξύ τους. Τα πτερύγια τους δεν είναι κατάλληλα για κολύμπι, αλλά χρησιμεύουν για τη στήριξη του βυθού όταν σέρνονται. Έχουν ακόμη και κάτι σαν άρθρωση αγκώνα (και γόνατο) περίπου στη μέση του μήκους του πτερυγίου. Αυτό το αξιοσημείωτο χαρακτηριστικό δείχνει ότι ακόμη και πριν φύγουν από το στοιχείο του νερού, τα πνευμονόψαρα μπορούσαν να αναπτύξουν προσαρμογές που τους ήταν πολύ χρήσιμες για τη ζωή στην ξηρά.
Από καιρό σε καιρό, το πρωτόπτερο ανεβαίνει στην επιφάνεια του νερού και τραβάει αέρα στους πνεύμονες. Αλλά αυτό το ψάρι δυσκολεύεται πολύ στην ξηρή περίοδο. Δεν υπάρχει σχεδόν καθόλου νερό στους βάλτους και το πρωτόπτερο είναι θαμμένο στη λάσπη σε βάθος περίπου μισού μέτρου σε μια ειδική τρύπα. Εδώ βρίσκεται, περιτριγυρισμένος από σκληρυμένη βλέννα που εκκρίνεται από τους αδένες του δέρματος του. Αυτή η βλέννα σχηματίζει ένα είδος κελύφους γύρω από το πρωτόπτερο και εμποδίζει την πλήρη ξήρανση, υποστηρίζοντας το δέρμα κατά τη διάρκεια βρεγμένος. Μέσα από ολόκληρο το φλοιό υπάρχει ένα πέρασμα που καταλήγει στο στόμιο του ψαριού και μέσω του οποίου αναπνέει ατμοσφαιρικό αέρα. Κατά τη διάρκεια αυτής της αδρανοποίησης, η κύστη κολύμβησης χρησιμεύει ως το μόνο αναπνευστικό όργανο, αφού τα βράγχια δεν λειτουργούν. Λόγω τι είναι η ζωή στο σώμα του ψαριού αυτή τη στιγμή; Χάνει πολύ βάρος, χάνει όχι μόνο το λίπος της, αλλά και μέρος του κρέατος της, όπως ζει σε βάρος του συσσωρευμένου λίπους και του κρέατος κατά τη διάρκεια χειμέρια νάρκηκαι τα ζώα μας - μια αρκούδα, μια μαρμότα. Ο ξηρός χρόνος στην Αφρική διαρκεί έξι μήνες: στην πατρίδα του πρωτοπτέρου - από τον Αύγουστο έως τον Δεκέμβριο. Όταν έρθουν οι βροχές, η ζωή στους βάλτους θα αναζωογονηθεί, το κέλυφος γύρω από το πρωτόπτερο διαλύεται και θα ξαναρχίσει τη ζωηρή του δραστηριότητα, προετοιμάζοντας τώρα για αναπαραγωγή.
Τα νεαρά πρωτόπτερα που εκκολάπτονται από αυγά μοιάζουν περισσότερο με σαλαμάνδρες παρά με ψάρια. Έχουν μακριά εξωτερικά βράγχια, όπως αυτά των γυρίνων, και το δέρμα καλύπτεται από πολύχρωμες κηλίδες. Αυτή τη στιγμή, δεν υπάρχει ακόμη κολυμβητική κύστη. Αναπτύσσεται όταν πέφτουν τα εξωτερικά βράγχια, με τον ίδιο ακριβώς τρόπο που συμβαίνει στους νεαρούς βατράχους.
Το τρίτο ψάρι πνεύμονα - η λεπιδοσιρένη - ζει στη Νότια Αμερική. Περνά τη ζωή της σχεδόν το ίδιο με τον Αφρικανό συγγενή της. Και οι απόγονοί τους αναπτύσσονται πολύ παρόμοια.
Αλλά, ίσως, όχι λιγότερο σημαντικό γεγονός θα πρέπει να θεωρηθεί η εμφάνιση στη Γη οργανισμών της γης και, πάνω απ 'όλα, χερσαίων φυτών. Πότε, πώς και γιατί συνέβη αυτό;
Στο πρώτο μισό της Παλαιοζωικής εποχής, υπήρχαν τρεις μεγάλες ήπειροι στη Γη. Τα περιγράμματά τους απείχαν πολύ από τα μοντέρνα. Μια τεράστια ηπειρωτική χώρα εκτεινόταν στο βόρειο μισό την υδρόγειοαπό τη μέση της σύγχρονης Βόρειας Αμερικής μέχρι τα Ουράλια. Στα ανατολικά της βρισκόταν μια άλλη, μικρότερη ηπειρωτική χώρα. κατέλαβε το έδαφος της Ανατολικής Σιβηρίας, Απω Ανατολή, μέρη της Κίνας και της Μογγολίας. Στο νότο, από τη Νότια Αμερική μέσω της Αφρικής στην Αυστραλία εκτεινόταν η τρίτη ηπειρωτική χώρα - η Gondwana.
Το κλίμα ήταν ζεστό σχεδόν παντού. Οι ήπειροι είχαν ένα επίπεδο, ομοιόμορφο ανάγλυφο. Ως εκ τούτου, τα νερά των ωκεανών πλημμύριζαν συχνά τη στεριά, σχηματίζοντας ρηχές θάλασσες, οι οποίες συχνά γίνονταν ρηχές, στέγνωναν και μετά γέμιζαν ξανά με νερό. Έτσι, η ίδια η φύση, όπως λέγαμε, ανάγκασε ορισμένα είδη υδρόβιων φυτών - πράσινα φύκια - να προσαρμοστούν στη ζωή έξω από το νερό. Σε περιόδους ρηχών νερών, ξηρασιών, μερικές από αυτές επιβίωσαν. Προφανώς, κυρίως όσοι είχαν καλύτερα ανεπτυγμένες ρίζες μέχρι εκείνη την εποχή. Οι χιλιετίες πέρασαν και τα φυτά σταδιακά εγκαταστάθηκαν στην παράκτια λωρίδα γης, προκαλώντας τη χερσαία χλωρίδα.
Τα πρώτα χερσαία φυτά ήταν πολύ μικρά, μόνο περίπου ένα τέταρτο του μέτρου ύψος και είχαν ελάχιστα ανεπτυγμένο ριζικό σύστημα. Τους έλεγαν «ψιλόφυτους», δηλαδή «γυμνούς» ή «φαλακρούς», γιατί δεν είχαν φύλλα. Από τα ψιλόφυτα, προέκυψαν αλογοουρά, βρύα και φυτά που μοιάζουν με φτέρη.
Οι μελέτες των Σοβιετικών επιστημόνων A. N. Krishtofovich και S. N. Naumova απέδειξαν ότι τα φυτά της γης εγκαταστάθηκαν πριν από περισσότερα από τετρακόσια εκατομμύρια χρόνια.
Ακολουθώντας τα φυτά, τα ζώα άρχισαν να μεταναστεύουν στη στεριά - πρώτα ασπόνδυλα και μετά σπονδυλωτά. Οι πρώτοι που αναδύθηκαν από το νερό ήταν, προφανώς, τα annelids (πρόγονοι των σύγχρονων γαιοσκωλήκων), τα μαλάκια, καθώς και οι πρόγονοι των αραχνών και των εντόμων, που ήδη ανέπνεαν μέσω των τραχειών - ένα πολύπλοκο σύστημα σωλήνων που διεισδύουν στο σώμα. Μερικά ασπόνδυλα εκείνης της εποχής, όπως τα καρκινοειδή, έφτασαν σε μήκος τα τρία μέτρα.
Το δεύτερο μισό της εποχής της αρχαίας ζωής, που ξεκίνησε πριν από περίπου τριακόσια είκοσι εκατομμύρια χρόνια, περιλαμβάνει τις περιόδους Devonian, Carboniferous και Permian. Διήρκεσε περίπου εκατόν τριάντα πέντε εκατομμύρια χρόνια. Ήταν μια περίοδος με γεγονότα στην ιστορία της ανάπτυξης της ζωής στη Γη. Τα ζωντανά πλάσματα που αναδύθηκαν από το νερό στη συνέχεια εξαπλώθηκαν ευρέως στη γη, δημιουργώντας πολυάριθμους και διαφορετικούς χερσαίους οργανισμούς.
Στα μέσα της εποχής της αρχαίας ζωής στα σύνορα της Σιλουριανής και της Δεβονικής περιόδου, η Γη μας έχει υποστεί μεγάλες αλλαγές. Σε αρκετά σημεία έχει ανέβει ο φλοιός της γης. Σημαντικές περιοχές του βυθού εκτέθηκαν από το νερό, γεγονός που οδήγησε στην επέκταση της ξηράς. Αρχαία βουνά σχηματίστηκαν στη Σκανδιναβία, τη Γροιλανδία, την Ιρλανδία, τη Βόρεια Αφρική, τη Σιβηρία. Όπως ήταν φυσικό, όλες αυτές οι αλλαγές επηρέασαν πολύ την εξέλιξη της ζωής. Μόλις απομακρυνθούν από το νερό, τα πρώτα χερσαία φυτά προσαρμόστηκαν στη ζωή στην ξηρά. Υπό τις νέες συνθήκες, τα φυτά θα μπορούσαν να απορροφήσουν καλύτερα την ενέργεια του ηλιακού φωτός, να αυξήσουν τη φωτοσύνθεση και την απελευθέρωση οξυγόνου στην ατμόσφαιρα. Ψιλόφυτα που μοιάζουν με βρύα και αργότερα φυτά που μοιάζουν με κλαμπ, αλογοουρά και φτέρη, που απλώνονται βαθιά στις ηπείρους, απλώνονται σε πυκνά δάση. Αυτό διευκολύνθηκε από το υγρό και ζεστό, σαν θερμοκηπιακό κλίμα του συνεχούς καλοκαιριού. Μεγαλοπρεπή και ζοφερά ήταν τα αρχαία δάση. Γιγαντιαίες αλογοουρές που έμοιαζαν με δέντρα και βρύα κλαμπ, που έφταναν τα τριάντα μέτρα ύψος, στέκονταν κοντά το ένα στο άλλο. Τα χαμόκλαδα αποτελούνταν από μικρές αλογοουρές, φτέρες και τους προγόνους των κωνοφόρων που προέκυψαν από αυτά - γυμνόσπερμα. Από τις συσσωρεύσεις των υπολειμμάτων της αρχαίας βλάστησης στα στρώματα του φλοιού της γης, σχηματίστηκαν στη συνέχεια ισχυρές αποθέσεις λιθάνθρακα, για παράδειγμα, στο Donbass, στη λεκάνη της Μόσχας, στα Ουράλια και σε άλλα μέρη. Όχι χωρίς λόγο, μια από τις περιόδους αυτής της εποχής ονομάζεται ανθρακοφόρος.
Οι εκπρόσωποι του ζωικού κόσμου αναπτύχθηκαν επίσης όχι λιγότερο εντατικά εκείνη την εποχή. Οι μεταβαλλόμενες συνθήκες οδήγησαν, πρώτα απ 'όλα, στο γεγονός ότι ορισμένα αρχαία ασπόνδυλα άρχισαν να πεθαίνουν. Αρχαιοκυίτες εξαφανίστηκαν, τριλοβίτες, αρχαία κοράλλια και άλλα σχεδόν εξαφανίστηκαν. Αλλά αντικαταστάθηκαν από οργανισμούς πιο προσαρμοσμένους στις νέες συνθήκες. Προέκυψαν νέες μορφές μαλακίων, εχινόδερμα.
Η ταχεία εξάπλωση της χερσαίας βλάστησης αύξησε την ποσότητα οξυγόνου στον αέρα, προάγοντας το σχηματισμό εδαφών πλούσιων σε θρεπτικά συστατικά, ειδικά στα δάση. Δεν προκαλεί έκπληξη το γεγονός ότι σχετικά σύντομα η ζωή στα δάση ήταν ήδη σε πλήρη εξέλιξη. Εκεί εμφανίστηκαν διάφορες σαρανταποδαρούσες και οι απόγονοί τους - αρχαία έντομα: κατσαρίδες, ακρίδες. Τότε εμφανίστηκαν τα πρώτα ιπτάμενα ζώα. Αυτές ήταν μύγες και λιβελλούλες. Πετώντας, μπορούσαν να δουν καλύτερα το φαγητό, να πλησιάσουν πιο γρήγορα. Μερικές λιβελούλες εκείνης της εποχής ήταν μεγάλες. Στο άνοιγμα των φτερών έφτασαν τα εβδομήντα πέντε εκατοστά.
Και πώς αναπτύχθηκε η ζωή στη θάλασσα αυτό το διάστημα;
Ήδη από την εποχή του Ντέβον, τα ψάρια ήταν ευρέως διαδεδομένα και άλλαξαν πολύ. Μερικά από αυτά ανέπτυξαν οστά στο δέρμα και σχημάτισαν ένα κέλυφος. Τέτοια «θωρακισμένα» ψάρια, φυσικά, δεν μπορούσαν να κολυμπήσουν γρήγορα και ως εκ τούτου κείτονταν ως επί το πλείστον στον πυθμένα των κόλπων και των λιμνοθάλασσων. Εξαιτίας καθιστική εικόναζωή, ήταν ανίκανοι για περαιτέρω ανάπτυξη. Το ρηχό της δεξαμενής οδήγησε στο μαζικό θάνατο θωρακισμένων ψαριών και σύντομα πέθαναν.
Μια διαφορετική μοίρα περίμενε άλλα ψάρια που ζούσαν εκείνες τις μέρες - τα λεγόμενα lungfish και τα λοβόψαρα. Είχαν κοντά σαρκώδη πτερύγια - δύο θωρακικά και δύο κοιλιακά. Με τη βοήθεια αυτών των πτερυγίων, κολύμπησαν και μπορούσαν επίσης να σέρνονται στον πυθμένα των δεξαμενών. Αλλά η κύρια διαφορά μεταξύ τέτοιων ψαριών είναι η ικανότητά τους να υπάρχουν εκτός νερού, αφού το πυκνό δέρμα τους διατηρούσε την υγρασία. Αυτές οι προσαρμογές των πνευμονόψαρων και των ψαριών με πτερύγια λοβών τους επέτρεψαν να ζουν σε τέτοιες δεξαμενές, οι οποίες κατά διαστήματα γίνονταν πολύ ρηχές και ακόμη και στέγνωναν.
Ichthyostega - το παλαιότερο χερσαίο σπονδυλωτό
Είναι ενδιαφέρον να σημειωθεί ότι τα lungfish εξακολουθούν να υπάρχουν σήμερα. Ζουν στα ποτάμια της Αυστραλίας, της Αφρικής και της Νότιας Αμερικής που στεγνώνουν το καλοκαίρι. Πιο πρόσφατα, ψάρια με πτερύγια λοβού έχουν αλιευθεί στον Ινδικό Ωκεανό στα ανοικτά των ακτών της Αφρικής.
Πώς ανέπνεαν αυτά τα ψάρια έξω από το νερό; Το ζεστό καλοκαίρι, τα βράγχια τους καλύπτονταν σφιχτά με βραγχιακά καλύμματα και μια κύστη κολύμβησης με πολύ διακλαδισμένα αιμοφόρα αγγεία χρησιμοποιούνταν για την αναπνοή.
