I licheni sono un oggetto complesso per gli studi fisiologici, poiché sono costituiti da due componenti fisiologicamente opposti: un fungo eterotrofico e un'alga autotrofica. Pertanto, è necessario prima studiare separatamente l'attività vitale del micobionte e del ficobionte, che viene svolta con l'aiuto delle culture, e quindi la vita del lichene come organismo integrale. È chiaro che una tale "tripla fisiologia" è un difficile percorso di ricerca e non sorprende che ci sia ancora molto mistero nella vita dei licheni. Tuttavia, i modelli generali del loro metabolismo sono ancora chiariti.
Molte ricerche sono dedicate al processo di fotosintesi nei licheni. Poiché solo una piccola parte del loro tallo (5 - 10% del volume) è formata da alghe, che, tuttavia, è l'unica fonte di approvvigionamento di sostanze organiche, sorge una domanda significativa sull'intensità della fotosintesi nei licheni.
Le misurazioni hanno dimostrato che l'intensità della fotosintesi nei licheni è molto inferiore rispetto alle piante autotrofe superiori.
Per la normale attività fotosintetica, il tallo deve contenere una certa quantità di acqua, a seconda del tipo anatomico e morfologico del lichene. In generale, nei talli spessi, il contenuto d'acqua ottimale per la fotosintesi attiva è inferiore rispetto ai talli sottili e sciolti. Allo stesso tempo, è molto significativo il fatto che molte specie di licheni, soprattutto negli habitat asciutti, siano generalmente rifornite raramente o almeno in modo molto irregolare di una quantità ottimale di acqua intratallo. Dopotutto, la regolazione del regime idrico nei licheni avviene in un modo completamente diverso rispetto agli impianti superiori che dispongono di un apparato speciale in grado di controllare la ricezione e il consumo di acqua. I licheni assimilano l'acqua (sotto forma di pioggia, neve, nebbia, rugiada, ecc.) molto rapidamente, ma passivamente con l'intera superficie del loro corpo e in parte con i rizoidi della parte inferiore. Questo assorbimento di acqua da parte del tallo è un semplice processo fisico, come l'assorbimento di acqua da parte della carta da filtro. I licheni sono in grado di assorbire acqua in quantità molto grandi, solitamente fino al 100 - 300% della massa secca del tallo, e alcuni licheni viscidi (kollem, leptogium, ecc.) anche fino all'800 - 3900%.
Il contenuto minimo di acqua nei licheni in condizioni naturaliè circa il 2 - 15% della massa secca del tallo.
Anche il rilascio di acqua da parte del tallo avviene abbastanza rapidamente. I licheni saturi di acqua al sole dopo 30-60 minuti perdono tutta la loro acqua e diventano fragili, cioè il contenuto d'acqua nel tallo diventa inferiore al minimo richiesto per la fotosintesi attiva. Da ciò deriva una sorta di "aritmia" della fotosintesi dei licheni: la sua produttività cambia durante il giorno, la stagione, un certo numero di anni, a seconda delle condizioni ambientali generali, in particolare idrologiche e termiche.
Ci sono osservazioni che molti licheni fotosintetizzano più attivamente al mattino e alla sera e che la fotosintesi continua in essi in inverno e nelle forme del suolo anche sotto un sottile manto nevoso.
Un componente importante nella nutrizione dei licheni è l'azoto. Quei licheni che hanno alghe verdi come ficobionte (e la maggior parte di loro) percepiscono i composti azotati dalle soluzioni acquose quando i loro talli sono saturati con acqua. È possibile che anche i licheni prendano parte dei composti azotati direttamente dal substrato: suolo, corteccia d'albero, ecc. Ecologicamente gruppo interessante costituiscono i cosiddetti licheni nitrofili che crescono in habitat ricchi di composti azotati - su "sassi di uccelli", dove sono presenti molti escrementi di uccelli, su tronchi d'albero, ecc. (tipi di xanthoria, fiscia, caloplaki, ecc.). I licheni che hanno alghe blu-verdi (soprattutto nostoc) come ficobionti sono in grado di fissare l'azoto atmosferico, poiché le alghe in essi contenute hanno questa capacità. Negli esperimenti con tali specie (dai generi collema, leptogium, peltiger, lobaria, stikta, ecc.), È stato riscontrato che i loro talli assorbono rapidamente e attivamente l'azoto atmosferico. Questi licheni si depositano spesso su substrati molto poveri di composti azotati. La maggior parte dell'azoto fissato dalle alghe va al micobionte e solo una piccola parte viene utilizzata dal ficobionte stesso. Ci sono prove che il micobionte nel tallo del lichene controlla attivamente l'assimilazione e la distribuzione dei composti azotati fissati dall'atmosfera dal ficobionte.
Il ritmo della vita sopra descritto è uno dei motivi della crescita molto lenta della maggior parte dei licheni. A volte i licheni crescono solo di pochi decimi di millimetro all'anno, per lo più meno di un centimetro. Un altro motivo della lenta crescita è che il fotobionte, che spesso costituisce meno del 10% del volume del lichene, assume la fornitura di nutrienti al micobionte. A buone condizioni, con umidità e temperatura ottimali, ad esempio in caso di nebbia o pioggia foreste tropicali, i licheni crescono di diversi centimetri all'anno.
La zona di crescita dei licheni nelle forme a squame si trova lungo il bordo del lichene, nelle forme foliose e fruticose su ciascuna sommità.
I licheni sono tra gli organismi viventi più lunghi e possono avere diverse centinaia di anni e in alcuni casi oltre 4500 anni, come il Rhizocapron geographicum che vive in Groenlandia.
