Lichenii sunt un obiect complex pentru studii fiziologice, deoarece sunt formați din două componente fiziologic opuse - o ciupercă heterotrofă și o alge autotrofe. Prin urmare, mai întâi este necesar să se studieze separat activitatea vitală a mico- și ficobiontului, care se realizează cu ajutorul culturilor, și apoi viața lichenului ca organism integral. Este clar că o astfel de „fiziologie triplă” este o cale dificilă de cercetare și nu este de mirare că există încă mult mister în viața lichenilor. Cu toate acestea, modelele generale ale metabolismului lor sunt încă elucidate.
Destul de multe cercetări sunt dedicate procesului de fotosinteză în licheni. Deoarece doar o mică parte din talul lor (5 - 10% din volum) este format din alge, care, totuși, este singura sursă de aprovizionare cu substanțe organice, se pune o întrebare semnificativă cu privire la intensitatea fotosintezei la licheni.
Măsurătorile au arătat că intensitatea fotosintezei la licheni este mult mai mică decât la plantele autotrofe superioare.
Pentru activitatea fotosintetică normală, talul trebuie să conțină o anumită cantitate de apă, în funcție de tipul anatomic și morfologic al lichenului. În general, la talii groși, conținutul optim de apă pentru fotosinteza activă este mai mic decât la talii subțiri și liberi. În același timp, este foarte semnificativ faptul că multe specii de licheni, în special în habitatele uscate, sunt în general rar sau cel puțin foarte neregulat alimentate cu o cantitate optimă de apă intratalală. La urma urmei, reglarea regimului apei la licheni are loc într-un mod complet diferit față de plantele superioare care au un aparat special care poate controla primirea și consumul de apă. Lichenii asimilează apa (sub formă de ploaie, zăpadă, ceață, rouă etc.) foarte repede, dar pasiv cu întreaga suprafață a corpului și parțial cu rizoizii de pe partea inferioară. Această absorbție a apei de către talus este un proces fizic simplu, cum ar fi absorbția apei de către hârtia de filtru. Lichenii sunt capabili să absoarbă apă în cantități foarte mari, de obicei până la 100 - 300% din masa uscată a talului, iar unii licheni slimosi (kollems, leptogiums etc.) chiar și până la 800 - 3900%.
Conținutul minim de apă în licheni în conditii naturale reprezintă aproximativ 2 - 15% din masa uscată a talului.
De asemenea, eliberarea de apă de către talus are loc destul de repede. Lichenii saturati cu apa la soare dupa 30-60 de minute isi pierd toata apa si devin casanti, adica continutul de apa din talus devine mai mic decat minimul necesar pentru fotosinteza activa. De aici rezultă un fel de „aritmie” a fotosintezei lichenilor - productivitatea acestuia se modifică în timpul zilei, sezonului, câțiva ani, în funcție de condițiile generale de mediu, în special cele hidrologice și de temperatură.
Există observații că mulți licheni fotosintetizează mai activ dimineața și seara și că fotosinteza continuă în ei iarna, iar în sol se formează chiar și sub un strat de zăpadă subțire.
O componentă importantă în nutriția lichenilor este azotul. Acei licheni care au alge verzi ca ficobiont (și majoritatea dintre ei) percep compușii de azot din soluții apoase atunci când talii lor sunt saturati cu apă. Este posibil ca lichenii să ia și o parte din compușii azotați direct din substrat - sol, scoarță de copac etc. Ecologic grup interesant alcătuiesc așa-zișii licheni nitrofili care cresc în habitate bogate în compuși azotați - pe „pietre de păsări”, unde există multă excrement de păsări, pe trunchiuri de copaci etc. (tipuri de xanthoria, fiscia, caloplaki etc.). Lichenii care au ca ficobiont alge albastru-verzi (în special nostocs) sunt capabili să fixeze azotul atmosferic, deoarece algele conținute în ei au această capacitate. În experimentele cu astfel de specii (din genurile collema, leptogium, peltiger, lobaria, stikta etc.), s-a constatat că talii lor absorb rapid și activ azotul atmosferic. Acești licheni se așează adesea pe substraturi care sunt foarte sărace în compuși azotați. Majoritatea azotului fixat de alge merge la micobiont și doar o mică parte este folosită de ficobiont însuși. Există dovezi că micobiontul din talul lichenului controlează în mod activ asimilarea și distribuția compușilor azotați fixați din atmosferă de către ficobiont.