Σε εκείνα τα μέρη όπου οι δεξαμενές γίνονταν ρηχές και στέγνωναν ιδιαίτερα συχνά, οι προσαρμογές των ψαριών στη ζωή έξω από το νερό βελτιώνονταν όλο και περισσότερο. Τα ζευγαρωμένα πτερύγια μετατράπηκαν σε πόδια, τα βράγχια με τα οποία ανέπνεαν τα ψάρια στο νερό μειώθηκαν και η κύστη κολύμβησης έγινε πιο περίπλοκη, μεγάλωσε και σταδιακά μετατράπηκε σε πνεύμονες, με τους οποίους ήταν δυνατή η αναπνοή στη στεριά. Αναπτύχθηκαν επίσης τα αισθητήρια όργανα που είναι απαραίτητα για τη ζωή στην ξηρά. Έτσι τα ψάρια μετατράπηκαν σε αμφίβια σπονδυλωτά. Ταυτόχρονα άλλαξαν και τα πτερύγια του ψαριού με λοβό πτερύγιο. Έγιναν όλο και πιο άνετα για σέρνοντας και σταδιακά μετατράπηκαν σε πόδια.
Πρόσφατα, οι παλαιοντολόγοι ανακάλυψαν μερικά πολύ ενδιαφέροντα απολιθώματα. Αυτά τα νέα ευρήματα έχουν βοηθήσει να ρίξει φως στα πρώτα στάδια της μετατροπής των ψαριών σε ζώα της ξηράς. Στα ιζηματογενή πετρώματα της Γροιλανδίας, οι επιστήμονες βρήκαν υπολείμματα τετράποδων ζώων, το λεγόμενο ichthyosteg. Τα κοντά πόδια τους με πέντε δάχτυλα έμοιαζαν περισσότερο με πτερύγια ή βατραχοπέδιλα και το σώμα τους ήταν καλυμμένο με μικρά λέπια. Τέλος, το κρανίο και η σπονδυλική στήλη του Ichthyostega μοιάζουν πολύ με το κρανίο και τη σπονδυλική στήλη των ψαριών με λοβό πτερύγιο. Δεν υπάρχει αμφιβολία ότι το ichthyostegi προήλθε ακριβώς από ψάρια με πτερύγια λοβού.
Τέτοια, εν συντομία, είναι η ιστορία της προέλευσης των πρώτων τετράποδων που αναπνέουν με πνεύμονες, η ιστορία μιας διαδικασίας που διήρκεσε εκατομμύρια χρόνια και τελείωσε πριν από περίπου τριακόσια εκατομμύρια χρόνια.
Τα πρώτα τετράποδα σπονδυλωτά ήταν αμφίβια και ονομάζονταν στεγοκέφαλοι. Αν και άφησαν το νερό, δεν μπορούσαν να εξαπλωθούν από την ξηρά στα βάθη των ηπείρων, καθώς συνέχισαν να γεννούν στο νερό. Εκεί αναπτύχθηκαν τα ανήλικα, όπου έβγαζαν τροφή για τον εαυτό τους, κυνηγώντας ψάρια και διάφορα υδρόβια ζώα. Όσον αφορά τον τρόπο ζωής τους, έμοιαζαν με τους στενούς τους απογόνους - τους σύγχρονους τρίτωνες και τους γνωστούς σε εμάς βατράχους. Οι Στεγοκέφαλοι ήταν πολύ διαφορετικοί, με μήκος από μερικά εκατοστά έως πολλά μέτρα. Τα στεγοκέφαλα ήταν ιδιαίτερα διαδεδομένα στην περίοδο του ανθρακοφόρου, το θερμό και υγρό κλίμα των οποίων ευνόησε την ανάπτυξή τους.
Το τέλος της ανθρακοφόρου περιόδου σηματοδοτήθηκε από νέες ισχυρές γεωλογικές αλλαγές στον φλοιό της γης. Εκείνη την εποχή, η άνοδος της γης άρχισε ξανά, τα βουνά των Ουραλίων, το Αλτάι, το Τιέν Σαν προέκυψαν. Η ανακατανομή της γης και της θάλασσας άλλαξε το κλίμα. Και είναι πολύ φυσικό ότι στην επόμενη, λεγόμενη Permian περίοδο, εξαφανίστηκαν τεράστια ελώδη δάση, αρχαία αμφίβια άρχισαν να πεθαίνουν και ταυτόχρονα εμφανίστηκαν νέα φυτά και ζώα, ήδη προσαρμοσμένα σε ένα πιο δροσερό και ξηρό κλίμα.
Εδώ, πρώτα απ 'όλα, είναι απαραίτητο να σημειωθεί η ανάπτυξη κωνοφόρων φυτών, καθώς και ερπετών, που προέρχονται από ορισμένες ομάδες αρχαίων αμφιβίων. Τα ερπετά, που περιλαμβάνουν ζωντανούς κροκόδειλους, χελώνες, σαύρες και φίδια, διαφέρουν από τα αμφίβια στο ότι δεν γεννούν στο νερό, αλλά γεννούν αυγά στη στεριά. Το φολιδωτό ή κερατωμένο δέρμα τους προστατεύει καλά το σώμα από την απώλεια υγρασίας. Αυτά και άλλα χαρακτηριστικά των ερπετών τα βοήθησαν να εξαπλωθούν γρήγορα στην ξηρά στο τέλος της Παλαιοζωικής εποχής.
Τα υπολείμματα μικρών ζώων με σημάδια αμφίβιων και ερπετών βοήθησαν να παρουσιαστεί μια εικόνα για την προέλευση των ερπετών.Τέτοια είναι η σευμουρία που βρέθηκε στη Βόρεια Αμερική, η lantnosucha και η kotlassia στη χώρα μας. Για πολύ καιρό υπήρχε μια διαμάχη στην επιστήμη: σε ποια τάξη έπρεπε να ταξινομηθούν αυτά τα ζώα; Ο Σοβιετικός παλαιοντολόγος καθηγητής I. A. Efremov κατάφερε να αποδείξει ότι όλοι είναι εκπρόσωποι μιας ενδιάμεσης ομάδας ζώων, τα οποία, όπως λέγαμε, βρίσκονται ανάμεσα σε αμφίβια και ερπετά. Ο Efremov τους αποκαλούσε μπατραχόσαυρους, δηλαδή σαύρες βατράχων.
Πολλά υπολείμματα αρχαίων ερπετών έχουν βρεθεί στη χώρα μας. Η πιο πλούσια συλλογή τους - μια από τις καλύτερες στον κόσμο - συνέλεξε στη Βόρεια Ντβίνα ο Ρώσος παλαιοντολόγος Βλαντιμίρ Προκόροβιτς Αμαλίτσκι.
Στο τέλος της Πέρμιας περιόδου, δηλαδή πριν από περίπου διακόσια εκατομμύρια χρόνια, υπήρχε μια άλλη μεγάλο ποτάμι. Σκελετοί αμφιβίων, ερπετών, υπολείμματα φτερών είναι θαμμένοι στην άμμο, τις λάσπες και τους άργιλους που εναποτέθηκαν.Πολλαετής έρευνας από τον επιστήμονά μας κατέστησε δυνατή την πλήρη αποκατάσταση της αρχαίας άποψης της περιοχής όπου ρέει τώρα η Βόρεια Ντβίνα.
Βλέπουμε την όχθη ενός μεγάλου ποταμού, κατάφυτη από αλογοουρές, κωνοφόρα, φτέρες. Διάφορα ερπετά ζουν κατά μήκος των όχθες. Ανάμεσά τους υπάρχουν μεγάλοι, μήκους έως και τριών μέτρων, παρεΐσαυροι που μοιάζουν με ιπποπόταμους που έτρωγαν φυτικές τροφές. Το ογκώδες σώμα τους είναι καλυμμένο με οστεώδεις ασπίδες και τα κοντά πόδια τους έχουν αμβλεία νύχια. Λίγο πιο πέρα από το ποτάμι ζουν αρπακτικά ερπετά. Οι ξένοι που μοιάζουν με μεγάλα ζώα, που ονομάζονται από τον Ρώσο γεωλόγο A. A. Inostrantsev, προσελκύουν την προσοχή. Έχουν ένα μακρύ, στενό σώμα με δόντια σαν στιλέτο να βγαίνουν έξω από το στόμα τους. Τα μακριά πόδια είναι οπλισμένα με αιχμηρά νύχια. Αλλά μικρά ερπετά, παρόμοια με τα ξένα. Έχουν ήδη χαρακτηριστικά εγγενή σε ζώα ή θηλαστικά. Οι γομφίοι έγιναν πολυκονδυλώδεις. τέτοια δόντια είναι άνετα στο μάσημα. Τα πόδια έχουν αποκτήσει μεγάλη ομοιότητα με τα πόδια των σύγχρονων ζώων. Δεν ήταν για τίποτα που αυτά τα ζώα ονομάζονταν ερπετά που μοιάζουν με ζώα, από αυτά προήλθαν τα ζώα αργότερα. Δεν υπάρχει φαντασία στην εικόνα που σχεδιάζεται εδώ. Για έναν παλαιοντολόγο, αυτή είναι η ίδια πραγματικότητα με το γεγονός ότι τώρα φυτρώνουν έλατα και πεύκα στη λεκάνη της Βόρειας Ντβίνα, ζουν σκίουροι και αρκούδες, λύκοι και αλεπούδες.
Έτσι, κατά την εποχή της αρχαίας ζωής, τα φυτά και τα ζώα εξαπλώθηκαν τελικά σε ολόκληρη την επιφάνεια της γης, προσαρμοζόμενα στις πιο διαφορετικές συνθήκες ύπαρξης. Τότε αρχίζει η εποχή μέση ζωή- Μεσοζωικός - η εποχή της περαιτέρω ανάπτυξης της άγριας ζωής στον πλανήτη μας.
Εάν ενδιαφέρεστε για τόσο ενδιαφέροντα ζώα όπως τα αμφίβια, τότε σας προτείνω να βυθιστείτε σε προβληματισμούς με επιστημονικά δεδομένα που σχετίζονται με την εξελικτική τους ανάπτυξη. Η προέλευση των αμφιβίων είναι ένα πολύ ενδιαφέρον και εκτενές θέμα. Σας προτείνω, λοιπόν, να κοιτάξετε στο μακρινό παρελθόν του πλανήτη μας!Προέλευση αμφιβίων
Πιστεύεται ότι οι προϋποθέσεις για την εμφάνιση και το σχηματισμό αμφιβίων πριν από περίπου 385 εκατομμύρια χρόνια (στα μέσα της περιόδου του Devonian) ήταν οι ευνοϊκές κλιματικές συνθήκες (ζέστη και υγρασία), καθώς και η διαθεσιμότητα επαρκούς τροφής με τη μορφή ήδη σχημάτισε πολυάριθμα μικρά ασπόνδυλα.
Και, επιπλέον, κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, μεγάλη ποσότητα οργανικών υπολειμμάτων ξεπλύθηκε σε υδάτινα σώματα, ως αποτέλεσμα της οξείδωσης των οποίων, το επίπεδο του διαλυμένου οξυγόνου στο νερό μειώθηκε, γεγονός που συνέβαλε στο σχηματισμό αλλαγών στα αναπνευστικά όργανα στα αρχαία ψάρια και την προσαρμογή τους στην αναπνοή του ατμοσφαιρικού αέρα.
Ιχθυόστεγα
Έτσι, η προέλευση των αμφιβίων, δηλ. η μετάβαση των υδρόβιων σπονδυλωτών σε έναν χερσαίο τρόπο ζωής συνοδεύτηκε από την εμφάνιση αναπνευστικών οργάνων προσαρμοσμένων να απορροφούν ατμοσφαιρικός αέρας, καθώς και όργανα που διευκολύνουν την κίνηση σε συμπαγή επιφάνεια. Εκείνοι. η βραγχική συσκευή αντικαταστάθηκε από τους πνεύμονες και τα πτερύγια αντικαταστάθηκαν από σταθερά άκρα με πέντε δάχτυλα που χρησιμεύουν ως στήριγμα για το σώμα στη στεριά.
Παράλληλα, υπήρξε αλλαγή σε άλλα όργανα, καθώς και στα συστήματά τους: στο κυκλοφορικό σύστημα, στο νευρικό σύστημα και στα αισθητήρια όργανα. Οι κύριες προοδευτικές εξελικτικές αλλαγές στη δομή των αμφιβίων (aromorphosis) είναι οι εξής: η ανάπτυξη των πνευμόνων, ο σχηματισμός δύο κύκλων κυκλοφορίας του αίματος, η εμφάνιση μιας καρδιάς με τρεις θαλάμους, ο σχηματισμός άκρων με πέντε δάχτυλα και η σχηματισμός του μέσου αυτιού. Οι απαρχές νέων προσαρμογών μπορούν επίσης να παρατηρηθούν σε ορισμένες ομάδες σύγχρονων ψαριών.
αρχαία σταυροόπτερα
Μέχρι τώρα, στον επιστημονικό κόσμο υπήρχε διαμάχη για την προέλευση των αμφιβίων. Μερικοί πιστεύουν ότι τα αμφίβια προέρχονταν από δύο ομάδες αρχαίων ψαριών με πτερύγια λοβού - Porolepiformes και Osteolepiformes, οι περισσότεροι άλλοι υποστηρίζουν τα οστεολόμορφα ψάρια με πτερύγια λοβού, αλλά δεν αποκλείουν την πιθανότητα να αναπτυχθούν και να εξελιχθούν αρκετές στενά συγγενείς φυλετικές γενεαλογίες οστεολιπόμορφων ψαριών παράλληλα.
Αμφίβια με κοχύλια - στεγοκέφαλα
Αυτοί οι ίδιοι επιστήμονες προτείνουν ότι οι παράλληλες γενεαλογίες αργότερα εξαφανίστηκαν. Ένα από τα ειδικά εξελιγμένα, δηλ. μεταλλαγμένο είδος αρχαίου ψαριού με πτερύγια λοβού ήταν ο Tiktaalik, ο οποίος απέκτησε μια σειρά από μεταβατικά χαρακτηριστικά, γεγονός που το έκανε ενδιάμεσο είδος μεταξύ ψαριών και αμφιβίων.
Θα ήθελα να αναφέρω αυτά τα χαρακτηριστικά: ένα κινητό, κοντό κεφάλι χωρισμένο από τα μπροστινά άκρα, που μοιάζει με κροκόδειλο, αρθρώσεις ώμων και αγκώνων, τροποποιημένο πτερύγιο που του επέτρεπε να υψώνεται πάνω από το έδαφος και να καταλαμβάνει διάφορες σταθερές θέσεις, είναι πιθανό το περπάτημα σε ρηχά νερά. Το Tiktaalik ανέπνεε από τα ρουθούνια και ο αέρας στους πνεύμονες, ίσως, δεν διοχετεύτηκε από τη βραγχική συσκευή, αλλά από τις στοματικές αντλίες. Μερικές από αυτές τις εξελικτικές αλλαγές είναι επίσης χαρακτηριστικές του αρχαίου ψαριού με πτερύγια λοβού Panderrichthys.
αρχαία σταυροόπτερα
Προέλευση αμφιβίων: τα πρώτα αμφίβια
Πιστεύεται ότι τα πρώτα αμφίβια Ichthyostegidae (λατ. Ichthyostegidae) εμφανίστηκαν στο τέλος της περιόδου του Devonian σε γλυκό νερό. Διαμόρφωσαν μεταβατικές μορφές, δηλ. κάτι ανάμεσα στα αρχαία ψάρια με πτερύγια λοβού και στα υπάρχοντα - σύγχρονα αμφίβια. Το δέρμα αυτών των αρχαίων πλασμάτων ήταν καλυμμένο με πολύ μικρά λέπια ψαριού και μαζί με ζευγαρωμένα άκρα με πέντε δάχτυλα, είχαν μια συνηθισμένη ουρά ψαριού.