Riproduzione dei licheni
I licheni si riproducono sia per spore, che sono formate dal micobionte sessualmente o asessualmente, o vegetativamente - da frammenti di tallo, soredia e isidi.
Durante la riproduzione sessuale sul lichen thalli, a seguito del processo sessuale, si forma la sporulazione sessuale sotto forma di corpi fruttiferi. Tra i corpi fruttiferi nei licheni si distinguono apoteci, periteci e gasteroteci. La maggior parte dei licheni forma corpi fruttiferi aperti sotto forma di apoteci - formazioni a forma di disco. Alcuni hanno corpi fruttiferi sotto forma di peritecio, un corpo fruttifero chiuso che sembra una piccola brocca con un foro nella parte superiore. Un piccolo numero di licheni forma corpi fruttiferi allungati stretti, che sono chiamati gasteroteci.
In apoteci, periteci e gasteroteci, le spore si sviluppano all'interno di borse - speciali formazioni simili a sacchi. I licheni che formano le spore nei sacchetti vengono combinati grande gruppo licheni marsupiali. Hanno origine da funghi della classe degli Ascomiceti e rappresentano la principale linea evolutiva di sviluppo dei licheni.
In un piccolo gruppo di licheni, le spore si formano non all'interno delle borse, ma esogene, sopra ife allungate a forma di mazza - basidi, alle estremità delle quali si sviluppano quattro spore. I licheni con tale formazione di spore sono combinati in un gruppo di licheni basidiali.
L'organo genitale femminile dei licheni - l'archicarpo - è costituito da due parti. La parte inferiore è chiamata Askogon ed è un'ife contorta a spirale, più spessa di altre ife e composta da 10-12 una o più cellule nucleari. Trichogyne si estende verso l'alto dall'askogon - un'ife sottile e allungata che passa attraverso la zona delle alghe e lo strato crostale ed emerge sulla superficie del tallo, torreggiando sopra di esso con la sua sommità appiccicosa.
Lo sviluppo e la maturazione del corpo fruttifero nei licheni è un processo molto lento che dura dai 4 ai 10 anni. Anche il corpo fruttifero formato è perenne, in grado di produrre spore per diversi anni. Quante spore sono in grado di produrre corpi fruttiferi di licheni? È stato calcolato, ad esempio, che nel lichene Solorin si formano 31mila sacchi in un'apotecia con un diametro di 5 mm, e in ogni sacca si sviluppano solitamente 4 spore. Pertanto, il numero totale di spore prodotte da un'apotecia è 124.000. Entro un giorno, da tale apotecia vengono espulse da 1200 a 1700 spore. Naturalmente, non tutte le spore espulse dal corpo fruttifero germinano. Molti di loro, una volta in condizioni avverse, muoiono. Per la germinazione delle spore, prima di tutto, sono necessarie un'umidità sufficiente e una certa temperatura.
Nei licheni è nota anche la sporulazione asessuata: conidi, picnoconidi e stilospore che si verificano in modo esogeno sulla superficie dei conidiofori. Allo stesso tempo, i conidi si formano su conidiofori che si sviluppano direttamente sulla superficie del tallo e picnoconidi e stilospore in speciali recipienti - picnidi.
Dalla sporulazione asessuale, i licheni formano più spesso picnidi con picnoconidi. I picnidi si trovano spesso sui talli di molti licheni fruticosi e frondosi, meno spesso possono essere osservati sotto forma di squame.
In ciascuno dei picnidi si formano in gran numero piccole spore unicellulari, picnoconidi. Il ruolo di queste diffuse sporulazioni nella vita dei licheni non è stato ancora chiarito. Alcuni scienziati, chiamando queste spore spermatozoi e picnidi - spermagoni, le considerano cellule germinali maschili, sebbene non ci siano ancora dati sperimentali o citologici che dimostrino che i picnoconidi siano realmente coinvolti nel processo sessuale dei licheni.
riproduzione vegetativa. Se i licheni delle squame, di regola, formano corpi fruttiferi, allora tra i licheni frondosi e cespugliosi più altamente organizzati ci sono molti rappresentanti che si riproducono esclusivamente con mezzi vegetativi. In questo caso, tali formazioni sono più importanti per la riproduzione dei licheni, in cui sono presenti contemporaneamente ife fungine e cellule di alghe. Questi sono soredia e isidia. Servono a riprodurre il lichene come un intero organismo. Una volta in condizioni favorevoli, danno origine direttamente a un nuovo tallo. Soredia e isidia sono più comuni nei licheni foliosi e fruticosi.
I soredi sono minuscole formazioni sotto forma di particelle di polvere, costituite da una o più cellule di alghe circondate da ife fungine. La loro formazione di solito inizia nello strato gonidico. A causa della formazione di massa di soredia, il loro numero aumenta, esercitano pressione sulla corteccia superiore, la strappano e finiscono sulla superficie del tallo, da dove vengono facilmente spazzati via con qualsiasi movimento d'aria o lavati via con acqua. I grappoli di soredia sono chiamati sorali. La presenza e l'assenza di soredia e sorali, la loro posizione, forma e colore sono costanti per alcuni licheni e servono come caratteristica distintiva.
A volte, quando i licheni muoiono, il loro tallo si trasforma in una massa polverosa costituita da soredia. Queste sono le cosiddette forme di lebbra dei licheni (dalla parola greca "lepros" - "ruvido", "irregolare"). In questo caso, è quasi impossibile determinare il lichene.