Ritmul de viață descris mai sus este unul dintre motivele creșterii foarte lente a majorității lichenilor. Uneori, lichenii cresc doar câteva zecimi de milimetru pe an, de cele mai multe ori mai puțin de un centimetru. Un alt motiv pentru creșterea lentă este că fotobiontul, care reprezintă adesea mai puțin de 10% din volumul lichenului, preia aprovizionarea cu nutrienți către micobiont. LA condiții bune, cu umiditate și temperatură optime, de exemplu în ceață sau ploioasă paduri tropicale, lichenii cresc câțiva centimetri pe an.
Zona de creștere a lichenilor în forme de solzi este situată de-a lungul marginii lichenului, în forme folioase și fruticoze la fiecare vârf.
Lichenii sunt printre cele mai longevive organisme și pot avea o vechime de câteva sute de ani și, în unele cazuri, de peste 4500 de ani, cum ar fi Rhizocapron geographicum care trăiește în Groenlanda.
Reproducerea lichenilor
Lichenii se reproduc fie prin spori, care sunt formați de micobiont pe cale sexuală sau asexuată, fie vegetativ - prin fragmente de talus, soredii și isidie.
În timpul reproducerii sexuale pe talii de lichen, ca urmare a procesului sexual, se formează sporularea sexuală sub formă de corpi fructiferi. Dintre corpurile fructifere din licheni se disting apotecii, peritecii și gasterotecii. Majoritatea lichenilor formează corpuri fructifere deschise sub formă de apotecii - formațiuni în formă de disc. Unele au corpuri fructifere sub formă de periteciu - un corp fructifer închis, care arată ca un ulcior mic cu o gaură în vârf. Un număr mic de licheni formează corpuri fructifere înguste alungite, care se numesc gasterotecii.
În apotecii, peritecii și gasterotecii, sporii se dezvoltă în interiorul pungilor - formațiuni speciale asemănătoare sacului. Lichenii care formează spori în pungi sunt combinați în grup mare licheni marsupiali. Ei provin din ciuperci din clasa Ascomycetes și reprezintă principala linie evolutivă de dezvoltare a lichenilor.
Într-un grup mic de licheni, sporii se formează nu în interiorul pungilor, ci exogen, deasupra unor hife alungite în formă de maciucă - bazidii, la capete ale cărora se dezvoltă patru spori. Lichenii cu astfel de formare de spori sunt combinați într-un grup de licheni baziziali.
Organul genital feminin al lichenilor - arhicarpul - este format din două părți. Partea inferioară se numește askogon și este o hife răsucite în spirală, mai groase decât alte hife și constând din 10-12 una sau mai multe celule nucleare. Trichogyne se extinde în sus din askogon - o hifa subțire, alungită, care trece prin zona de alge și stratul de crustă și iese pe suprafața talului, ridicându-se deasupra acestuia cu vârful lipicios.
Dezvoltarea și maturarea corpului fructului în licheni este un proces foarte lent care durează între 4 și 10 ani. Corpul fructifer format este, de asemenea, peren, capabil să producă spori pentru un număr de ani. Câți spori sunt capabili să producă corpi fructiferi de licheni? S-a calculat, de exemplu, că în lichenul Solorin se formează 31 de mii de pungi într-o apotecie cu diametrul de 5 mm, iar în fiecare pungă se dezvoltă de obicei 4 spori. Prin urmare, numărul total de spori produși de o apotecie este de 124 000. Pe parcursul unei zile, dintr-o astfel de apotecie sunt ejectați de la 1200 la 1700 de spori. Desigur, nu toți sporii aruncați din corpul fructifer germinează. Mulți dintre ei, odată aflați în condiții nefavorabile, mor. Pentru germinarea sporilor, în primul rând, este necesară o umiditate suficientă și o anumită temperatură.