Από τα βραγχιακά καλύμματα έχουν απομείνει μόνο υπολείμματα, ωστόσο από τα ψάρια έχουν διατηρήσει το κλείθρο (ένα οστό που ανήκει στη ραχιαία περιοχή και συνδέει την ωμική ζώνη με το κρανίο). Αυτά τα αρχαία αμφίβια μπορούσαν να ζήσουν όχι μόνο σε γλυκό νερό, αλλά και στην ξηρά, και μερικά από αυτά σέρνονταν στη γη μόνο περιοδικά.
Ιχθυόστεγα
Συζητώντας την προέλευση των αμφιβίων, δεν μπορούμε παρά να πούμε ότι αργότερα, στην περίοδο του ανθρακοφόρου, σχηματίστηκε ένας αριθμός κλάδων, που αποτελούνταν από πολυάριθμες υπερτάξεις και τάξεις αμφιβίων. Έτσι, για παράδειγμα, το υπερτάγμα των Λαβυρινθοδόντων ήταν πολύ ποικιλόμορφο και υπήρχε μέχρι το τέλος της Τριασικής περιόδου.
Στην περίοδο του ανθρακοφόρου σχηματίστηκε ένας νέος κλάδος πρώιμων αμφίβιων, οι Λεποσπόνδυλοι (λατ. Λεποσποντύλη). Αυτά τα αρχαία αμφίβια ήταν προσαρμοσμένα στη ζωή αποκλειστικά στο νερό και υπήρχαν περίπου μέχρι τα μέσα της Πέρμιας περιόδου, δημιουργώντας σύγχρονα τάγματα αμφιβίων - Legless και Tailed.
Θα ήθελα να σημειώσω ότι όλα τα αμφίβια, που ονομάζονται stegocephals (κεφαλοκέφαλοι), που εμφανίστηκαν στο Παλαιοζωικό, έχουν πεθάνει ήδη στην Τριασική περίοδο. Υποτίθεται ότι οι πρώτοι τους πρόγονοι ήταν οστεώδη ψάρια, τα οποία συνδύαζαν πρωτόγονα δομικά χαρακτηριστικά με πιο ανεπτυγμένα (σύγχρονα).
Στεγοκέφαλος
Λαμβάνοντας υπόψη την προέλευση των αμφιβίων, θα ήθελα να επιστήσω την προσοχή σας στο γεγονός ότι πάνω από όλα τα ψάρια με θωρακισμένο κεφάλι βρίσκονται κοντά στα ψάρια με λοβό πτερύγιο, καθώς είχαν πνευμονική αναπνοή και σκελετό που μοιάζει με σκελετούς στεγοκέφαλων (κέλυφος- με επικεφαλής).
Κατά πάσα πιθανότητα, η περίοδος του Devonian, κατά την οποία σχηματίστηκαν οι κεφαλές των οστράκων, διακρίθηκε από εποχιακές ξηρασίες, κατά τις οποίες πολλά ψάρια ζούσαν «σκληρά», καθώς το νερό είχε εξαντληθεί από οξυγόνο και η πολυάριθμη κατάφυτη υδρόβια βλάστηση δυσκόλευε την να κινούνται στο νερό.
Στεγοκέφαλος
Σε μια τέτοια κατάσταση, τα αναπνευστικά όργανα των υδρόβιων πλασμάτων έπρεπε να αλλάξουν και να μετατραπούν σε πνευμονικούς σάκους. Στην αρχή της εμφάνισης αναπνευστικών προβλημάτων, τα αρχαία ψάρια με πτερύγια λοβού έπρεπε απλώς να ανέβουν στην επιφάνεια του νερού για να λάβουν την επόμενη μερίδα οξυγόνου και αργότερα, σε συνθήκες ξήρανσης των δεξαμενών, αναγκάστηκαν να προσαρμοστούν. και πήγαινε στη στεριά. Διαφορετικά, τα ζώα που δεν προσαρμόστηκαν στις νέες συνθήκες απλώς πέθαναν.
Μόνο εκείνα τα υδρόβια ζώα που ήταν σε θέση να προσαρμοστούν και να προσαρμοστούν και των οποίων τα άκρα τροποποιήθηκαν σε τέτοιο βαθμό ώστε να μπορούν να κινούνται στη στεριά, μπόρεσαν να επιβιώσουν σε αυτές τις ακραίες συνθήκες και τελικά να μετατραπούν σε αμφίβια. Σε τέτοιες δύσκολες συνθήκες, τα πρώτα αμφίβια, έχοντας λάβει νέα, πιο προηγμένα μέλη, μπόρεσαν να μετακινηθούν στη στεριά από μια αποξηραμένη δεξαμενή σε μια άλλη δεξαμενή, όπου το νερό διατηρούνταν ακόμα.
Λαβυρινθοδόντες
Ταυτόχρονα, εκείνα τα ζώα που ήταν καλυμμένα με βαριά λέπια οστών (φολιδωτό κέλυφος) δύσκολα κινούνταν στη στεριά και, κατά συνέπεια, των οποίων η αναπνοή από το δέρμα ήταν δύσκολη, αναγκάστηκαν να μειώσουν (αναπαράγουν) το οστικό κέλυφος στην επιφάνεια του σώματός τους.
Σε ορισμένες ομάδες αρχαίων αμφιβίων, διατηρήθηκε μόνο στην κοιλιά. Πρέπει να πω ότι οι τεθωρακισμένοι (στεγοκέφαλοι) κατάφεραν να επιβιώσουν μόνο μέχρι τις αρχές της Μεσοζωικής εποχής. Όλα τα σύγχρονα, δηλ. Οι σημερινές τάξεις αμφιβίων σχηματίστηκαν μόνο στο τέλος της Μεσοζωικής περιόδου.
Σε αυτό το σημείωμα, τελειώνουμε την ιστορία μας για την προέλευση των αμφιβίων. Θα ήθελα να ελπίζω ότι σας άρεσε αυτό το άρθρο και θα επιστρέψετε ξανά στις σελίδες του ιστότοπου, βυθίζοντας στο διάβασμα υπέροχος κόσμοςζωντανή φύση.
Πιο αναλυτικά, με οι πιο ενδιαφέροντες εκπρόσωποιαμφίβια (αμφίβια), θα μυηθείτε σε αυτά τα άρθρα:
Στείλτε την καλή σας δουλειά στη βάση γνώσεων είναι απλή. Χρησιμοποιήστε την παρακάτω φόρμα
Φοιτητές, μεταπτυχιακοί φοιτητές, νέοι επιστήμονες που χρησιμοποιούν τη βάση γνώσεων στις σπουδές και την εργασία τους θα σας είναι πολύ ευγνώμονες.
Φιλοξενείται στο http://www.allbest.ru/
- Εισαγωγή
- 6. Εμφάνιση του αμνίου
- 9. Ζωντανή γέννηση
- συμπέρασμα
Εισαγωγή
Η εμφάνιση των σπονδυλωτών από το νερό στη γη ήταν ένα σημαντικό βήμα στην ιστορία της ανάπτυξης του ζωικού κόσμου, και ως εκ τούτου η συζήτηση για την προέλευση των αμφιβίων παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον. Τα αμφίβια ήταν τα πρώτα σπονδυλωτά που είχαν ανατομικά και δακτυλικά άκρα, μεταπήδησαν στην πνευμονική αναπνοή και έτσι ξεκίνησε η ανάπτυξη του χερσαίου περιβάλλοντος.
Το άνυδρο κλίμα των ηπειρωτικών περιοχών, χαρακτηριστικό της περιόδου του Devonian, έθεσε τους κατοίκους των αποξηραμένων δεξαμενών ή δεξαμενών με νερό φτωχό σε οξυγόνο στις πιο δυσμενείς συνθήκες. Κάτω από αυτές τις συνθήκες, το ζωτικό πλεονέκτημα παρέμενε σε εκείνα τα ψάρια που μπορούσαν να χρησιμοποιήσουν την ουροδόχο κύστη τους ως αναπνευστικό όργανο και έτσι να αντέξουν την προσωρινή ξήρανση και να επιβιώσουν μέχρι μια νέα βροχερή περίοδο για να επιστρέψουν ξανά στον τρόπο ζωής των ψαριών.
Αυτό ήταν το πρώτο βήμα προς την έξοδο από το υδάτινο περιβάλλον. Αλλά ήταν ακόμα μακριά από την πραγματική ανάπτυξη των συνθηκών της επίγειας ζωής. Το μέγιστο που μπορούσαν να επιτύχουν τότε τα lungfish ήταν η ικανότητα να επιβιώνουν παθητικά από τη δυσμενή εποχή, κρυμμένοι στη λάσπη.
Αλλά η περίοδος του Devonian αντικαταστάθηκε από την περίοδο του Carboniferous. Το ίδιο το όνομά του μιλά για μια τεράστια μάζα φυτικών υπολειμμάτων που σχημάτιζαν στρώματα άνθρακα σε συνθήκες ρηχού νερού. Και η θαυμάσια ανάπτυξη των φυτών που μοιάζουν με δέντρα και το γεγονός ότι αυτά τα φυτά δεν αποσυντέθηκαν στην επιφάνεια, αλλά απανθρακώθηκαν κάτω από το νερό - όλα αυτά μαρτυρούν το υγρό και ζεστό κλίμα που επικρατούσε εκείνη την εποχή σε τεράστιες περιοχές της Γης.
Το αλλαγμένο κλίμα δημιούργησε επίσης νέες συνθήκες για τους απογόνους του Devonian lungfish. Ένα από αυτά, η ικανότητα αναπνοής αέρα ήρθε χρήσιμη σε σχέση με τη ζωή σε ζεστές ελώδεις δεξαμενές με αποσυντιθέμενη βλάστηση (αυτές είναι περίπου οι ίδιες συνθήκες στις οποίες ζει τώρα η νιφάδα του Αμαζονίου). άλλοι, στους οποίους οι εσωτερικές αλλαγές στη διαδικασία του μεταβολισμού και η δράση της φυσικής επιλογής έχουν αναπτύξει την ικανότητα να κάνουν προσωρινά χωρίς νερό, στην υγρή ατμόσφαιρα των δασών άνθρακα θα μπορούσαν ήδη να ζήσουν μια πιο ενεργή ζωή - να μετακινηθούν και να πάρουν τη δική τους τροφή .
Η εμφάνιση των σπονδυλωτών στην ξηρά συνέβη στην ύστερη εποχή του Devonian, περίπου 50 εκατομμύρια χρόνια μετά τους πρώτους κατακτητές της γης - τα ψιλόφυτα. Εκείνη τη στιγμή, ο αέρας είχε ήδη κυριαρχήσει από έντομα και οι απόγονοι των ψαριών με λοβούς άρχισαν να εξαπλώνονται σε όλη τη Γη. Ο νέος τρόπος μεταφοράς τους επέτρεψε να απομακρυνθούν από το νερό για κάποιο χρονικό διάστημα. Αυτό οδήγησε στην εμφάνιση σπονδυλωτών με έναν νέο τρόπο ζωής - τα αμφίβια. Οι πιο αρχαίοι αντιπρόσωποί τους - Ichthyostegs - βρέθηκαν στη Γροιλανδία σε ιζηματογενή πετρώματα Devonian. Τα κοντά πόδια με πέντε δάχτυλα του ichthyosteg, χάρη στα οποία μπορούσαν να σέρνονται στη στεριά, έμοιαζαν περισσότερο με βατραχοπέδιλα. Η παρουσία ενός ουραίου πτερυγίου, ενός σώματος καλυμμένου με λέπια, υποδηλώνει τον υδρόβιο τρόπο ζωής αυτών των ζώων.
Η περίοδος ακμής των αρχαίων αμφιβίων χρονολογείται στο Carboniferous. Ήταν κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου που αναπτύχθηκαν ευρέως τα stegocephals (κεφαλοκέφαλοι). Το σχήμα του σώματός τους έμοιαζε με τρίτωνες και σαλαμάνδρες. Η αναπαραγωγή των stegocephalians, όπως τα σύγχρονα αμφίβια, συνέβη με τη βοήθεια του χαβιαριού, το οποίο ωοτοκούσαν στο νερό. Στο νερό αναπτύχθηκαν προνύμφες, οι οποίες είχαν βραγχιακή αναπνοή. Εξαιτίας αυτού του χαρακτηριστικού της αναπαραγωγής, τα αμφίβια παρέμειναν για πάντα συνδεδεμένα με το λίκνο - το νερό τους. Αυτοί, όπως και τα πρώτα χερσαία φυτά, ζούσαν μόνο στο παράκτιο τμήμα της γης και δεν μπορούσαν να κατακτήσουν ορεινούς όγκους που βρίσκονταν μακριά από υδάτινα σώματα.
σπονδυλική χερσαία αναπνοή αέρα
1. Προϋποθέσεις για την εμφάνιση σπονδυλωτών στην ξηρά
Μια πυκνή «βούρτσα» ελόφυτων (θα μπορούσε κανείς να τα ονομάσει «καλάμια ρινοφυών») που αναδύθηκε σε παράκτια αμφίβια τοπία αρχίζει να λειτουργεί ως φίλτρο που ρυθμίζει την απορροή του μανδύα: καταπονεί (και κατακρημνίζει) εντατικά το υλικό που μεταφέρεται από τη γη και έτσι σχηματίζει ένα σταθερός ακτογραμμή. Κάποιο ανάλογο αυτής της διαδικασίας μπορεί να είναι ο σχηματισμός "λίμνες αλιγάτορα" από κροκόδειλους: τα ζώα βαθαίνουν συνεχώς και επεκτείνουν τις δεξαμενές του βάλτου που κατοικούνται από αυτά, ρίχνοντας χώμα στην ακτή. Ως αποτέλεσμα της πολυετούς «αρδευτικής τους δραστηριότητας», ο βάλτος μετατρέπεται σε ένα σύστημα καθαρών βαθιών λιμνών, που χωρίζονται από πλατιά δασωμένα «φράγματα». Έτσι, η αγγειακή βλάστηση στο Devonian χώρισε τα περιβόητα αμφίβια τοπία σε "πραγματική γη" και "πραγματικές δεξαμενές γλυκού νερού".
Ακριβώς με τα νεοεμφανιζόμενα σώματα γλυκού νερού συνδέεται η εμφάνιση στο Ύστερο Δεβόνιο των πρώτων τετραπόδων (τετράποδων) - μια ομάδα σπονδυλωτών με δύο ζεύγη άκρων. Συνδυάζει στη σύνθεσή του αμφίβια, ερπετά, θηλαστικά και πτηνά (με απλά λόγια, τα τετράποδα είναι όλα σπονδυλωτά, εκτός από τα ψάρια και τα ψάρια). Είναι πλέον γενικά αποδεκτό ότι τα τετράποδα κατάγονται από ψάρια με λοβό πτερύγιο (Rhipidistia). αυτή η ομάδα λειψάνων έχει τώρα τον μόνο ζωντανό εκπρόσωπο, τον κολάκανθο. Η πάλαι ποτέ δημοφιλής υπόθεση της προέλευσης των τετραπόδων από μια άλλη απομεινάρια ομάδα ψαριών - πνευμονόψαρο (Dipnoi), τώρα πρακτικά δεν έχει υποστηρικτές.