Soredia, portata dal vento e dall'acqua piovana, una volta in condizioni favorevoli, forma gradualmente un nuovo tallo. Il rinnovamento di un nuovo tallo dalla soredia è molto lento. Pertanto, nelle specie del genere Cladonia, le squame normali del tallo primario si sviluppano dalla soredia solo dopo un periodo da 9 a 24 mesi. E per lo sviluppo di un tallo secondario con apotecia, ci vogliono da uno a otto anni, a seconda del tipo di lichene e delle condizioni esterne.
Gli isidi si trovano in un numero minore di specie di licheni rispetto a soredia e sorali. Sono escrescenze semplici o ramificate di corallo, di solito ricoprono densamente la parte superiore del tallo (vedi figura). A differenza dei sorali, gli isidi sono ricoperti di corteccia all'esterno, spesso più scura del tallo. All'interno, sotto la corteccia, contengono alghe e ife fungine. Isidia si stacca facilmente dalla superficie del tallo. Spezzandosi e diffondendosi con l'aiuto della pioggia e del vento, loro, come la soredia, possono, in condizioni favorevoli, formare nuovi talli di licheni.
Molti licheni non formano apoteci, soredia e isidi e si moltiplicano nelle aree del tallo che si staccano facilmente dai licheni che sono fragili con tempo asciutto dal vento o dagli animali e sono anche trasportati da loro. Particolarmente diffusa è la riproduzione dei licheni da parte dei talli nelle regioni artiche, rappresentanti dei generi Cetraria e Cladonia, molti dei quali non formano quasi mai corpi fruttiferi.
Licheneè un unico organismo che contiene alghe unicellulari e un fungo. Questa simbiosi è eccezionalmente utile per l'esistenza dell'intero organismo nel suo insieme. Dopotutto, mentre il fungo assorbe acqua e sali minerali disciolti, le alghe producono sostanze organiche dall'anidride carbonica e dall'acqua nel processo di fotosintesi sotto l'azione della luce solare. Lichene- organismo senza pretese. Questo dà ai licheni l'opportunità di stabilirsi prima in luoghi dove non c'è altra vegetazione. Dopo di loro appare l'humus, sul quale possono vivere altre piante.
I licheni presenti in natura sono estremamente diversi aspetto e colorazione. Sui vecchi abeti si possono vedere spesso barbe di licheni appese e arruffate, che sono chiamate vislyanka, o uomo barbuto. E sulla corteccia di alcuni alberi, in particolare, a volte sono attaccati pioppo tremulo, piatti arancioni di un lichene a forma rotonda del pesce rosso del muro. Il lichene dei cervi è un piccolo cespuglio biancastro grigiastro. Questa pianta cresce nelle pinete secche e con tempo asciutto fa un caratteristico scricchiolio se ci cammini sopra.
I licheni sono diffusi. Sono senza pretese, quindi vivono in condizioni diverse, a volte difficili. I licheni si trovano su rocce e pietre nude, sulla corteccia degli alberi, sui recinti, a volte anche sul terreno. Nelle regioni settentrionali, e più precisamente nella tundra, i licheni abitano vaste aree, ad esempio il lichene dei cervi. Spesso puoi trovare licheni anche in montagna.
Nella struttura dei licheni ci sono funzionalità che consentono di combinarli in un gruppo separato. Se esaminiamo una sezione sottile di un lichene al microscopio, è evidente che i suoi elementi strutturali sono fili trasparenti, tra i quali ci sono cellule verdi arrotondate. Gli scienziati hanno scoperto che i filamenti incolori sono il micelio del fungo e le cellule verdi non sono altro che alghe unicellulari. Pertanto, un organismo lichene combina due organismi diversi: un'alga e un fungo, che interagiscono così strettamente da formare un organismo integrale.
La relazione di due organismi nel corpo di un lichene gli consente di adattarsi favorevolmente alle condizioni. ambiente. Grazie al micelio vengono assorbiti acqua e anidride carbonica e nel corpo delle alghe si formano sostanze organiche. In alcuni casi, il fungo può nutrirsi di alghe che si trovano nel corpo del lichene. Il lichene assorbe liquidi dall'intera superficie del corpo, principalmente dopo le piogge, oltre che dalla rugiada e dalla nebbia. E i nutrienti vengono assorbiti ovunque: dall'aria, dal suolo e persino dalla polvere di sedimentazione. Tutti i tipi di licheni non hanno bisogno di creare condizioni favorevoli speciali per la vita. Sono senza pretese e resistenti. Durante il periodo di siccità, il lichene si secca a tal punto che si rompe al minimo tocco e riprende vita dopo la pioggia. È in connessione con tali caratteristiche della vita che i licheni si trovano in aree così aride dove altre piante non sono in grado di sopravvivere.
I licheni svolgono un ruolo importante nella natura e nell'economia umana. Poiché i licheni sono senza pretese, sono i primi a stabilirsi in aree dove non c'è altra vegetazione. Avendo finito il mio ciclo vitale su rocce e pietre nude, i licheni muoiono, lasciandosi dietro l'humus, sul quale possono svilupparsi altri rappresentanti del regno vegetale. Quindi, in questo caso, il significato dei licheni è che creano il terreno per l'attività vitale di altre piante. Il lichene dei cervi è della massima importanza nell'economia umana. Questo lichene, che cresce nella tundra su un vasto territorio, è l'alimento principale per le renne.
licheni
(piante inferiori)
Struttura
Questa è una specie di gruppo di piante inferiori, che consiste di due organismi diversi- funghi (rappresentanti di ascomiceti, basidiomiceti, ficomiceti) e alghe (si trova verde - cistococco, clorococco, clorella, cladophora, palmella; blu-verde - nostoc, gleocapsa, chroococcus), formando una convivenza simbiotica, caratterizzata da particolari tipi morfologici e particolari processi fisiologici e biochimici. Si pensava che alcuni licheni contenessero batteri (Azotobacter). Tuttavia, studi successivi non hanno confermato la loro presenza nei licheni.