La licheni este cunoscută și sporularea asexuată - conidii, picnoconidii și stilospori care apar exogen pe suprafața conidioforilor. În același timp, pe conidiofori se formează conidiole care se dezvoltă direct pe suprafața talului, iar picnoconidiile și stilosporii în recipiente speciale - picnidiile.
Din sporularea asexuată, lichenii formează cel mai adesea picnidii cu picnoconidii. Pycnidiile se găsesc adesea pe talii multor licheni fructosi și cu frunze, mai rar pot fi observate în forme de solzi.
În fiecare dintre picnidii, se formează în număr mare spori unicelulari mici, picnoconidii. Rolul acestor sporulări larg răspândite în viața lichenului nu a fost încă elucidat. Unii oameni de știință, numind acești spori spermatozoizi și picnidii - spermagonie, îi consideră celule germinale masculine, deși încă nu există date experimentale sau citologice care să demonstreze că picnoconidiile sunt într-adevăr implicate în procesul sexual al lichenilor.
reproducerea vegetativă. Dacă lichenii solzi, de regulă, formează corpuri fructifere, atunci printre lichenii cu frunze și tufăriș mai bine organizați există mulți reprezentanți care se reproduc exclusiv prin mijloace vegetative. În acest caz, astfel de formațiuni sunt mai importante pentru reproducerea lichenilor, în care hifele fungice și celulele de alge sunt prezente simultan. Acestea sunt soredia și isidia. Acestea servesc la reproducerea lichenului ca întreg organism. Odata in conditii favorabile, dau nastere direct unui nou talus. Soredia și isidia sunt mai frecvente la lichenii foliază și fruticos.
Sorediile sunt formațiuni minuscule sub formă de particule de praf, constând din una sau mai multe celule de alge înconjurate de hife fungice. Formarea lor începe de obicei în stratul gonidian. Datorită formării în masă a sorediilor, numărul lor crește, ei pun presiune pe scoarța superioară, o rup și ajung la suprafața talului, de unde sunt ușor suflate cu orice mișcare de aer sau spălate cu apă. Grupurile de soredii se numesc sorali. Prezența și absența sorediilor și a soralelor, locația, forma și culoarea acestora sunt constante pentru anumiți licheni și servesc ca o trăsătură definitorie.
Uneori, atunci când lichenii mor, talul lor se transformă într-o masă pudră constând din soredie. Acestea sunt așa-numitele forme de lepră ale lichenilor (de la cuvântul grecesc „lepros” - „aspră”, „neuniformă”). În acest caz, este aproape imposibil să se determine lichenul.
Soredia, purtată de vânt și apa de ploaie, odată în condiții favorabile, formează treptat un nou talus. Reînnoirea unui nou talus din soredie este foarte lentă. Astfel, la speciile din genul Cladonia, solzii normale ai talului primar se dezvoltă din soredie numai după o perioadă de 9 până la 24 de luni. Și pentru dezvoltarea unui talus secundar cu apotecie, este nevoie de la unu la opt ani, în funcție de tipul de lichen și de condițiile externe.
Isidia se găsește într-un număr mai mic de specii de licheni decât soredia și sorali. Sunt excrescențe simple sau ramificate de corali, care de obicei acoperă dens partea superioară a talului (vezi figura). Spre deosebire de sorale, isidiile sunt acoperite cu scoarță la exterior, adesea mai închisă la culoare decât talul. In interior, sub scoarta, contin alge si hife fungice. Isidia se desprinde cu ușurință de pe suprafața talului. Rupându-se și răspândindu-se cu ajutorul ploii și vântului, ei, ca și soredia, pot forma, în condiții favorabile, noi tali de licheni.