Η Devonian περίοδος, κατά την οποία εμφανίστηκαν οι stegocephalians, χαρακτηρίστηκε προφανώς από εποχιακές ξηρασίες, κατά τις οποίες η ζωή σε πολλά γλυκά νερά ήταν δύσκολη για τα ψάρια. Η εξάντληση του νερού με οξυγόνο και η δυσκολία κολύμβησης σε αυτό διευκολύνθηκε από την άφθονη βλάστηση που αναπτύχθηκε την εποχή του ανθρακοφόρου σε βάλτους και στις όχθες των δεξαμενών. Φυτά έπεσαν στο νερό. Κάτω από αυτές τις συνθήκες, θα μπορούσαν να προκύψουν προσαρμογές των ψαριών σε πρόσθετη αναπνοή με πνευμονικούς σάκους. Από μόνη της, η εξάντληση του νερού με οξυγόνο δεν ήταν ακόμη προϋπόθεση για την απόρριψη. Υπό αυτές τις συνθήκες, τα ψάρια με πτερύγια λοβού θα μπορούσαν να ανέβουν στην επιφάνεια και να καταπιούν αέρα. Αλλά με την έντονη ξήρανση των δεξαμενών, η ζωή για τα ψάρια έγινε ήδη αδύνατη. Μη μπορώντας να κινηθούν στη στεριά, χάθηκαν. Μόνο εκείνα των υδρόβιων σπονδυλωτών, τα οποία, μαζί με την ικανότητα πνευμονικής αναπνοής, απέκτησαν μέλη ικανά να παρέχουν κίνηση στην ξηρά, μπορούσαν να επιβιώσουν από αυτές τις συνθήκες. Σύρθηκαν στη στεριά και πέρασαν σε γειτονικές δεξαμενές, όπου το νερό εξακολουθούσε να διατηρείται.
Ταυτόχρονα, η μετακίνηση στην ξηρά για τα ζώα που καλύπτονταν με ένα παχύ στρώμα βαριών οστικών φολίδων ήταν δύσκολη και το οστέινο φολιδωτό κέλυφος στο σώμα δεν παρείχε τη δυνατότητα αναπνοής του δέρματος, που είναι τόσο χαρακτηριστικό για όλα τα αμφίβια. Αυτές οι συνθήκες, προφανώς, ήταν προϋπόθεση για τη μείωση της οστικής θωράκισης στο μεγαλύτερο μέρος του σώματος. Σε ξεχωριστές ομάδες αρχαίων αμφιβίων, διατηρήθηκε (χωρίς να υπολογίζεται το κέλυφος του κρανίου) μόνο στην κοιλιά.
2. Η εμφάνιση ενός άκρου με πέντε δάχτυλα
Στα περισσότερα ψάρια, στον σκελετό των ζευγαρωμένων πτερυγίων, διακρίνεται ένα εγγύς τμήμα, που αποτελείται από έναν μικρό αριθμό χόνδρινων ή οστέινων πλακών και ένα άπω τμήμα, το οποίο περιλαμβάνει μεγάλο αριθμό ακτίνων τμηματοποιημένων ακτίνων. Τα πτερύγια συνδέονται ανενεργά με τη ζώνη του άκρου. Δεν μπορούν να χρησιμεύσουν ως στήριγμα για το σώμα όταν κινούνται κατά μήκος του πυθμένα ή στην ξηρά. Στα ψάρια με πτερύγια λοβού, ο σκελετός των ζευγαρωμένων άκρων έχει διαφορετική δομή. Ο συνολικός αριθμός των οστικών στοιχείων τους μειώνεται και είναι μεγαλύτερα. Το εγγύς τμήμα αποτελείται από ένα μόνο μεγάλο οστικό στοιχείο που αντιστοιχεί στο βραχιόνιο ή το μηριαίο οστό των πρόσθιων άκρων ή των πίσω άκρων. Ακολουθούν δύο μικρότερα οστά, ομόλογα με την ωλένη και την ακτίνα ή την κνήμη και την κνήμη. Στηρίζονται από 7-12 ακτινικά διατεταγμένες δοκούς. Μόνο ομόλογα του βραχιονίου ή του μηριαίου οστού εμπλέκονται σε σχέση με τη ζώνη του άκρου σε ένα τέτοιο πτερύγιο, επομένως τα πτερύγια των ψαριών με λοβό είναι ενεργά κινητά (Εικ. 1 Α, Β) και μπορούν να χρησιμοποιηθούν όχι μόνο για να αλλάξουν την κατεύθυνση κίνηση στο νερό, αλλά και να κινηθεί κατά μήκος ενός στερεού υποστρώματος . Η ζωή αυτών των ψαριών σε ρηχές, αποξηραμένες δεξαμενές κατά την περίοδο του Devonian συνέβαλε στην επιλογή μορφών με πιο ανεπτυγμένα και κινητά άκρα. Οι πρώτοι εκπρόσωποι των Tetrapoda - stegocephals - είχαν άκρα με επτά και πέντε δάχτυλα, που έμοιαζαν με τα πτερύγια ενός ψαριού με λοβό πτερύγιο (Εικ. 1, B)
Ρύζι. Εικ. 1. Σκελετός του άκρου ενός ψαριού με πτερύγια λοβού (Α), η βάση του (Β) και ο σκελετός του μπροστινού ποδιού ενός στεγοκέφαλου (Γ): Ι-βραχιόνιος, 2-ωλένη, 3-ακτίνα.
Στον σκελετό του καρπού, διατηρείται η σωστή ακτινική διάταξη των οστικών στοιχείων σε 3-4 σειρές, 7-5 οστά βρίσκονται στον καρπό και στη συνέχεια οι φάλαγγες των 7-5 δακτύλων βρίσκονται επίσης ακτινωτά. Στα σύγχρονα αμφίβια, ο αριθμός των δακτύλων στα άκρα είναι πέντε ή εμφανίζεται ο ολιγομερισμός τους σε τέσσερα. Ο περαιτέρω προοδευτικός μετασχηματισμός των άκρων εκφράζεται σε αύξηση του βαθμού κινητικότητας των οστικών αρθρώσεων, σε μείωση του αριθμού των οστών στον καρπό, πρώτα σε τρεις σειρές στα αμφίβια και στη συνέχεια σε δύο σε ερπετά και θηλαστικά. Παράλληλα, μειώνεται και ο αριθμός των φαλαγγών των δακτύλων. Χαρακτηριστική είναι επίσης η επιμήκυνση των εγγύς άκρων και η βράχυνση των περιφερικών.
Η θέση των άκρων αλλάζει επίσης κατά την εξέλιξη. Εάν στα ψάρια τα θωρακικά πτερύγια βρίσκονται στο επίπεδο του πρώτου σπονδύλου και είναι στραμμένα προς τα πλάγια, τότε στα χερσαία σπονδυλωτά, ως αποτέλεσμα της επιπλοκής του προσανατολισμού στο διάστημα, εμφανίζεται ένας λαιμός και εμφανίζεται κινητικότητα του κεφαλιού και στα ερπετά και ειδικά στα θηλαστικά, σε σχέση με την ανύψωση του σώματος πάνω από το έδαφος, τα μπροστινά άκρα κινούνται προς τα πίσω και προσανατολίζονται κατακόρυφα και όχι οριζόντια. Το ίδιο ισχύει και για τα πίσω άκρα. Η ποικιλία των συνθηκών οικοτόπων που παρέχει ο επίγειος τρόπος ζωής παρέχει μια ποικιλία μορφών κίνησης: άλμα, τρέξιμο, σύρσιμο, πέταγμα, σκάψιμο, αναρρίχηση σε βράχους και δέντρα και κατά την επιστροφή στο υδάτινο περιβάλλον, κολύμπι. Ως εκ τούτου, στα χερσαία σπονδυλωτά, μπορεί κανείς να βρει τόσο μια σχεδόν απεριόριστη ποικιλία άκρων όσο και την πλήρη δευτερεύουσα αναγωγή τους, και πολλές παρόμοιες προσαρμογές άκρων σε διάφορα περιβάλλοντα προέκυψαν επανειλημμένα συγκλίνοντα (Εικ. 2).
Ωστόσο, κατά τη διαδικασία της οντογένεσης, τα περισσότερα χερσαία σπονδυλωτά παρουσιάζουν κοινά χαρακτηριστικά στην ανάπτυξη των άκρων: η τοποθέτηση των βασικών τους στοιχείων με τη μορφή κακώς διαφοροποιημένων πτυχών, ο σχηματισμός έξι ή επτά βασικών στοιχείων των δακτύλων στο χέρι και το πόδι, το πιο εξωτερικό εκ των οποίων σύντομα μειώνονται και μόνο πέντε αναπτύσσονται στη συνέχεια.
Ρύζι. 2 Σκελετός του πρόσθιου άκρου των χερσαίων σπονδυλωτών. Α-βάτραχος - Β-σαλαμάνδρα; Β-κροκόδειλος; G-bat; Δ-άτομο: 1-βραχίονα, 2-ακτίνα, 3-καρπός, 4-πάσκαρπος, 5-φαλάγγες, 6-ωλένιο
3. Μείωση των βλεννογόνων αδένων του δέρματος και εμφάνιση σχηματισμών κέρατων
Στις προνύμφες των αμφιβίων, η επιδερμίδα περιέχει επίσης μεγάλο αριθμό αδενικών κυττάρων, αλλά στα ενήλικα ζώα τα τελευταία εξαφανίζονται και αντικαθίστανται από πολυκύτταρους αδένες.
Στα αμφίβια χωρίς πόδια, στο πρόσθιο μισό κάθε τμήματος του δακτυλιοειδούς σώματος τους, εκτός από τους αδένες του συνηθισμένου τύπου, υπάρχουν και ειδικοί γιγάντιοι αδένες του δέρματος.
Στα ερπετά, το δέρμα στερείται αδένων. Κατά εξαίρεση, έχουν μόνο μεμονωμένους μεγάλους αδένες που φέρουν ειδικές λειτουργίες. Έτσι, οι κροκόδειλοι έχουν ένα ζευγάρι αδένες μόσχου στα πλαϊνά της κάτω γνάθου. Οι χελώνες έχουν παρόμοιους αδένες στη διασταύρωση της ραχιαία και της κοιλιακής ασπίδας. Στις σαύρες, παρατηρούνται επίσης ειδικοί μηριαίοι πόροι, αλλά σπρώχνουν έξω από τον εαυτό τους με τη μορφή θηλώματος μόνο μια μάζα κερατινοποιημένων κυττάρων και επομένως δύσκολα μπορούν να αποδοθούν σε αδένες (ορισμένοι συγγραφείς συγκρίνουν αυτούς τους σχηματισμούς με τρίχες).
Το δέρμα των ερπετών, απαλλαγμένο από τη λειτουργία της αναπνοής, υφίσταται σημαντικές αλλαγές με στόχο την προστασία του σώματος από την ξήρανση. Δεν υπάρχουν αδένες του δέρματος στα ερπετά, αφού η ανάγκη για ύγρανση του δέρματος έχει εξαφανιστεί. Η εξάτμιση της υγρασίας από την επιφάνεια του σώματος έχει μειωθεί, καθώς ολόκληρο το σώμα αυτών των ζώων είναι καλυμμένο με κεράτινα λέπια. Μια πλήρης ρήξη με το υδάτινο περιβάλλον οδηγεί στο γεγονός ότι η οσμωτική πίεση στο σώμα των ερπετών γίνεται ανεξάρτητη από περιβάλλον. Η κερατινοποίηση του δέρματος, που το καθιστά αδιαπέραστο από το νερό, εξαλείφει την απειλή αλλαγών στην οσμωτική πίεση ακόμη και όταν τα ερπετά αλλάζουν για δεύτερη φορά σε έναν υδρόβιο τρόπο ζωής. Δεδομένου ότι το νερό εισέρχεται στο σώμα των ερπετών μόνο οικειοθελώς μαζί με την τροφή, η οσμορρυθμιστική λειτουργία των νεφρών εξαφανίζεται σχεδόν εντελώς. Τα ερπετά δεν χρειάζεται, όπως τα αμφίβια, να απομακρύνουν το συνεχώς αναδυόμενο υπερβολικό νερό από το σώμα. Αντίθετα, όπως και τα ζώα της ξηράς, πρέπει να χρησιμοποιούν οικονομικά το νερό στο σώμα. Οι νεφροί κορμού (μεσόνεφρος) των αμφιβίων αντικαθίστανται στα ερπετά από πυελικούς νεφρούς (μετανέφρος).
Τα πουλιά επίσης δεν έχουν αδένες του δέρματος, με εξαίρεση μόνο έναν ζευγαρωμένο αδένα που έχει ειδική λειτουργία. Πρόκειται για τον κόκκυγα, που συνήθως ανοίγει με ένα ζευγάρι οπών πάνω από τους τελευταίους σπονδύλους. Έχει μια μάλλον περίπλοκη δομή, αποτελείται από πολυάριθμους σωλήνες που συγκλίνουν ακτινικά στο κανάλι απέκκρισης και απελευθερώνει ένα ελαιώδες μυστικό που χρησιμεύει για τη λίπανση των φτερών.
Τα θηλαστικά γειτνιάζουν με την αφθονία των δερματικών αδένων με τα αμφίβια. Στο δέρμα των θηλαστικών, υπάρχουν πολυκύτταροι αδένες και των δύο κύριων τύπων - σωληνοειδείς και κυψελιδικοί. Οι πρώτοι περιλαμβάνουν ιδρωτοποιούς αδένες, οι οποίοι μοιάζουν με μακρύ σωλήνα, το άκρο του οποίου είναι συχνά διπλωμένο σε μπάλα και το υπόλοιπο είναι συνήθως κυρτό με τη μορφή τιρμπουσόν. Σε ορισμένα κατώτερα θηλαστικά, αυτοί οι αδένες έχουν σχεδόν σχήμα σάκου.
4. Εμφάνιση αναπνευστικών οργάνων αέρα
Η ομοιότητα των πνευμόνων των κατώτερων χερσαίων σπονδυλωτών με την ουροδόχο κύστη για την οποία τα ψάρια οδήγησαν από καιρό τους ερευνητές στην ιδέα της ομολογίας αυτών των σχηματισμών. Σε αυτή τη γενική μορφή, ωστόσο, αυτή η ευρέως διαδεδομένη άποψη συναντά σημαντικές δυσκολίες. Η κολυμβητική κύστη των περισσότερων ψαριών είναι μη ζευγαρωμένο όργανοαναπτύσσεται στο μεσεντέριο της σπονδυλικής στήλης. Τροφοδοτείται με εντερικό αρτηριακό αίμα και δίνει φλεβικό αίμα εν μέρει στον καρδινάλιο και εν μέρει στην πυλαία φλέβα του ήπατος. Αυτά τα γεγονότα αναμφίβολα μιλούν εναντίον αυτής της θεωρίας. Ωστόσο, σε ορισμένα ψάρια, παρατηρείται ζευγαρωτή κύστη κολύμβησης, η οποία επικοινωνεί με το κοιλιακό τοίχωμα του οισοφάγου και, επιπλέον, πιο μπροστά. Αυτό το όργανο τροφοδοτείται, όπως και οι πνεύμονες των χερσαίων σπονδυλωτών, με αίμα από το τέταρτο ζεύγος διακλαδιακών αρτηριών και το δίνει απευθείας στην καρδιά (στον φλεβικό κόλπο στα πνευμονόψαρα και στο παρακείμενο τμήμα της ηπατικής φλέβας στον Polyptorus). Είναι ξεκάθαρο ότι εδώ έχουμε να κάνουμε με σχηματισμούς του ίδιου είδους με τους πνεύμονες.
Έτσι, η παραπάνω υπόθεση για την προέλευση των πνευμόνων μπορεί να γίνει αποδεκτή με ορισμένους περιορισμούς - οι πνεύμονες των χερσαίων σπονδυλωτών είναι αποτέλεσμα περαιτέρω εξειδίκευσης (ως αναπνευστικού οργάνου) της πνευμονικής κύστης.
Με βάση το γεγονός ότι οι πνεύμονες στα αμφίβια σχηματίζονται με τη μορφή ζευγαρωμένων σακοειδών αποβλήτων πίσω από το τελευταίο ζευγάρι βραγχιακών σάκων, ο Γκαίτε πρότεινε ότι οι πνεύμονες είναι το αποτέλεσμα της μεταμόρφωσης ενός ζεύγους βραγχιακών σάκων. Αυτή η θεωρία μπορεί να προσεγγιστεί πιο κοντά στην πρώτη, αν υποθέσουμε ότι η κολυμβητική κύστη έχει την ίδια προέλευση. Έτσι, ορισμένοι συγγραφείς πιστεύουν ότι η κολυμβητική κύστη των ψαριών και οι πνεύμονες των χερσαίων σπονδυλωτών αναπτύχθηκαν ανεξάρτητα (διαφορετικά) από το τελευταίο ζευγάρι βραγχιακών σάκων.