I licheni differiscono dalle altre piante nei seguenti modi:
1. Convivenza simbiotica di due diversi organismi: un fungo eterotrofico (micobionte) e un'alga autotrofica (ficobionte). La convivenza dei licheni è costantemente e storicamente determinata, e non a caso, per un breve periodo. In un vero lichene, il fungo e le alghe entrano in stretto contatto, la componente fungina circonda l'alga e può persino penetrare nelle sue cellule.
2. Forme morfologiche specifiche della struttura esterna ed interna.
3. La fisiologia del fungo e delle alghe nel tallo del lichene differisce per molti aspetti dalla fisiologia dei funghi e delle alghe a vita libera.
4. La biochimica dei licheni è specifica: formano prodotti metabolici secondari che non si trovano in altri gruppi di organismi.
5. Metodo di riproduzione.
6. Atteggiamento alle condizioni ambientali.
Morfologia. I licheni non hanno un tipico colore verde, non hanno stelo, foglie (è così che differiscono dai muschi), il loro corpo è costituito da un tallo. Il colore dei licheni è grigiastro, grigio-verdastro, marrone chiaro o scuro, meno spesso giallo, arancione, bianco, nero. Il colore è dovuto ai pigmenti che si trovano nei gusci delle ife del fungo, meno spesso nel protoplasma. Esistono cinque gruppi di pigmenti: verde, blu, viola, rosso, marrone. Il colore dei licheni può dipendere anche dal colore degli acidi lichenici, che si depositano sotto forma di cristalli o grani sulla superficie delle ife.
Ci sono scaglie di licheni, o corticali, frondose e cespugliose.
In scala il tallo ha l'aspetto di una pelle polverosa, tubercolare o liscia, che è strettamente fusa con il substrato; a loro appartiene circa l'80% di tutti i licheni. A seconda del substrato su cui crescono i licheni della scala, ci sono:
epilitico, che si sviluppa sulla superficie delle rocce;
epifleodnye: sulla corteccia di alberi e arbusti;
epigeico: sulla superficie del suolo,
epixile - su legno in decomposizione.
Il tallo lichenico può svilupparsi all'interno del substrato (pietra, corteccia d'albero). Esistono licheni a squame con forma sferica del tallo (i cosiddetti licheni nomadi).
In licheni fogliari il tallo ha l'aspetto di squame o piastre piuttosto grandi che sono attaccate al substrato in più punti con l'aiuto di fasci di ife fungine. Il tallo più semplice dei licheni fogliari ha la forma di un grande piatto arrotondato a forma di foglia, che raggiunge un diametro di 10-20 cm, un tallo chiamato monofillico. Si attacca al supporto nella sua parte centrale con l'aiuto di una gamba corta e spessa chiamata gomf. Se il tallo è costituito da più placche a forma di foglia, è chiamato polifilico. tratto caratteristico il tallo del lichene fogliare è che la sua superficie superiore differisce per struttura e colore da quella inferiore. Tra i licheni fogliari si trovano anche forme sciolte e nomadi.
In licheni fruticosi il tallo è costituito da filamenti o steli ramificati, cresce insieme al substrato solo alla base; crescere, di lato o penzolare - licheni "barbuti". Il tallo dei licheni fruticosi ha l'aspetto di un cespuglio eretto o pendente, escrescenze erette meno spesso non ramificate. Questo è lo stadio più alto nello sviluppo del tallo. L'altezza del più piccolo è di pochi millimetri, il più grande - 30-50 cm (a volte 7-8 m - un lungo usnea, appeso a forma di barba dai rami di larice e cedro nelle foreste di taiga). I talli sono dotati di lobi piatti e arrotondati. A volte i grandi licheni cespugliosi nella tundra e negli altopiani sviluppano ulteriori organi di attacco (hapters), con l'aiuto dei quali crescono fino alle foglie di carici, erbe e arbusti. In questo modo, i licheni si proteggono dalla separazione venti forti e tempeste.
La struttura interna dei licheni. Secondo la struttura anatomica, i licheni sono di due tipi.
In uno di essi, le alghe sono sparse per tutto lo spessore del tallo e sono immerse nel muco secreto dalle alghe (di tipo omeomerico). Questo è il tipo più primitivo. Una tale struttura è tipica per quei licheni il cui ficobionte sono alghe blu-verdi - nostoc, gleokapsa, ecc. Formano un gruppo di licheni viscidi.
In un altro (tipo eteromerico), diversi strati possono essere distinti al microscopio su una sezione trasversale. Sopra c'è la corteccia superiore, che sembra ife fungine intrecciate e ben chiuse. Sotto di esso, le ife giacciono più liberamente, le alghe si trovano tra di loro: questo è lo strato gonidico. Sotto, le ife fungine si trovano ancora più liberamente, ampi spazi tra loro sono pieni d'aria: questo è il nucleo. Il nucleo è seguito dalla crosta inferiore, che ha una struttura simile a quella superiore. Fasci di ife passano attraverso la corteccia inferiore dal nucleo, che attacca il lichene al substrato.
I licheni crostacei non hanno una corteccia inferiore e le ife fungine dei cuori si fondono direttamente con il substrato.
I licheni cespugliosi a struttura radiale hanno una corteccia alla periferia della sezione trasversale, uno strato gonidico sotto di essa e un nucleo all'interno. La corteccia svolge funzioni protettive e rinforzanti. Gli organi di attacco di solito si formano sullo strato crostale inferiore dei licheni. A volte sembrano fili sottili, costituiti da una fila di celle. Si chiamano rizoidi. I rizoidi possono unirsi per formare bande rizoidali.