Προς το παρόν, μπορεί να θεωρηθεί ότι η θεωρία του Γκαίτε για την προέλευση των πνευμόνων είναι πιο συνεπής με τα γεγονότα. Όσον αφορά το ζήτημα της προέλευσης της κολυμβητικής κύστης των ψαριών, μπορούμε να δεχτούμε μόνο την ίδια προέλευση για τη ζευγαρωμένη κύστη πολυπτερυγίων γανοειδών και πνευμονόψαρο όπως και για τους πνεύμονες. Σε μια τέτοια περίπτωση, δεν υπάρχει επίσης ανάγκη αποδοχής μιας εντελώς ανεξάρτητης ανάπτυξης αυτών των οργάνων. Οι πνεύμονες των χερσαίων σπονδυλωτών είναι εξειδικευμένες ζευγαρωμένες κύστεις κολύμβησης. Το τελευταίο προέκυψε με μεταμόρφωση από ένα ζευγάρι βραγχίων.
5. Εμφάνιση ομοιοθερμίας
Η Ομοιοθερμία είναι ένας θεμελιωδώς διαφορετικός τρόπος προσαρμογών της θερμοκρασίας, ο οποίος προέκυψε με βάση την απότομη αύξηση του επιπέδου οξειδωτικών διεργασιών σε πτηνά και θηλαστικά ως αποτέλεσμα της εξελικτικής βελτίωσης του κυκλοφορικού, του αναπνευστικού και άλλων συστημάτων οργάνων. Η κατανάλωση οξυγόνου ανά 1 g σωματικού βάρους στα θερμόαιμα ζώα είναι δεκάδες και εκατοντάδες φορές μεγαλύτερη από ό,τι στα ποικιλοθερμικά ζώα.
Οι κύριες διαφορές μεταξύ ομοιοθερμικών ζώων και ποικιλοθερμικών οργανισμών:
1) μια ισχυρή ροή εσωτερικής, ενδογενούς θερμότητας.
2) η ανάπτυξη ενός ολοκληρωμένου συστήματος αποτελεσματικά λειτουργούντων θερμορρυθμιστικών μηχανισμών και ως αποτέλεσμα 3) η συνεχής ροή όλων των φυσιολογικών διεργασιών στο βέλτιστο καθεστώς θερμοκρασίας.
Το ομοιοθερμικό διατηρεί μια σταθερή θερμική ισορροπία μεταξύ παραγωγής θερμότητας και απώλειας θερμότητας και, κατά συνέπεια, διατηρεί σταθερή υψηλή θερμοκρασία σώματος. Το σώμα ενός θερμόαιμου ζώου δεν μπορεί να «αιωρηθεί» προσωρινά με τον τρόπο που συμβαίνει κατά τη διάρκεια της υποβίωσης ή της κρυπτοβίωσης στα ποικιλοθερμικά.
Τα ομοιοθερμικά ζώα παράγουν πάντα ένα ορισμένο ελάχιστο της παραγωγής θερμότητας, το οποίο εξασφαλίζει την εργασία κυκλοφορικό σύστημα, αναπνευστικά όργανα, απέκκριση και άλλα, ακόμη και σε ηρεμία. Αυτό το ελάχιστο ονομάζεται βασικός μεταβολικός ρυθμός. Η μετάβαση στη δραστηριότητα αυξάνει την παραγωγή θερμότητας και, κατά συνέπεια, απαιτεί αύξηση της μεταφοράς θερμότητας.
Τα θερμόαιμα ζώα χαρακτηρίζονται από χημική θερμορύθμιση - μια αντανακλαστική αύξηση της παραγωγής θερμότητας ως απάντηση στη μείωση της θερμοκρασίας του περιβάλλοντος. Η χημική θερμορύθμιση απουσιάζει εντελώς στα ποικιλοθερμικά, στα οποία, εάν απελευθερωθεί πρόσθετη θερμότητα, παράγεται λόγω της άμεσης κινητικής δραστηριότητας των ζώων.
Σε αντίθεση με τις ποικιλοθερμικές διεργασίες, υπό τη δράση του κρύου στο σώμα των θερμόαιμων ζώων, οι οξειδωτικές διεργασίες δεν εξασθενούν, αλλά εντείνονται, ειδικά στους σκελετικούς μύες. Σε πολλά ζώα, παρατηρούνται πρώτα τρόμος - ασυντόνιστη μυϊκή σύσπαση, που οδηγεί στην απελευθέρωση θερμικής ενέργειας. Επιπλέον, τα κύτταρα των μυών και πολλών άλλων ιστών εκπέμπουν θερμότητα ακόμη και χωρίς την εκτέλεση λειτουργιών εργασίας, έρχονται σε κατάσταση ειδικού θερμορρυθμιστικού τόνου. Με περαιτέρω μείωση της θερμοκρασίας του μέσου, αυξάνεται η θερμική επίδραση του θερμορρυθμιστικού τόνου.
Όταν παράγεται επιπλέον θερμότητα, ο μεταβολισμός των λιπιδίων ενισχύεται ιδιαίτερα, καθώς τα ουδέτερα λίπη περιέχουν την κύρια παροχή χημικής ενέργειας. Επομένως, τα αποθέματα λίπους των ζώων παρέχουν καλύτερη θερμορύθμιση. Τα θηλαστικά έχουν ακόμη και εξειδικευμένο καφέ λιπώδη ιστό, στον οποίο όλη η απελευθερωμένη χημική ενέργεια διαχέεται με τη μορφή θερμότητας, δηλ. πηγαίνει να ζεστάνει το σώμα. Ο καφές λιπώδης ιστός αναπτύσσεται περισσότερο σε ζώα που ζουν σε ψυχρά κλίματα.
Η διατήρηση της θερμοκρασίας με την αύξηση της παραγωγής θερμότητας απαιτεί μεγάλο κόστοςενέργεια, επομένως, τα ζώα με αυξημένη χημική θερμορύθμιση είτε χρειάζονται μεγάλη ποσότητα τροφής, είτε ξοδεύουν πολλά αποθέματα λίπους που έχουν συσσωρευτεί νωρίτερα. Για παράδειγμα, η μικροσκοπική γριούλα έχει εξαιρετικά υψηλό μεταβολικό ρυθμό. Εναλλάσσοντας πολύ μικρές περιόδους ύπνου και δραστηριότητας, είναι ενεργό οποιαδήποτε ώρα της ημέρας και τρώει φαγητό 4 φορές το βάρος του την ημέρα. Οι καρδιακοί παλμοί στις γρίλιες είναι έως και 1000 ανά λεπτό. Επίσης, τα πουλιά που μένουν για το χειμώνα χρειάζονται πολλή τροφή: φοβούνται όχι τόσο τον παγετό όσο την πείνα. Έτσι, με μια καλή συγκομιδή σπόρων ερυθρελάτης και πεύκου, οι σταυρομύτες αναπαράγουν ακόμη και νεοσσούς το χειμώνα.
Η ενίσχυση της χημικής θερμορύθμισης, λοιπόν, έχει τα όριά της, λόγω της δυνατότητας απόκτησης τροφής. Με την έλλειψη τροφής το χειμώνα, αυτός ο τρόπος θερμορύθμισης είναι οικολογικά δυσμενής. Για παράδειγμα, είναι ανεπαρκώς ανεπτυγμένο σε όλα τα ζώα που ζουν πέρα από τον Αρκτικό Κύκλο: αρκτικές αλεπούδες, θαλάσσιοι ίπποι, φώκιες, πολικές αρκούδες, τάρανδοι κ.λπ. Για τους κατοίκους των τροπικών περιοχών, η χημική θερμορύθμιση δεν είναι επίσης πολύ χαρακτηριστική, καθώς πρακτικά δεν χρειάζονται πρόσθετη παραγωγή θερμότητας.
Μέσα σε ένα ορισμένο εύρος εξωτερικών θερμοκρασιών, οι ομοιοθερμικές θερμοκρασίες διατηρούν τη θερμοκρασία του σώματος χωρίς να ξοδεύουν επιπλέον ενέργεια σε αυτήν, αλλά χρησιμοποιώντας αποτελεσματικούς μηχανισμούς φυσικής θερμορύθμισης, οι οποίοι καθιστούν δυνατή την καλύτερη διατήρηση ή αφαίρεση της θερμότητας του βασικού μεταβολισμού. Αυτό το εύρος θερμοκρασίας, μέσα στο οποίο τα ζώα αισθάνονται πιο άνετα, ονομάζεται θερμοουδέτερη ζώνη. Πέρα από το κατώτερο όριο αυτής της ζώνης, αρχίζει η χημική θερμορύθμιση και πέρα από το ανώτερο όριο, η ενέργεια ξοδεύεται στην εξάτμιση.
Η φυσική θερμορύθμιση είναι περιβαλλοντικά ωφέλιμη, καθώς η προσαρμογή στο κρύο δεν πραγματοποιείται λόγω πρόσθετης παραγωγής θερμότητας, αλλά λόγω της διατήρησής της στο σώμα του ζώου. Επιπλέον, είναι δυνατή η προστασία από την υπερθέρμανση ενισχύοντας τη μεταφορά θερμότητας στο εξωτερικό περιβάλλον.
Υπάρχουν πολλοί τρόποι φυσικής θερμορύθμισης. Στη φυλογενετική σειρά των θηλαστικών - από τα εντομοφάγα μέχρι τις νυχτερίδες, τα τρωκτικά και τα αρπακτικά, οι μηχανισμοί φυσικής θερμορύθμισης γίνονται όλο και πιο τέλειοι και διαφορετικοί. Αυτά περιλαμβάνουν αντανακλαστική στένωση και διαστολή των αιμοφόρων αγγείων του δέρματος, η οποία αλλάζει τη θερμική του αγωγιμότητα, αλλαγή στις θερμομονωτικές ιδιότητες του καλύμματος γούνας και φτερών, αντίθετη μεταφορά θερμότητας μέσω της επαφής των αιμοφόρων αγγείων κατά την παροχή αίματος σε μεμονωμένα όργανα , και τη ρύθμιση της μεταφοράς θερμότητας με εξάτμιση.
Η παχιά γούνα των θηλαστικών, τα φτερά και ιδιαίτερα το κάτω κάλυμμα των πτηνών καθιστούν δυνατή τη διατήρηση ενός στρώματος αέρα γύρω από το σώμα με θερμοκρασία κοντά σε αυτήν του σώματος του ζώου, μειώνοντας έτσι την ακτινοβολία θερμότητας στο εξωτερικό περιβάλλον. Η μεταφορά θερμότητας ρυθμίζεται από την κλίση των μαλλιών και των φτερών, την εποχιακή αλλαγή της γούνας και του φτερώματος. Η εξαιρετικά ζεστή χειμερινή γούνα των αρκτικών θηλαστικών τους επιτρέπει να κάνουν χωρίς σημαντική αύξηση του μεταβολισμού σε κρύο καιρό και μειώνει την ανάγκη για τροφή. Για παράδειγμα, οι αρκτικές αλεπούδες στις ακτές του Αρκτικού Ωκεανού καταναλώνουν ακόμη λιγότερη τροφή το χειμώνα από ό,τι το καλοκαίρι.
Στα θαλάσσια θηλαστικά - πτερυγόποδες και φάλαινες - ένα στρώμα υποδόριου λιπώδους ιστού κατανέμεται σε όλο το σώμα. Πάχος υποδόριου λίπους ορισμένοι τύποιΟι φώκιες φτάνει τα 7-9 cm και το συνολικό βάρος του φτάνει το 40-50% του σωματικού βάρους. Η θερμομονωτική επίδραση μιας τέτοιας «λίπους κάλτσας» είναι τόσο υψηλή που το χιόνι δεν λιώνει κάτω από τις φώκιες που βρίσκονται στο χιόνι για ώρες, αν και η θερμοκρασία του σώματος του ζώου διατηρείται στους 38°C. Σε ζώα με ζεστό κλίμα, μια τέτοια κατανομή των αποθεμάτων λίπους θα οδηγούσε σε θάνατο από υπερθέρμανση λόγω της αδυναμίας απομάκρυνσης της περίσσειας θερμότητας, έτσι το λίπος αποθηκεύεται τοπικά σε αυτά, σε ξεχωριστά μέρη του σώματος, χωρίς να παρεμποδίζεται η θερμική ακτινοβολία από το κοινή επιφάνεια (καμήλες, πρόβατα με χοντρή ουρά, ζεμπού κ.λπ.).
Συστήματα ανταλλαγής θερμότητας αντίθετης ροής που βοηθούν στη διατήρηση σταθερής θερμοκρασίας των εσωτερικών οργάνων βρίσκονται στα πόδια και τις ουρές μαρσιποφόρων, νωθρών, μυρμηγκοφάγων, προσιμίων, πτερυγίων, φαλαινών, πιγκουίνων, γερανών κ.λπ. Ταυτόχρονα, τα αγγεία μέσω των οποίων θερμαινόταν αίμα κινήσεις από το κέντρο του σώματος βρίσκονται σε στενή επαφή με τα τοιχώματα των αγγείων που κατευθύνουν το ψυχρό αίμα από την περιφέρεια προς το κέντρο και τους δίνουν τη θερμότητά τους.
Δεν έχει μικρή σημασία για τη διατήρηση της ισορροπίας της θερμοκρασίας η αναλογία της επιφάνειας του σώματος προς τον όγκο του, αφού σε τελική ανάλυση η κλίμακα παραγωγής θερμότητας εξαρτάται από τη μάζα του ζώου και η ανταλλαγή θερμότητας γίνεται μέσω των περιβλημάτων του.
6. Εμφάνιση του αμνίου
Όλα τα σπονδυλωτά διακρίνονται σε πρωτογενή υδρόβια - Anamnia και πρωτογενή χερσαία - Amniota, ανάλογα με τις συνθήκες κάτω από τις οποίες συμβαίνει η εμβρυϊκή τους ανάπτυξη. εξελικτική διαδικασίαστα ζώα συνδέθηκε με την ανάπτυξη ενός νέου οικοτόπου - γης. Αυτό μπορεί να φανεί τόσο στα ασπόνδυλα, όπου η υψηλότερη κατηγορία αρθρόποδων (έντομα) έγινε κάτοικος του χερσαίου περιβάλλοντος, όσο και στα σπονδυλωτά, όπου η γη κυριαρχήθηκε από ανώτερα σπονδυλωτά: ερπετά, πουλιά και θηλαστικά. Η προσγείωση συνοδεύτηκε από προσαρμοστικές αλλαγές σε όλα τα επίπεδα οργάνωσης - από βιοχημικά έως μορφολογικά. Από τη θέση της αναπτυξιακής βιολογίας, η προσαρμογή στο νέο περιβάλλον είχε ως αποτέλεσμα την εμφάνιση προσαρμογών που διατηρούν για αναπτυσσόμενο έμβρυοσυνθήκες διαβίωσης των προγόνων, δηλ. υδάτινο περιβάλλον. Αυτό ισχύει τόσο για τη διασφάλιση της ανάπτυξης εντόμων όσο και ανώτερων σπονδυλωτών. Και στις δύο περιπτώσεις, το αυγό, εάν αναπτυχθεί έξω από το σώμα της μητέρας, ντύνεται με κελύφη που παρέχουν προστασία και διατήρηση της μακροδομής του ημι-υγρού περιεχομένου του αυγού στον αέρα. Γύρω από το ίδιο το έμβρυο, το οποίο αναπτύσσεται μέσα στις μεμβράνες των αυγών, σχηματίζεται ένα σύστημα εμβρυϊκών μεμβρανών - αμνίον, ορογόνος, αλλαντόης. Οι εμβρυϊκές μεμβράνες σε όλα τα Amniota είναι ομόλογες και αναπτύσσονται με παρόμοιο τρόπο. Η ανάπτυξη μέχρι την έξοδο από το αυγό γίνεται σε ένα υδάτινο περιβάλλον, το οποίο διατηρείται γύρω από το έμβρυο με τη βοήθεια της αμνιακής μεμβράνης, με το όνομα της οποίας ολόκληρη η ομάδα των ανώτερων σπονδυλωτών ονομάζεται Amniota. Τα έντομα έχουν επίσης ένα λειτουργικό ανάλογο του αμνίου των σπονδυλωτών. Έτσι, τα προβλήματα βρίσκουν κοινή λύση σε δύο τόσο διαφορετικές ομάδες ζώων, καθεμία από τις οποίες μπορεί να θεωρηθεί η υψηλότερη στον εξελικτικό κλάδο της. Η αμνιακή μεμβράνη σχηματίζει μια αμνιακή κοιλότητα γύρω από το έμβρυο, γεμάτη με ένα υγρό του οποίου η σύνθεση άλατος είναι κοντά σε αυτή του κυτταρικού πλάσματος. Στα ερπετά και τα πτηνά, το έμβρυο που ανεβαίνει πάνω από τον κρόκο καλύπτεται σταδιακά μπροστά, στα πλάγια και πίσω από μια διπλή πτυχή που σχηματίζεται από το εξώδερμα και το βρεγματικό μεσόδερμα. Οι πτυχές κλείνουν πάνω από το έμβρυο και αναπτύσσονται μαζί σε στρώματα: το εξωτερικό εξώδερμα με το εξωτερικό εξώδερμα, το υποκείμενο βρεγματικό μεσόδερμα με το βρεγματικό μεσόδερμα της αντίθετης πτυχής. Ταυτόχρονα, ολόκληρο το έμβρυο και ο λεκιθικός σάκος του καλύπτονται από πάνω από το εξώδερμα και το υποκείμενο βρεγματικό μεσόδερμα, τα οποία μαζί σχηματίζουν το εξωτερικό κέλυφος - οροειδές. Το εξώδερμα του εσωτερικού τμήματος των πτυχών, που βλέπει προς το έμβρυο, και το βρεγματικό μεσόδερμα που το καλύπτει, κλείνουν πάνω από το έμβρυο, σχηματίζοντας την αμνιακή μεμβράνη, στην κοιλότητα της οποίας αναπτύσσεται. Αργότερα, εμφανίζεται στο έμβρυο στην περιοχή του οπίσθιου εντέρου μια έκφυση του κοιλιακού τοιχώματος (ενδόδερμα με σπλαχνικό μεσόδερμα), η οποία αυξάνει και καταλαμβάνει την εξωκήλη μεταξύ του οροειδούς, του αμνίου και του σάκου του κρόκου.
Αυτή η έκφυση είναι η τρίτη βλαστική μεμβράνη, που ονομάζεται αλλαντόις. Στο σπλαχνικό μεσόδερμα του allantois, αναπτύσσεται ένα δίκτυο αγγείων, τα οποία, μαζί με τα αγγεία της ορώδους μεμβράνης, πλησιάζουν τις μεμβράνες υποκέλυφος και τη μεμβράνη του κελύφους του αυγού, η οποία είναι εξοπλισμένη με πόρους, παρέχοντας ανταλλαγή αερίων του αναπτυσσόμενου έμβρυο.
Οι προπροσαρμογές που προηγήθηκαν του σχηματισμού των εμβρυϊκών μεμβρανών Amniota (το κοινό «υποσχόμενο πρότυπο» τους) κατά τη διάρκεια της εξέλιξης μπορούν να επεξηγηθούν με δύο παραδείγματα.
1. Τα ψάρια Notobranchius (Notobranchius) και Aphiosemion (Aphiosemion) στην Αφρική και Cynolebias (Cynolebias) στη Νότια Αμερική ζουν σε υδάτινα σώματα που στεγνώνουν. Το χαβιάρι τοποθετείται πίσω στο νερό και η ανάπτυξή του συμβαίνει κατά τη διάρκεια μιας ξηρασίας. Πολλά ενήλικα ψάρια πεθαίνουν κατά τη διάρκεια της ξηρασίας, αλλά τα αυγά που γεννούν συνεχίζουν να αναπτύσσονται. Κατά την περίοδο των βροχών, τα γόνοι εκκολάπτονται από τα αυγά, άμεσα ικανά να τρέφονται ενεργά. Τα ψάρια αναπτύσσονται γρήγορα και στην ηλικία των 2 - 3 μηνών γεννούν ήδη αυγά. Ταυτόχρονα, στην αρχή υπάρχουν μόνο λίγα αυγά στον συμπλέκτη, αλλά με την ηλικία και την ανάπτυξη, το μέγεθος των συμπλεκτών αυξάνεται. Είναι ενδιαφέρον ότι η προσαρμογή στην αναπαραγωγή κατά την περιοδική ξήρανση υδάτινων σωμάτων οδήγησε στην εξάρτηση της ανάπτυξης από αυτόν τον παράγοντα: χωρίς προκαταρκτική ξήρανση, τα αυγά χάνουν την ικανότητά τους να αναπτυχθούν. Έτσι, για την ανάπτυξη του αφιοσεμίου με χρυσές ρίγες, το χαβιάρι του πρέπει να περάσει από εξάμηνη ξήρανση στην άμμο. Στα αυγά αυτών των ψαριών, ο κρόκος κάτω από το έμβρυο υγροποιείται και το έμβρυο αρχίζει να βυθίζεται σε αυτό, σέρνοντας κατά μήκος του άνω τοιχώματος του σάκου του κρόκου. Ως αποτέλεσμα, πτυχές από τα εξωτερικά τοιχώματα του σάκου του κρόκου κλείνουν γύρω από το έμβρυο, σχηματίζοντας έναν θάλαμο που συγκρατεί την υγρασία και στον οποίο το έμβρυο βιώνει ξηρασία. Αυτό το παράδειγμα δείχνει πώς θα μπορούσαν να προκύψουν οι εμβρυϊκές μεμβράνες της Amniota, και φαίνεται να μιμείται και να προβλέπει τον τρόπο και τον τρόπο σχηματισμού του αμνίου και του ορογόνου στα ανώτερα σπονδυλωτά.
2. Το έμβρυο των πρωτόγονων ερπετών, των οποίων τα αυγά στερούνται πρωτεΐνης, αυξάνεται κατά τη διαδικασία ανάπτυξης, διαχωρίζεται από τον κρόκο και στηρίζεται στο κέλυφος. Ανίκανο να αλλάξει το σχήμα του κελύφους, το έμβρυο βυθίζεται στον κρόκο και το εξωεμβρυικό εξώδερμα (σύμφωνα με τα πραγματικά δεδομένα, ήταν το πρώτο) κλείνει σε διπλές πτυχές πάνω από το βυθιζόμενο έμβρυο. Αργότερα, το βρεγματικό μεσόδερμα μεγαλώνει στις πτυχές.
Μια σύγκριση αυτών των δύο παραδειγμάτων προτείνει ένα πιθανό σχήμα για την εξελικτική προέλευση δύο από τις τρεις βλαστικές μεμβράνες - ορό και αμνίον.
Η προέλευση του allantois συνδέθηκε αρχικά με την απέκκριση προϊόντων μεταβολισμού του αζώτου στην εμβρυογένεση ανώτερων σπονδυλωτών. Σε όλους τους αμνιώτες, η αλλαντοΐδα εκτελεί μια κοινή λειτουργία - τη λειτουργία ενός είδους εμβρυϊκής κύστης. Σε σχέση με την πρώιμη λειτουργία του νεφρού του εμβρύου, πιστεύεται ότι το allantois προέκυψε ως αποτέλεσμα της "πρόωρης" ανάπτυξης της ουροδόχου κύστης. Η ουροδόχος κύστη υπάρχει επίσης σε ενήλικα αμφίβια, αλλά δεν αναπτύσσεται με κανένα αξιοσημείωτο τρόπο στα έμβρυά τους (A. Romer, T. Parsons, 1992). Επιπλέον, το allantois εκτελεί αναπνευστική λειτουργία. Συνδέοντας με το χόριο, το αγγειοποιημένο χοριοαλλαντό δρα ως αναπνευστικό σύστημα, απορροφώντας το οξυγόνο που εισέρχεται μέσω του κελύφους και απομακρύνοντας το διοξείδιο του άνθρακα. Στα περισσότερα θηλαστικά, το allantois βρίσκεται επίσης κάτω από το χόριο, αλλά ήδη ως συστατικόπλακούντας. Εδώ, τα αγγεία allantois παρέχουν επίσης οξυγόνο και θρεπτικά συστατικά στο έμβρυο και μεταφέρουν διοξείδιο του άνθρακα και τελικά προϊόντα του μεταβολισμού στην κυκλοφορία του αίματος της μητέρας. Σε διάφορα εγχειρίδια, το allantois ονομάζεται παράγωγο του σπλαχνικού μεσόδερμου και του εξώδερμου ή του ενδοδερμίου. Η απόκλιση εξηγείται από το γεγονός ότι ανατομικά βρίσκεται κοντά στην κλοάκα, η οποία, σύμφωνα με τον G. J. Romeis, είναι το πρωταρχικό χαρακτηριστικό των σπονδυλωτών. Η ίδια η κλοάκα στην εμβρυογένεση έχει διπλή προέλευση. Στα έμβρυα όλων των σπονδυλωτών, σχηματίζεται από μια επέκταση του οπίσθιου άκρου του ενδοδερμικού οπίσθιου εντέρου. Μέχρι σχετικά αργά στάδια ανάπτυξης, είναι περιφραγμένο εξωτερικό περιβάλλονμια μεμβράνη, έξω από την οποία βρίσκεται μια διήθηση του εξώδερμου (πρωκτόδεο) - του οπίσθιου εντέρου. Με την εξαφάνιση της μεμβράνης, το εξώδερμα ενσωματώνεται στην κλοάκα και γίνεται δύσκολο να διακρίνει κανείς ποιο τμήμα της επένδυσης της κλοακίας προέρχεται από το εξώδερμα και ποιο από το ενδόδερμα.
Σε όλα τα ερπετά και τα πτηνά, τα αυγά είναι μεγάλα, πολυλεκτικά, τελοκιτοειδή με μεροβλαστικό τύπο σύνθλιψης. Μια μεγάλη ποσότητα κρόκου στα αυγά των ζώων αυτών των κατηγοριών χρησιμεύει ως βάση για την επιμήκυνση της εμβρυογένεσης. Η μεταεμβρυονική τους ανάπτυξη είναι άμεση και δεν συνοδεύεται από μεταμόρφωση.
7. Αλλαγές στο νευρικό σύστημα
Ο ρόλος του νευρικού συστήματος έγινε ιδιαίτερα σημαντικός μετά την εμφάνιση σπονδυλωτών στην ξηρά, τα οποία έθεσαν το πρώην πρωτεύον υδρόβιο σε εξαιρετικά δύσκολη κατάσταση. Προσαρμόστηκαν τέλεια στη ζωή στο υδάτινο περιβάλλον, το οποίο είχε ελάχιστη ομοιότητα με τις συνθήκες του χερσαίου οικοτόπου. Οι νέες απαιτήσεις για το νευρικό σύστημα υπαγορεύτηκαν από τη χαμηλή αντίσταση του περιβάλλοντος, την αύξηση του σωματικού βάρους και την καλή κατανομή οσμών, ήχων και ηλεκτρομαγνητικών κυμάτων στον αέρα. Το βαρυτικό πεδίο επέβαλε εξαιρετικά αυστηρές απαιτήσεις στο σύστημα των σωματικών υποδοχέων και στην αιθουσαία συσκευή. Εάν είναι αδύνατο να πέσεις στο νερό, τότε τέτοια προβλήματα είναι αναπόφευκτα στην επιφάνεια της Γης. Στο όριο των μέσων, σχηματίστηκαν συγκεκριμένα όργανα κίνησης, τα άκρα. Η απότομη αύξηση των απαιτήσεων για τον συντονισμό της εργασίας των μυών του σώματος οδήγησε στην εντατική ανάπτυξη των αισθητηριοκινητικών τμημάτων της σπονδυλικής στήλης, του οπίσθιου εγκεφάλου και του προμήκη μυελού. Η αναπνοή του αέρα, οι αλλαγές στην ισορροπία νερού-αλατιού και οι μηχανισμοί πέψης οδήγησαν στην ανάπτυξη ειδικών συστημάτων ελέγχου για αυτές τις λειτουργίες από την πλευρά του εγκεφάλου και του περιφερικού νευρικού συστήματος.
Τα κύρια δομικά επίπεδα της οργάνωσης του νευρικού συστήματος
Ως αποτέλεσμα, η συνολική μάζα του περιφερικού νευρικού συστήματος αυξήθηκε λόγω της νεύρωσης των άκρων, του σχηματισμού ευαισθησίας του δέρματος και των κρανιακών νεύρων και του ελέγχου των αναπνευστικών οργάνων. Επιπλέον, υπήρξε αύξηση στο μέγεθος του κέντρου ελέγχου του περιφερικού νευρικού συστήματος - του νωτιαίου μυελού. Ειδικές πάχυνση της σπονδυλικής στήλης και εξειδικευμένα κέντρα ελέγχου της κίνησης των άκρων σχηματίστηκαν στον οπίσθιο εγκέφαλο και στον προμήκη μυελό. Στους μεγάλους δεινόσαυρους, αυτά τα τμήματα ξεπερνούσαν το μέγεθος του εγκεφάλου. Είναι επίσης σημαντικό ότι ο ίδιος ο εγκέφαλος έχει γίνει μεγαλύτερος. Η αύξηση του μεγέθους του προκαλείται από την αύξηση της αναπαράστασης διαφορετικών τύπων αναλυτών στον εγκέφαλο. Πρώτα απ 'όλα, αυτά είναι κινητικά, αισθητηριοκινητικά, οπτικά, ακουστικά και οσφρητικά κέντρα. Το σύστημα των συνδέσεων μεταξύ διαφορετικών τμημάτων του εγκεφάλου αναπτύχθηκε περαιτέρω. Έγιναν η βάση για μια γρήγορη σύγκριση πληροφοριών που προέρχονται από εξειδικευμένους αναλυτές. Παράλληλα, αναπτύχθηκε ένα σύμπλεγμα εσωτερικού υποδοχέα και μια σύνθετη συσκευή τελεστή. Για να συγχρονιστεί ο έλεγχος των υποδοχέων, των πολύπλοκων μυών και των εσωτερικών οργάνων, στη διαδικασία της εξέλιξης, προέκυψαν συνειρμικά κέντρα με βάση διάφορα μέρη του εγκεφάλου.
Τα κύρια κέντρα του νευρικού συστήματος των σπονδυλωτών στο παράδειγμα ενός βατράχου.
Σημαντικά εξελικτικά γεγονότα που οδήγησαν σε αλλαγή του οικοτόπου απαιτούσαν ποιοτικές αλλαγές στο νευρικό σύστημα.