In alcuni licheni fogliari, il tallo è attaccato con un breve peduncolo (gomfa) situato nella parte centrale del tallo.
La zona delle alghe svolge la funzione di fotosintesi e accumulo materia organica. La funzione principale del nucleo è quella di condurre l'aria alle cellule delle alghe contenenti clorofilla. In alcuni licheni cespugliosi, il nucleo svolge anche una funzione rinforzante.
Gli organi di scambio gassoso sono pseudocyfellae (rotture della corteccia, visibili ad occhio nudo in quanto le macchie bianche non sono forma corretta). Sulla superficie inferiore dei licheni fogliari ci sono depressioni bianche rotonde e regolari: si tratta di cyphella, anche organi di scambio gassoso. Lo scambio di gas avviene anche attraverso perforazioni (aree morte dello strato crostale), crepe e rotture nello strato crostale.
Nutrizione
Le ife svolgono il ruolo di radici: assorbono acqua e sali minerali in essa disciolti. Le cellule delle alghe formano sostanze organiche, svolgono la funzione delle foglie. I licheni possono assorbire l'acqua con l'intera superficie del corpo (usano l'acqua piovana, l'umidità della nebbia). Un componente importante nella nutrizione dei licheni è l'azoto. Quei licheni che hanno alghe verdi come ficobionte ricevono composti azotati da soluzioni acquose quando il loro tallo è saturo di acqua, in parte direttamente dal substrato. I licheni che hanno alghe blu-verdi (soprattutto nostocs) come ficobionti sono in grado di fissare l'azoto atmosferico.
riproduzione
I licheni si riproducono sia per spore, che sono formate dal micobionte sessualmente o asessualmente, o vegetativamente - da frammenti di tallo, soredia e isidi.
Durante la riproduzione sessuale, sui talli dei licheni si forma una sporulazione sessuale sotto forma di corpi fruttiferi. Tra i corpi fruttiferi nei licheni si distinguono gli apoteci (corpi fruttiferi aperti sotto forma di formazioni a forma di disco); periteci (corpi fruttiferi chiusi che sembrano una piccola brocca con un foro in alto); gasterotecia (corpi fruttiferi stretti di forma allungata). La maggior parte dei licheni (oltre 250 generi) forma apoteci. In questi corpi fruttiferi, le spore si sviluppano all'interno di borse (formazioni a forma di sacca) o esogene, sopra ife allungate a forma di mazza - basidio. Lo sviluppo e la maturazione del corpo fruttifero dura 4-10 anni, quindi per un certo numero di anni il corpo fruttifero è in grado di produrre spore. Si formano molte spore: ad esempio, un'apotecia può produrre 124.000 spore. Non crescono tutti. Per la germinazione sono necessarie condizioni, principalmente una certa temperatura e umidità.
Sporulazione asessuale di licheni - conidi, picnoconidine e stilospore che si verificano esogeno sulla superficie dei conidiofori. I conidi si formano su conidiofori che si sviluppano direttamente sulla superficie del tallo e picnoconidi e stilospore - in appositi ricettacoli - picnidi.
La propagazione vegetativa viene effettuata da cespugli di tallo, nonché da speciali formazioni vegetative - soredia (particelle di polvere - glomeruli microscopici, costituiti da una o più cellule di alghe circondate da ife fungine, formano una massa biancastra e giallastra a grana fine o polverosa) e isidi (piccole escrescenze di varia forma della superficie superiore del tallo, del suo stesso colore, assomigliano a verruche, granelli, escrescenze a forma di mazza, talvolta piccole foglie).
I licheni sono organismi complessi peculiari, il cui tallo è una combinazione di funghi e alghe, che hanno relazioni complesse tra loro, più spesso in simbiosi. Sono note più di 20mila specie di licheni.
Da altri organismi, inclusi funghi e alghe a vita libera, differiscono per forma, struttura, natura del metabolismo, sostanze licheniche speciali, metodi di riproduzione e crescita lenta (da 1 a 8 mm all'anno).
Caratteristiche strutturali
tallo lichenicoè costituito da fili fungini intrecciati - ife e cellule di alghe (o fili) situate tra di loro.
Esistono due tipi principali di struttura microscopica del tallo:
- Omerico;
- eteromerico.
Su una sezione trasversale di un lichene omerico tipo c'è una corteccia superiore e inferiore, che consiste in uno strato di cellule fungine. L'intera parte interna è piena di filamenti fungini disposti in modo lasco, tra i quali si trovano cellule di alghe senza alcun ordine.
nel lichene eteromerico tipo di cellule di alghe sono concentrate in uno strato, che viene chiamato strato gonidico. Sotto c'è il nucleo, costituito da filamenti del fungo disposti in modo lasco.
Gli strati esterni del lichene sono strati densi di filamenti fungini chiamati strati corticali. Con l'aiuto di filamenti fungini che si estendono dallo strato corticale inferiore, il lichene è attaccato al substrato su cui cresce. In alcune specie la corteccia inferiore è assente ed è attaccata al substrato dai fili del nucleo.
La componente algale del lichene è costituita da specie appartenenti alle divisioni blu-verde, verde, giallo-verde e marrone. I rappresentanti di 28 generi entrano in simbiosi con i funghi.