Αναλυτική περιγραφή των εικονογραφήσεων
Σε ζώα διαφορετικών ομάδων, τα συγκριτικά μεγέθη του νωτιαίου μυελού και του εγκεφάλου ποικίλλουν πολύ. Σε έναν βάτραχο (Α), τόσο ο εγκέφαλος όσο και ο νωτιαίος μυελός είναι σχεδόν ίσοι, σε έναν πράσινο πίθηκο (Β) και έναν μαρμόζετ (C), η μάζα του εγκεφάλου είναι πολύ μεγαλύτερη από τη μάζα του νωτιαίου μυελού και του νωτιαίου μυελού Το κορδόνι ενός φιδιού (D) είναι πολλές φορές μεγαλύτερο και βαρύτερο από τον εγκέφαλο.
Τρεις δυναμικές διαδικασίες μπορούν να διακριθούν στον μεταβολισμό του εγκεφάλου: η ανταλλαγή οξυγόνου και διοξειδίου του άνθρακα, η κατανάλωση οργανική ύληκαι ανταλλαγή λύσεων. Το κάτω μέρος του σχήματος δείχνει το μερίδιο της κατανάλωσης αυτών των συστατικών στον εγκέφαλο των πρωτευόντων: η άνω γραμμή είναι σε παθητική κατάσταση, η κάτω γραμμή είναι κατά τη σκληρή δουλειά. Η κατανάλωση υδατικών διαλυμάτων υπολογίζεται ως ο χρόνος που χρειάζεται για να περάσει όλο το νερό του σώματος από τον εγκέφαλο.
Τα κύρια δομικά επίπεδα της οργάνωσης του νευρικού συστήματος. Το απλούστερο επίπεδο είναι ένα μεμονωμένο κελί που λαμβάνει και παράγει σήματα. Περισσότερο δύσκολη επιλογήείναι συσσωρεύσεις σωμάτων νευρικών κυττάρων – γαγγλίων. Ο σχηματισμός πυρήνων ή πολυεπίπεδων κυτταρικών δομών είναι το υψηλότερο επίπεδο κυτταρικής οργάνωσης του νευρικού συστήματος.
Τα κύρια κέντρα του νευρικού συστήματος των σπονδυλωτών στο παράδειγμα ενός βατράχου. Ο εγκέφαλος έχει κόκκινο χρώμα και ο νωτιαίος μυελός μπλε. Μαζί αποτελούν το κεντρικό νευρικό σύστημα. Τα περιφερικά γάγγλια είναι πράσινα, τα κεφαλικά γάγγλια είναι πορτοκαλί και τα νωτιαία γάγγλια είναι μπλε. Υπάρχει συνεχής ανταλλαγή πληροφοριών μεταξύ των κέντρων. Η γενίκευση και σύγκριση των πληροφοριών, ο έλεγχος των τελεστικών οργάνων συμβαίνουν στον εγκέφαλο.
Σημαντικά εξελικτικά γεγονότα που οδήγησαν σε αλλαγή του οικοτόπου απαιτούσαν ποιοτικές αλλαγές στο νευρικό σύστημα. Το πρώτο γεγονός αυτού του είδους ήταν η εμφάνιση των χορδών, το δεύτερο - η εμφάνιση σπονδυλωτών στη γη, το τρίτο - ο σχηματισμός του συνειρμικού τμήματος του εγκεφάλου σε αρχαϊκά ερπετά. Η εμφάνιση του εγκεφάλου των πτηνών δεν μπορεί να θεωρηθεί θεμελιώδες εξελικτικό γεγονός, αλλά τα θηλαστικά προχώρησαν πολύ περισσότερο από τα ερπετά - το συνειρμικό κέντρο άρχισε να εκτελεί τις λειτουργίες ελέγχου της λειτουργίας των αισθητηριακών συστημάτων. Η ικανότητα πρόβλεψης γεγονότων έχει γίνει εργαλείο για τα θηλαστικά να κυριαρχούν στον πλανήτη. A-D - η προέλευση των χορδών σε λασπώδη ρηχά νερά. D-Z - στεριά; Z, P - η εμφάνιση αμφιβίων και ερπετών. K-N - ο σχηματισμός πτηνών στο υδάτινο περιβάλλον. P-T - η εμφάνιση θηλαστικών στις κορώνες των δέντρων. I-O - εξειδίκευση ερπετών.
8. Αλλαγές στο μεταβολισμό νερού-αλατιού
Τα αμφίβια έχουν αναπτύξει νεφρούς κορμού (μεσονεφρικούς). Πρόκειται για επιμήκη συμπαγή κοκκινοκαφέ σώματα που βρίσκονται στα πλάγια της σπονδυλικής στήλης στην περιοχή του ιερού σπονδύλου (Εικ. 3). Από κάθε νεφρό εκτείνεται ο ουρητήρας (κανάλι του Λύκου) και ο καθένας ρέει ανεξάρτητα στην κλοάκα. Ένα άνοιγμα στο κάτω μέρος της κλοάκας οδηγεί στην ουροδόχο κύστη, στην οποία εισέρχονται τα ούρα και όπου το νερό επαναρροφάται και τα συμπυκνωμένα ούρα αποβάλλονται από το σώμα. Απορρόφηση νερού, σακχάρων, βιταμινών, ιόντων νατρίου (επαναπορρόφηση ή επαναρρόφηση) συμβαίνει επίσης στα νεφρικά σωληνάρια, μερικά από τα προϊόντα αποσύνθεσης απεκκρίνονται μέσω του δέρματος. Τα αμφίβια έμβρυα έχουν λειτουργικούς νεφρούς κεφαλής.
Ρύζι. 3. Ουρογεννητικό σύστημα ενός αρσενικού βατράχου: 1 - νεφρό. 2 - ουρητήρας (γνωστός και ως vas deferens). 3 - κοιλότητα της κλοάκας. 4 - ουρογεννητικό άνοιγμα. 5 - κύστη? 6 - άνοιγμα της ουροδόχου κύστης. 7 - όρχεις; 8 - vas deferens; 9 - σπερματικό κυστίδιο. 10 - λίπος σώμα? 11 - επινεφρίδιο
Στο μπροστινό άκρο κάθε νεφρού και στα δύο φύλα βρίσκονται σε σχήμα δακτύλου κιτρινωπό-πορτοκαλί λίπος που χρησιμεύουν ως απόθεμα θρεπτικών συστατικών για τους σεξουαλικούς αδένες κατά την αναπαραγωγική περίοδο. Μια στενή, ελάχιστα αισθητή κιτρινωπή λωρίδα εκτείνεται κατά μήκος της επιφάνειας κάθε νεφρού - του επινεφριδίου - του ενδοκρινούς αδένα (Εικ. 3).
Στα ερπετά, τα νεφρά δεν έχουν καμία σύνδεση με τον αγωγό του λύκου, έχουν αναπτύξει τους δικούς τους ουρητήρες που συνδέονται με την κλοάκα. Ο δίαυλος του Λύκου μειώνεται στα θηλυκά και στα αρσενικά εκτελεί τη λειτουργία του σπερματικού αγγείου. Στα ερπετά, η συνολική περιοχή διήθησης των σπειραμάτων είναι μικρότερη και το μήκος των σωληναρίων είναι μεγαλύτερο. Με τη μείωση της περιοχής των σπειραμάτων, η ένταση της διήθησης του νερού από το σώμα μειώνεται και στα σωληνάρια, το μεγαλύτερο μέρος του νερού που φιλτράρεται στα σπειράματα απορροφάται πίσω. Έτσι, ένα ελάχιστο νερό απεκκρίνεται από το σώμα των ερπετών. Στην ουροδόχο κύστη, το νερό εξακολουθεί να απορροφάται επιπλέον, το οποίο δεν μπορεί να αφαιρεθεί. Σε θαλάσσιες χελώνες και κάποια άλλα ερπετά, αναγκαστικά χρήση αλμυρό νερόγια πόση, υπάρχουν ειδικοί αδένες αλατιού για την απομάκρυνση των περιττών αλάτων από το σώμα. Στις χελώνες, βρίσκονται στην τροχιά των ματιών. θαλάσσιες χελώνεςπραγματικά «κλαίνε πικρά δάκρυα», απελευθερώνοντας τον εαυτό τους από τα περιττά άλατα. Τα θαλάσσια ιγκουάνα έχουν αλατούχους αδένες με τη μορφή των λεγόμενων «ρινικών αδένων» που ανοίγουν στη ρινική κοιλότητα. Οι κροκόδειλοι δεν έχουν κύστη και οι αδένες αλατιού βρίσκονται κοντά στα μάτια τους. Όταν ένας κροκόδειλος αρπάζει το θήραμα, οι μύες του σπλαχνικού σκελετού λειτουργούν και οι δακρυϊκοί αδένες ανοίγουν, επομένως υπάρχει μια έκφραση "κροκόδειλος δάκρυα" - ο κροκόδειλος καταπίνει το θύμα και "χύνει δάκρυα": έτσι απελευθερώνονται τα άλατα από το σώμα.
Ρύζι. 4.1 Το ουρογεννητικό σύστημα του γυναικείου καυκάσιου αγάμα: 1 - νεφρός; 2 - κύστη? 3 - άνοιγμα ούρων. 4 - ωοθήκη? 5 - ωαγωγός? 6 - χοάνη του ωαρίου. 7 - σεξουαλικό άνοιγμα. 8 - κοιλότητα της κλοάκας. 9 - ορθό
Ρύζι. 4.2 Το ουρογεννητικό σύστημα του αρσενικού καυκάσιου αγάμα: 1 - νεφρός; 2 - κύστη? 3 - όρχεις? 4 - προσάρτημα του όρχεως. 5 - σωλήνας σπόρων. 6 - ουρογεννητικό άνοιγμα. 7 - συσσωρευτικός σάκος. 8 - κοιλότητα της κλοάκας. 9 - ορθό
Η ανάπτυξη των ερπετών δεν σχετίζεται με το υδάτινο περιβάλλον, οι όρχεις και οι ωοθήκες είναι ζευγαρωμένες και βρίσκονται στην κοιλότητα του σώματος στα πλάγια της σπονδυλικής στήλης (Εικ. 4.1 - 4.2). Η γονιμοποίηση των αυγών πραγματοποιείται στο σώμα του θηλυκού, η ανάπτυξη εμφανίζεται στο αυγό. Οι εκκρίσεις των εκκριτικών αδένων του ωαγωγού σχηματίζουν γύρω από το αυγό (κρόκο) ένα πρωτεϊνικό κέλυφος, υπανάπτυκτο στα φίδια και τις σαύρες και ισχυρό στις χελώνες και τους κροκόδειλους, και στη συνέχεια σχηματίζονται τα εξωτερικά κελύφη. Στο εμβρυϊκή ανάπτυξησχηματίζονται βλαστικές μεμβράνες - ορώδες και αμνιακό, αναπτύσσεται η αλλαντοΐδα. Ένας σχετικά μικρός αριθμός ειδών ερπετών έχουν ωοζωογονία (κοινή οχιά, ζωοτόκος σαύρα, ατράκτης κ.λπ.). Η πραγματική ζωντανή γέννηση είναι γνωστή σε ορισμένα σκίνκ και φίδια: σχηματίζουν έναν πραγματικό πλακούντα. Η παρθενογενετική αναπαραγωγή θεωρείται δεδομένο σε μια σειρά από σαύρες. Κρούσμα ερμαφροδιτισμού εντοπίστηκε σε φίδι – νησιώτικο μπότροπ.
Η απέκκριση των μεταβολικών προϊόντων και η ρύθμιση της ισορροπίας του νερού στα πτηνά πραγματοποιείται κυρίως από τα νεφρά. Τα πουλιά έχουν μετανεφρικούς (πυελικούς) νεφρούς που βρίσκονται σε κοιλώματα πυελική ζώνη, οι ουρητήρες ανοίγουν στην κλοάκα, δεν υπάρχει κύστη (μία από τις προσαρμογές για πτήση). Το ουρικό οξύ (το τελικό προϊόν της απέκκρισης), το οποίο πέφτει εύκολα από το διάλυμα με τους κρυστάλλους, σχηματίζει μια χυλώδη μάζα που δεν παραμένει στην κλοάκα και απελευθερώνεται γρήγορα προς τα έξω. Οι νεφρώνες των πτηνών έχουν ένα μεσαίο τμήμα - τον βρόχο του Henle, στον οποίο το νερό απορροφάται εκ νέου. Επιπλέον, το νερό απορροφάται στην κλοάκα. Έτσι, πραγματοποιείται ωσμορύθμιση στο σώμα των πτηνών. Όλα αυτά σας επιτρέπουν να αφαιρέσετε τα προϊόντα αποσύνθεσης από το σώμα με ελάχιστη απώλεια νερού. Επιπλέον, τα περισσότερα πτηνά έχουν ρινικούς (τροχιακούς) αδένες (ειδικά τα θαλασσοπούλια που πίνουν αλμυρό νερό) για να απομακρύνουν τα περιττά άλατα από το σώμα.
Ο μεταβολισμός νερού-αλατιού στα θηλαστικά πραγματοποιείται κυρίως μέσω των νεφρών και ρυθμίζεται από τις ορμόνες της οπίσθιας υπόφυσης. Το δέρμα με τους ιδρωτοποιούς αδένες και τα έντερα του συμμετέχουν στο μεταβολισμό νερού-αλατιού. Οι μετανεφρικοί νεφροί έχουν σχήμα φασολιού και βρίσκονται στα πλάγια της σπονδυλικής στήλης. Οι ουρητήρες αδειάζουν στην ουροδόχο κύστη. Ο πόρος της ουροδόχου κύστης στα αρσενικά ανοίγει στο συζευκτικό όργανο και στο θηλυκό - την παραμονή του κόλπου. Στους ωοτόκους (κλοακίους) οι ουρητήρες ρέουν στην κλοάκα. Η επαναρρόφηση νερού και ιόντων νατρίου λαμβάνει χώρα στον βρόχο του Henle, η αντίστροφη απορρόφηση ουσιών χρήσιμων για το σώμα (ζάχαρη, βιταμίνες, αμινοξέα, άλατα, νερό) συμβαίνει μέσω των τοιχωμάτων διαφορετικών τμημάτων των σωληναρίων του νεφρώνα. Στο ισοζύγιο νερού, ένα ορισμένο ρόλο παίζει και το ορθό, τα τοιχώματα του οποίου απορροφούν νερό από τα κόπρανα (τυπικό για τα ημι-έρημο και τα ζώα της ερήμου). Ορισμένα ζώα (για παράδειγμα, καμήλες) κατά τη διάρκεια της περιόδου σίτισης είναι σε θέση να αποθηκεύουν λίπος που καταναλώνεται σε περιόδους χαμηλής τροφής και ξηρότητας: όταν το λίπος διασπάται, σχηματίζεται μια ορισμένη ποσότητα νερού.
9. Ζωντανή γέννηση
Η ζωντανή γέννηση είναι ένας τρόπος αναπαραγωγής απογόνων κατά τον οποίο το έμβρυο αναπτύσσεται μέσα στο σώμα της μητέρας και γεννιέται ένα άτομο που είναι ήδη απαλλαγμένο από μεμβράνες ωαρίων. Μερικά ζωντανά ομογενή, κλαδόκεροι, μαλάκια, πολλά στρογγυλά σκουλήκια, μερικά εχινόδερμα, αλμυρά, ψάρια (καρχαρίες, ακτίνες και επίσης ψάρια ενυδρείου- guppies, swordtails, mollies, κ.λπ.), μερικοί φρύνοι, σκουλήκια, σαλαμάνδρες, χελώνες, σαύρες, φίδια, σχεδόν όλα τα θηλαστικά (συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων).
Μεταξύ των ερπετών, η ζωντανή γέννηση είναι αρκετά ευρέως ανεπτυγμένη. Εμφανίζεται μόνο σε μορφές με μαλακά κελύφη αυγών, χάρη στα οποία τα αυγά διατηρούν τη δυνατότητα ανταλλαγής νερού με το περιβάλλον. Στις χελώνες και τους κροκόδειλους, των οποίων τα αυγά έχουν ανεπτυγμένο κέλυφος και κέλυφος πρωτεΐνης, δεν παρατηρείται ζωντανή γέννηση. Το πρώτο βήμα για τη γέννηση ζωντανού είναι η διατήρηση των γονιμοποιημένων ωαρίων στους ωαγωγούς, όπου λαμβάνει χώρα μερική ανάπτυξη. Έτσι, σε μια γρήγορη σαύρα, τα αυγά μπορούν να παραμείνουν στους ωαγωγούς για 15-20 ημέρες. Για 30 ημέρες, μπορεί να εμφανιστεί καθυστέρηση σε ένα συνηθισμένο φίδι, έτσι ώστε ένα μισοσχηματισμένο έμβρυο να βρίσκεται στο ωοτόκο. Επιπλέον, όσο πιο βόρεια είναι η περιοχή, τόσο μεγαλύτερη είναι κατά κανόνα η καθυστέρηση των ωαρίων στους ωαγωγούς. Σε άλλα είδη, όπως οι ζωοτόκες σαύρες, οι άτρακτοι, οι χαλκοκεφαλές κ.λπ., τα αυγά διατηρούνται στους ωαγωγούς μέχρι να εκκολαφθούν τα έμβρυα. Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται ωογονογένεση, καθώς η ανάπτυξη συμβαίνει λόγω των αποθεματικών θρεπτικών συστατικών στο αυγό και όχι λόγω του σώματος της μητέρας.
Η αληθινή ζωντανή γέννηση θεωρείται συχνά μόνο η γέννηση ατόμων σε πλακούντα.
Τα γονιμοποιημένα αυγά των κατώτερων σπονδυλωτών διατηρούνται στους ωαγωγούς του θηλυκού και το έμβρυο λαμβάνει όλα τα απαραίτητα θρεπτικά συστατικά από τα αποθέματα αυγών. Αντίθετα, τα μικρά αυγά θηλαστικών έχουν αμελητέες ποσότητες θρεπτικών συστατικών. Η γονιμοποίηση στα θηλαστικά είναι εσωτερική. Τα ώριμα ωάρια εισέρχονται στα ζευγαρωμένα ωάρια, όπου γονιμοποιούνται. Και οι δύο ωοθήκες ανοίγουν σε ένα ειδικό όργανο του γυναικείου αναπαραγωγικού συστήματος - τη μήτρα. Η μήτρα είναι ένας μυώδης σάκος, τα τοιχώματα του οποίου είναι ικανά να τεντώνονται πολύ. Το γονιμοποιημένο ωάριο προσκολλάται στο τοίχωμα της μήτρας, όπου αναπτύσσεται το έμβρυο. Στο σημείο προσάρτησης του ωαρίου στο τοίχωμα της μήτρας, αναπτύσσεται πλακούντας ή παιδική θέση. Το έμβρυο συνδέεται με τον πλακούντα μέσω του ομφάλιου λώρου, μέσα στον οποίο περνούν τα αιμοφόρα αγγεία του. Στον πλακούντα, μέσω των τοιχωμάτων των αιμοφόρων αγγείων από το αίμα της μητέρας, τα θρεπτικά συστατικά και το οξυγόνο εισέρχονται στο αίμα του εμβρύου, το διοξείδιο του άνθρακα και άλλα απόβλητα που είναι επιβλαβή για το έμβρυο απομακρύνονται. Τη στιγμή της γέννησης στα ανώτερα ζώα, ο πλακούντας χωρίζεται από το τοίχωμα της μήτρας και ωθείται προς τα έξω με τη μορφή μεταγέννησης.
Η θέση του εμβρύου στη μήτρα
Τα χαρακτηριστικά αναπαραγωγής και ανάπτυξης των θηλαστικών μας επιτρέπουν να τα χωρίσουμε σε τρεις ομάδες:
ωοτόκος
μαρσιποφόρα
πλακουντας
ζώα που γεννούν αυγά
Τα ωοτόκα περιλαμβάνουν τον πλατύποδα και την έχιδνα που ζουν στην Αυστραλία. Στη δομή του σώματος αυτών των ζώων, έχουν διατηρηθεί πολλά χαρακτηριστικά γνωρίσματα των ερπετών: γεννούν αυγά και οι ωοθήκες τους ανοίγουν στην κλοάκα, όπως οι ουρητήρες και το εντερικό κανάλι. Τα αυγά τους είναι μεγάλα, περιέχουν σημαντική ποσότητα θρεπτικού κρόκου. Στον ωαγωγό, το αυγό καλύπτεται με ένα άλλο στρώμα πρωτεΐνης και ένα λεπτό κέλυφος σε σχήμα περγαμηνής. Στην έχιδνα, κατά την ωοτοκία (μήκους έως 2 εκ.), το δέρμα στην κοιλιακή πλευρά σχηματίζει έναν ασκό γόνου, όπου ανοίγουν οι πόροι των μαστικών αδένων, χωρίς να σχηματίζονται θηλές. Ένα αυγό τοποθετείται σε αυτή τη σακούλα και εκκολάπτεται
μαρσιποφόρα
Στα μαρσιποφόρα, το έμβρυο αναπτύσσεται πρώτα στη μήτρα, αλλά η σύνδεση μεταξύ του εμβρύου και της μήτρας είναι ανεπαρκής, αφού δεν υπάρχει πλακούντας. Ως αποτέλεσμα, τα μωρά γεννιούνται υπανάπτυκτα και πολύ μικρά. Μετά τη γέννηση, τοποθετούνται σε ειδική σακούλα στην κοιλιά της μητέρας, όπου βρίσκονται οι θηλές. Τα μικρά είναι τόσο αδύναμα που στην αρχή δεν μπορούν να πιπιλίσουν τα ίδια το γάλα, και περιοδικά εγχέεται στο στόμα τους υπό τη δράση των μυών των μαστικών αδένων. Τα μικρά παραμένουν στη θήκη μέχρι να μπορέσουν να ταΐσουν και να κινηθούν μόνα τους. Τα μαρσιποφόρα είναι ζώα που έχουν ποικίλες προσαρμογές στις συνθήκες διαβίωσης. Για παράδειγμα, το αυστραλιανό καγκουρό κινείται πηδώντας, έχοντας πολύ επιμήκη πίσω άκρα για αυτό. άλλοι είναι προσαρμοσμένοι να σκαρφαλώνουν στα δέντρα - η αρκούδα κοάλα. Τα μαρσιποφόρα περιλαμβάνουν επίσης τον μαρσιποφόρο λύκο, μαρσιποφόροι μυρμηγκοφάγοιάλλα.
Σε αυτές τις δύο ομάδες ζώων ανήκουν κατώτερα θηλαστικάτα ζώα και οι ταξινομιστές διακρίνουν δύο υποκατηγορίες: την υποκατηγορία των ωοτόκων και την υποκατηγορία των μαρσιποφόρων.
πλακούντα ζώα
Τα πιο οργανωμένα θηλαστικά ανήκουν στην υποκατηγορία των πλακούντων ζώων, ή των πραγματικών ζώων. Η ανάπτυξή τους γίνεται εξ ολοκλήρου στη μήτρα και το κέλυφος του εμβρύου συγχωνεύεται με τα τοιχώματα της μήτρας, γεγονός που οδηγεί στον σχηματισμό του πλακούντα, εξ ου και το όνομα της υποκατηγορίας - πλακούντας. Αυτή η μέθοδος ανάπτυξης του εμβρύου είναι η πιο τέλεια.
Πρέπει να σημειωθεί ότι τα θηλαστικά έχουν μια καλά ανεπτυγμένη φροντίδα για τους απογόνους. Τα θηλυκά ταΐζουν τα μικρά τους με γάλα, τα ζεσταίνουν με το σώμα τους, τα προστατεύουν από τους εχθρούς, τα μαθαίνουν να αναζητούν τροφή κ.λπ.
συμπέρασμα
Η εμφάνιση σπονδυλωτών στην ξηρά, όπως κάθε μεγάλη επέκταση της προσαρμοστικής ζώνης, συνοδεύεται από μετασχηματισμό κυρίως τεσσάρων μορφολειτουργικών συστημάτων: κίνηση, προσανατολισμός (αισθητηριακά όργανα), διατροφή και αναπνοή. Οι μετασχηματισμοί του κινητικού συστήματος συνδέθηκαν με την ανάγκη κίνησης κατά μήκος του υποστρώματος υπό την προϋπόθεση αύξησης της δράσης της βαρύτητας στον αέρα. Αυτές οι μεταμορφώσεις εκφράστηκαν κυρίως στο σχηματισμό ποδιών, στην ενίσχυση των ζωνών των άκρων, στη μείωση της σύνδεσης μεταξύ της ζώνης ώμου και του κρανίου, καθώς και στην ενδυνάμωση της σπονδυλικής στήλης. Οι μετασχηματισμοί του συστήματος σύλληψης τροφής εκφράστηκαν με τον σχηματισμό του αυτόματου στυλ του κρανίου, την ανάπτυξη της κινητικότητας της κεφαλής (η οποία διευκόλυνε τη μεταχρονική μείωση) και επίσης στην ανάπτυξη μιας κινητής γλώσσας, η οποία εξασφαλίζει τη μεταφορά της τροφής μέσα στο στοματική κοιλότητα. Οι πιο περίπλοκες ανακατατάξεις συνδέθηκαν με την προσαρμογή στον αέρα που αναπνέει: ο σχηματισμός των πνευμόνων, η πνευμονική κυκλοφορία και η καρδιά με τρεις θαλάμους. Από τις λιγότερο σημαντικές αλλαγές σε αυτό το σύστημα, πρέπει να σημειωθεί η μείωση των βραγχιακών σχισμών και ο διαχωρισμός της πεπτικής και αναπνευστικής οδού - η ανάπτυξη της χοάνης και της λαρυγγικής σχισμής.
Όλο το φάσμα των προσαρμογών που σχετίζονται με τη χρήση του αέρα για την αναπνοή έχει αναπτυχθεί στα ψάρια με πτερύγια λοβού (και στους προγόνους τους) στο νερό (Schmalhausen, 1964). Η αναπνοή από το νερό συνεπαγόταν μόνο τη μείωση των βραγχίων και της οφθαλμικής συσκευής. Αυτή η μείωση συνδέθηκε με την απελευθέρωση του υογονάθιου και τη μετατροπή του σε μπατονέτες - με την ανάπτυξη του συστήματος προσανατολισμού και την εμφάνιση της κινητικότητας της γλώσσας. Ο μετασχηματισμός του συστήματος προσανατολισμού εκφράστηκε με το σχηματισμό του μέσου αυτιού, τη μείωση του σεισμοαισθητηριακού συστήματος και την προσαρμογή της όρασης και της όσφρησης στη λειτουργία εκτός νερού.
Φιλοξενείται στο Allbest.ru
...Παρόμοια Έγγραφα
Συγκριτική ανασκόπηση του δέρματος σε χορδές. Χαρακτηριστικά της δομής του δέρματος και των παραγώγων τους, λαμβάνοντας υπόψη διάφορες συνθήκες διαβίωσης. Οι ιδιαιτερότητες της δομής και του σχηματισμού φολίδων, φτερών. Η δομή του μαλλιού (μαλλιού), των αδένων του δέρματος των χερσαίων σπονδυλωτών.
δοκιμή, προστέθηκε 02/07/2010
Ο ρόλος της αναπνευστικής διαδικασίας στο μεταβολισμό, τα χαρακτηριστικά της ανταλλαγής αερίων μεταξύ του αίματος και του περιβάλλοντος αέρα. Μη αναπνευστικές λειτουργίες, συμμετοχή του αναπνευστικού συστήματος στο μεταβολισμό νερού-αλατιού, ύγρανση και καθαρισμός του εισπνεόμενου αέρα. Η δομή της μύτης, του λάρυγγα και της τραχείας.
παρουσίαση, προστέθηκε 24/09/2015
Το σύνολο όλων των ζωντανών οργανισμών στη Γη. Αποκαταστατικά, ασθενώς οξειδωτικά και οξειδωτικά στάδια στην εξέλιξη της βιόσφαιρας. Η έξοδος της ζωής στη στεριά, η εξαφάνιση των δεινοσαύρων, η εμφάνιση ανθρωποειδών. Η ανάδυση του ανθρώπου, η κυριαρχία της φωτιάς και η ανάδυση του πολιτισμού.
περίληψη, προστέθηκε 02/01/2013
Η θάλασσα ως το πρωταρχικό περιβάλλον για την ανάπτυξη της ζωής στη Γη. Αλλαγές στην ανάπτυξη των ζωντανών οργανισμών: σεξουαλική διαδικασία, πολυκύτταρα και φωτοσύνθεση. Η ανάπτυξη των χερσαίων οργανισμών στην Παλαιοζωική εποχή. Προϋποθέσεις για την απόρριψη των προγόνων των αμφιβίων με πτερύγια λοβού.
περίληψη, προστέθηκε 02.10.2009
Μελέτη του σχήματος εξέλιξης του ζωικού κόσμου. Η μελέτη των χαρακτηριστικών του νευρικού συστήματος διάχυτου, κομβικού και στελέχους τύπου. Η δομή του εγκεφάλου των αρθροπόδων. Ανάπτυξη γενικού κινητικού συντονισμού σε χόνδρινα ψάρια. Στάδια εξέλιξης του εγκεφάλου των σπονδυλωτών.
παρουσίαση, προστέθηκε 18/06/2016
Χαρακτηριστικά των μεθόδων προστασίας των σπονδυλωτών ζώων. Μια επισκόπηση των κύριων τύπων καταφυγίων σπονδυλωτών: ψάρια, αμφίβια, ερπετά, πτηνά και ζώα. Η μελέτη των δομικών ικανοτήτων διαφόρων κατηγοριών ζώων και η ικανότητά τους να μαθαίνουν σε νέες καταστάσεις.
θητεία, προστέθηκε 19/07/2014
Γενικό σχέδιο δομής σπονδυλωτών. Σύγκριση μεμονωμένων οργάνων σε σπονδυλωτά που ανήκουν σε διαφορετικές κατηγορίες. Ομόλογα και συγκλίνοντα όργανα. Βασικά στοιχεία και αταβισμοί, μεταβατικές μορφές. Ομοιότητα και απόκλιση χαρακτηριστικών στα έμβρυα.
περίληψη, προστέθηκε 02.10.2009
Προϋποθέσεις για την εμφάνιση του νευρικού συστήματος, την ουσία και τα στάδια της φυλογένεσής του. Διαμόρφωση ενιαίας νευροχυμικής ρύθμισης με πρωταγωνιστικό ρόλο το νευρικό σύστημα. Λειτουργίες και καθήκοντα του νευρικού συστήματος. Το νευρικό σύστημα των ασπόνδυλων και των σπονδυλωτών.
περίληψη, προστέθηκε 11/06/2010
Συστηματική των ψαριών - μια υπερκατηγορία υδρόβιων σπονδυλωτών. Χαρακτηριστικά των ψαριών: σκελετός, πεπτικό, κυκλοφορικό, νευρικό και αναπαραγωγικό σύστημα, ανταλλαγή αερίων και αναπνευστικά όργανα. Εκπρόσωποι εμπορικών ειδών: ποτάμι, ψάρια στάσιμων νερών και γενικά γλυκού νερού.
θητεία, προστέθηκε 17/01/2013
Κύτταρα Schwann του περιφερικού νευρικού συστήματος, αποκατάσταση κατεστραμμένων αξόνων, ειδικότητα επανανεύρωσης. Ιδιότητες νεύρου και μυός μετά τον σχηματισμό σύναψης από ξένο νεύρο. Συναπτική βασική μεμβράνη, σχηματισμός συναπτικής εξειδίκευσης.