La maggior parte di queste alghe può essere a vita libera, ma alcune si trovano solo nei licheni e non sono state ancora trovate allo stato libero in natura. Essendo nel tallo, le alghe cambiano molto nell'aspetto e diventano anche più resistenti alle alte temperature e possono tollerare un'essiccazione prolungata. Quando vengono coltivati su supporti artificiali (separati dai funghi), acquisiscono una forma caratteristica delle forme a vita libera.
Il tallo del lichene è diverso per forma, dimensione, struttura, dipinto in vari colori. Il colore del tallo è dovuto alla presenza di pigmenti nei gusci delle ife e nei corpi fruttiferi dei licheni. Esistono cinque gruppi di pigmenti: verde, blu, viola, rosso e marrone. Un prerequisito per la formazione dei pigmenti è la luce. Più luminosa è l'illuminazione nei luoghi in cui crescono i licheni, più luminosi sono i colori.
La forma del tallo può anche essere variata. Di struttura esterna i licheni del tallo si dividono in:
- scala;
- frondoso;
- cespuglioso.
In licheni in scala il tallo ha l'aspetto di una crosta, strettamente fusa con il substrato. Lo spessore delle croste è diverso - da una scala appena percettibile o un rivestimento polverulento a 0,5 cm, il diametro - da pochi millimetri a 20-30 cm. Le specie in scala crescono sulla superficie di suoli, rocce, corteccia di alberi e arbusti e legno esposto in decomposizione.
licheni fogliari hanno la forma di un piatto a forma di foglia, posto orizzontalmente sul substrato (parmelia, pesce rosso a parete). Solitamente i piatti sono rotondi, di 10-20 cm di diametro. Una caratteristica delle specie a foglia è il colore e la struttura diseguali delle superfici superiore e inferiore del tallo. Nella maggior parte di essi, sul lato inferiore del tallo, si formano organi di attacco al substrato: rizoidi, costituiti da ife raccolte in fili. Crescono sulla superficie del suolo, tra i muschi. I licheni frondosi sono forme più altamente organizzate rispetto a quelle in scala.
licheni fruticosi hanno la forma di un cespuglio eretto o pendulo e sono attaccati al substrato in piccole zone della parte inferiore del tallo (cladonia, lichene islandese). Secondo il livello di organizzazione, le specie cespugliose sono lo stadio più alto nello sviluppo del tallo. I loro talli sono di diverse dimensioni: da pochi millimetri a 30-50 cm. I talli pendenti di licheni fruticosi possono raggiungere i 7-8 m. Un esempio è un lichene appeso a forma di barba ai rami di larici e cedri nelle foreste di taiga (lichene barbuto).
riproduzione
I licheni si riproducono principalmente vegetativamente. Allo stesso tempo, i pezzi vengono separati dal tallo, trasportati dal vento, dall'acqua o dagli animali, e in condizioni favorevoli danno nuovi talli.
Nei licheni fogliari e cespugliosi, per la propagazione vegetativa negli strati superficiali o più profondi, si formano formazioni vegetative speciali: soredia e isidia.
I soredi hanno l'aspetto di microscopici glomeruli, ognuno dei quali contiene una o più cellule di alghe circondate da ife fungine. I soredi si formano all'interno del tallo nello strato gonidiale di licheni frondosi e fruticosi. I soredi formati vengono espulsi dal tallo, raccolti e trasportati dal vento. In condizioni favorevoli, germinano in posti nuovi e formano talli. Circa il 30% dei licheni si riproduce per soredia.
Nutrizione
Le caratteristiche nutrizionali dei licheni sono associate alla struttura complessa di questi organismi, costituita da due componenti che ricevono i nutrienti. diversi modi. I funghi sono eterotrofi e le alghe sono autotrofi.
Le alghe nel lichene lo forniscono materia organica prodotto dalla fotosintesi. Il fungo lichene riceve prodotti ad alta energia dalle alghe: ATP e NADP. Il fungo, a sua volta, con l'aiuto di processi filamentosi (ife) funge da apparato radicale. Quindi il lichene ottiene acqua e minerali che vengono adsorbiti dal suolo.
Inoltre, i licheni sono in grado di assorbire l'acqua dall'ambiente con tutto il loro corpo, durante le nebbie e le piogge. Per sopravvivere hanno bisogno composti azotati. Se la componente algale del tallo è rappresentata da alghe verdi, l'azoto proviene da soluzioni acquose. Quando le alghe blu-verdi agiscono come ficobionte, è possibile la fissazione dell'azoto dall'aria atmosferica.
Per la normale esistenza dei licheni sono necessarie quantità sufficienti luce e umidità. L'illuminazione insufficiente ne impedisce lo sviluppo, poiché i processi fotosintetici rallentano e i licheni ricevono meno nutrienti.
Le pinete chiare sono diventate il posto migliore per la loro vita. Sebbene i licheni siano tra le specie più resistenti alla siccità, hanno comunque bisogno di acqua. Solo in un ambiente umido si svolgono processi respiratori e metabolici.
Il valore dei licheni nella natura e nella vita umana
I licheni sono molto sensibili sostanze nocive, quindi non crescono in luoghi con un alto contenuto di polvere e gas nell'aria. Quindi, sono usati come indicatori di inquinamento.
Prendono parte al ciclo delle sostanze in natura. La loro parte fotosintetica è in grado di produrre materia organica in luoghi dove altre piante non possono sopravvivere. Un ruolo importante dei licheni nella formazione del suolo, si depositano su una superficie rocciosa senza vita e, dopo la morte, formano l'humus. Questo crea condizioni favorevoli per la crescita delle piante.
I licheni da foraggio sono un anello importante nella catena alimentare. Ad esempio, cervi, caprioli, alci si nutrono di muschio di cervo o muschio di renna. Servono come materiale per i nidi degli uccelli. Lichen manna o Aspicilia commestibile è usato in cucina.
L'industria dei profumi li usa per dare durata ai profumi e l'industria tessile li usa per tingere i tessuti. Sono anche note specie con proprietà antibatteriche, che vengono utilizzate nella produzione di medicinali per combattere la tubercolosi e la foruncolosi.
I licheni sono organismi il cui corpo è formato dalla simbiosi di un fungo e un'alga. Il corpo di un lichene è chiamato tallo (tallo). La componente fotosintetica del lichene è un'alga o cianobatteri e il fungo assicura l'assorbimento di acqua e sali minerali.
Tra le alghe, le alghe verdi e gialloverdi sono le più comuni, se ne contano circa 100 specie. Nella flora moderna ci sono circa 13.500 specie di licheni.
I licheni si trovano in una varietà di habitat dal Polo Nord al Polo Sud. Crescono su pietre e rocce, corteccia d'albero e foglie di piante, terreno, substrati artificiali. Alcuni licheni vivono nell'acqua.
Secondo la forma del tallo, i licheni sono divisi in tre tipi: squame, frondose e cespugliose. Le squame hanno l'aspetto di croste e sono strettamente fuse con il substrato. Le foglie hanno una forma appiattita, parti del tallo si innalzano sopra il substrato e assomigliano alle foglie. Sono attaccati al substrato da fasci di ife e possono essere separati dal substrato senza danneggiare il tallo. I licheni cespugliosi sembrano cespugli pendenti o eretti, che sono attaccati al substrato solo dalla base del tallo.
Di struttura interna I licheni sono di due tipi. In alcuni, le alghe sono distribuite uniformemente tra le ife del fungo per tutto lo spessore del tallo. Lo spazio tra le ife e le alghe è pieno di muco. Questo è un tipo di struttura omeomerica. In altri licheni, un fitto intreccio di ife forma la corteccia superiore, sotto la quale
c'è uno strato di ife disposte in modo lasco con cellule di alghe tra di loro. Sotto questo strato sono disposte le ife che formano il nucleo. Il nucleo è sostenuto dalla corteccia inferiore, formata da ife strettamente intrecciate. Fasci di ife emergono dal nucleo, con l'aiuto del quale il lichene è attaccato al substrato.
Molto spesso, i licheni si riproducono vegetativamente: per parti del tallo; cellule di alghe intrecciate con ife fungine; escrescenze specializzate del tallo contenenti fico- e micobionti. Dopo la separazione di queste strutture in condizioni favorevoli, iniziano a svilupparsi in un nuovo tallo lichenico. I licheni possono riprodursi sia asessualmente che sessualmente, ma questa riproduzione è associata al micobionte. I licheni crescono molto lentamente: in un anno il loro tallo cresce da pochi centesimi di millimetro a diversi centimetri.
I licheni sono in grado di accumulare energia solare e creare composti organici da quelli inorganici. D'altra parte, il lichene mycobiont è un eterotrofio. I licheni sono i pionieri della vegetazione, sono i primi a dominare substrati privi di vita, rendendoli nel tempo adatti ad altri organismi. I licheni sono indicatori di inquinamento atmosferico, particolarmente sensibili al contenuto di anidride solforosa nell'atmosfera. Sono usati in archeologia e geomorfologia per determinare l'età del substrato.
I licheni servono come cibo per gli animali, soprattutto in inverno nelle regioni settentrionali (ad esempio, muschio di renna o muschio di renna). Gli uccelli possono usare il lichene talli come materiale da costruzione per i loro nidi.
Alcuni licheni sono anche commestibili per l'uomo. Un certo numero di sostanze utilizzate nell'industria dei profumi sono ottenute dai licheni. Alcuni licheni sono usati in medicina tradizionale nella cura di una serie di malattie.
Scegli una risposta corretta.
1. I funghi sono
1) un gruppo separato di piante
2) simbiosi di piante e batteri
3) un gruppo speciale di animali
4) un gruppo speciale di esseri viventi
2. Le piante inferiori includono
1) funghi 3) muschi
2) alghe 4) licheni
3. Un segno comune a funghi e animali è *
1) mancanza di plastidi
2) metodo di riproduzione
3) la presenza di uno scheletro interno
4) tipo di ispezione degli alimenti
| 4. | La parete cellulare dei funghi contiene | ||
| 1) muretto | 3) | cellulosa | |
| 2) pectina | 4) | chitina | |
| 5. | Si forma il micelio del fungo | ||
| 1) fibre di chitina | 3) | controversie | |
| 2) ife | 4) | rizoidi | |
| 6. | Si riproduce per gemmazione | ||
| 1) mukor | 3) | penicillio | |
| 2) sudiciume | 4) | lievito | |
| 7. | I funghi agarici includono | ||
1) Russa
2) burro
3) volani
4) porcini
8. Lo è la micorriza
1) malattia fungina della segale
2) simbiosi del fungo con le radici delle piante superiori
3) l'organo riproduttivo dei funghi della muffa
4) uno dei funghi più velenosi
9. Forme di micorrize
1) mukor 3) porcini
2) champignon 4) segale cornuta
10. Il micelio è rappresentato da una cellula
1) fuliggine 3) penicilla
2) fungo esca 4) muco
11. Le spore di Mukor maturano
1) in apposite sfere alle estremità delle ife verticali
2) in tutto il micelio
3) nei racemi
1) acqua e sostanza organica
2) acqua e minerali
3) esclusivamente con acqua
4) ossigeno e anidride carbonica
Scegli tre risposte corrette.
16. Un segno comune a funghi e piante è
1) immobilità
2) la presenza di pareti cellulari rigide
3) crescita costante
4) immagazzinamento di carboidrati sotto forma di glicogeno
5) la presenza di micelio
I licheni ottengono la materia organica attraverso la fotosintesi. Si effettua ad una temperatura ottimale da +10 a +25 o. La massima produttività si osserva con un'illuminazione da 4000 a 25000 lux. L'epigeo resiste fino a 40 mila lux; sotto i 4mila - lepraria, condellaria. I licheni possono svolgere processi di fotosintesi sia a +35° che a -10°. L'alta temperatura interrompe la fotosintesi, se + l'umidità elevata è fatale, cade in uno stato latente, parti del tallo muoiono. Per la normale attività fotosintetica, il tallo lichenico deve contenere una quantità sufficiente di acqua (65-90%). Le sostanze organiche sintetizzate nel tallo dal fotobionte vengono utilizzate attivamente dal fotobionte. Durante la fotosintesi, il glucosio viene prodotto nelle cellule del fotobionte. Viene assorbito dalle ife e si trasforma in alcoli poliidrici (eritritolo, valinite, cenno - se i cianobatteri sono nel tallo)
Una componente importante della nutrizione dei licheni è l'azoto (soprattutto se sono presenti alghe blu-verdi). I licheni ricevono una certa parte di composti azotati dal substrato su cui crescono, dalla pioggia sotto forma di composti disciolti, foglie nitrofiliche sulle rocce delle colonie di uccelli - i loro escrementi, dai gas di scarico sotto forma di ossidi. La maggior parte dell'azoto viene utilizzata dal micobionte, la parte più piccola viene utilizzata dal fotobionte.
I licheni non sono in grado di regolare l'equilibrio idrico, poiché non hanno vere radici per assorbire attivamente l'acqua e proteggerla dall'evaporazione. La superficie del lichene può trattenere l'acqua per un breve periodo sotto forma di liquido o vapore. In condizioni asciutte, l'acqua viene rapidamente persa per mantenere il metabolismo e il lichene passa in uno stato fotosinteticamente inattivo, in cui l'acqua può rappresentare il 2-15% della massa. A differenza del micobionte, il fotobionte non può restare a lungo senz'acqua. Lo zucchero trealosio svolge un ruolo importante nella protezione delle macromolecole vitali come enzimi, elementi di membrana e DNA. Ma i licheni hanno trovato il modo di prevenire la completa perdita di umidità. Molte specie mostrano un ispessimento della corteccia per consentire una minore perdita d'acqua; dimagrimento del tallo (assorbimento di acqua 100-3900%). Ritorno rapido dell'acqua ad alto irraggiamento. La capacità di mantenere l'acqua allo stato liquido è molto importante nelle regioni fredde, perché l'acqua ghiacciata non è utilizzabile dall'organismo.
Il ritmo della vita sopra descritto è uno dei motivi della crescita molto lenta della maggior parte dei licheni. A volte i licheni crescono solo di pochi decimi di millimetro all'anno, per lo più meno di un centimetro. Un altro motivo per la crescita lenta è che il fotobionte, che spesso costituisce meno del 10% del volume del lichene, assume la fornitura di nutrienti al micobionte. In buone condizioni, con umidità e temperatura ottimali, come nelle foreste tropicali nuvolose o piovose, i licheni crescono di diversi centimetri all'anno. La zona di crescita dei licheni nelle forme a scala si trova lungo il bordo del lichene, nelle forme foliose e fruticose, in ciascuna parte superiore.
8. Composizione chimica dei licheni.
Sostanze primarie- quelle sostanze che sono direttamente coinvolte nel metabolismo cellulare e da esse si costruisce il corpo del lichene (i gusci delle ife fungine, i carboidrati contengono spesso chitina, le ife contengono la lichina e il suo isomero (isolochinina), saccarosio, trialosio, ombelico, polisaccaride, eritrina , esche, contengono sostanze pectine, enzimi: emilasi, catalosio, lichenasi; sostanze contenenti azoto-amminoacidi: alanina, acido astoraginico, lisina, valina, triptadina, triptofano; mycobiont produce vitamine, radioattivo: cesio e stronzio e altri metalli pesanti ; in Umbilicaria si accumulano varie sostanze (zinco, cadmio, stagno, piombo).
connessioni secondarie. Ce ne sono un gran numero, circa 3000. Quasi 80 composti sono specifici: atranorina, acido giroforico, acido salocico e acido usnico. La maggior parte ha proprietà antibatteriche e antitumorali: farmaci: l'evosina (una miscela di acido evernivo e usnico) è usata contro gli streptococchi, con mastite; paramicina (evosin 2), (composta da: atramarin, acido isodico, caperico e usnico) nel trattamento di una forma aperta di tubercolosi nell'uomo; il sale sodico dell'acido usnico (binam) è attivo contro streptococchi, pneumococchi, bacillo della tubercolosi; Viene utilizzato in chirurgia per il trattamento della suppurazione delle ferite, in chirurgia plastica, ustioni di 2-3 gradi, in ginecologia.
La maggior parte dei prodotti intracellulari, sia foto (fico-) che micobionti, non sono specifici per i licheni. Sostanze uniche (extracellulari), i cosiddetti licheni, sono formate esclusivamente dal micobionte e si accumulano nelle sue ife. Oggi sono note più di 600 di queste sostanze, ad esempio acido usnico, acido mevalonico. Spesso sono queste sostanze che sono decisive nella formazione del colore del lichene. Gli acidi lichenici svolgono un ruolo importante negli agenti atmosferici distruggendo il substrato.