Mulți licheni nu formează apotecii, sorediile și isidia și se înmulțesc în zonele talului care se desprind ușor de lichenii care sunt fragili pe vreme uscată de vânt sau animale și sunt, de asemenea, transportați de aceștia. Deosebit de răspândită este reproducerea lichenilor prin situri de talus din regiunile arctice, reprezentanți ai genurilor Cetraria și Cladonia, dintre care multe nu formează aproape niciodată corpuri fructifere.
Lichen este un singur organism care conține alge unicelulare și o ciupercă. Această simbioză este excepțional de utilă pentru existența întregului organism ca întreg. La urma urmei, în timp ce ciuperca absoarbe apa și sărurile minerale dizolvate, algele produc substanțe organice din dioxid de carbon și apă în procesul de fotosinteză sub acțiunea luminii solare. Lichen- organism fără pretenții. Acest lucru le oferă lichenilor posibilitatea de a se stabili mai întâi în locuri în care nu există altă vegetație. După ele, apare humus, pe care pot trăi alte plante.
Lichenii găsiți în natură sunt extrem de diverși în aspectși colorare. Pe brazii bătrâni, puteți vedea adesea bărbi de licheni agățate, dezordonate, care se numesc vislyanka sau bărbat cu barbă. Și pe coaja unor copaci, în special, aspen, sunt atașate uneori plăci portocalii ale unui lichen în formă rotundă de pește de aur de perete. Lichenul de cerb este un tufiș mic albicios cenușiu. Această plantă crește în pădurile uscate de pin, iar pe vreme uscată face o criză caracteristică dacă mergi pe ea.
Lichenii sunt răspândiți. Sunt nepretențioși, prin urmare trăiesc în condiții diverse, uneori dure. Lichenii pot fi întâlniți pe stâncile goale și pe pietre, pe scoarța copacilor, pe garduri, uneori chiar și pe sol. În regiunile nordice, și mai precis, în tundra, lichenii locuiesc în zone uriașe, de exemplu, lichenul de căprioare. De asemenea, puteți găsi adesea licheni în munți.
În structura lichenilor există caracteristici care le permit să fie combinate într-un grup separat. Dacă examinăm o secțiune subțire a unui lichen la microscop, se observă că elementele sale structurale sunt fire transparente, între care se află celule verzi rotunjite. Oamenii de știință au descoperit că filamentele incolore sunt miceliul ciupercii, iar celulele verzi nu sunt altceva decât alge unicelulare. Astfel, un organism lichen combină două organisme diferite - o alge și o ciupercă, care interacționează atât de strâns încât formează un organism integral.
Relația dintre două organisme din corpul unui lichen îi permite acestuia să se adapteze favorabil condițiilor. mediu inconjurator. Datorită miceliului, apa și dioxidul de carbon sunt absorbite, iar în corpul algelor se formează substanțe organice. În unele cazuri, ciuperca se poate hrăni cu algele care se află în corpul lichenului. Lichenul absoarbe lichidul de pe întreaga suprafață a corpului, în principal după ploi, precum și din rouă și ceață. Și nutrienții sunt absorbiți de peste tot - din aer, sol și chiar din praful care se depune. Toate tipurile de lichen nu trebuie să creeze condiții speciale favorabile pentru viață. Sunt nepretențioși și rezistenti. În perioada de secetă, lichenul se usucă în așa măsură încât se rupe la cea mai mică atingere și revine la viață după ploaie. În legătură cu astfel de trăsături ale vieții, lichenii se găsesc în astfel de zone sterile, unde alte plante nu sunt capabile să supraviețuiască.
Lichenii joacă un rol important în natură și în economia umană. Deoarece lichenii sunt nepretențioși, ei sunt primii care se instalează în zonele în care nu există altă vegetație. După ce mi-am terminat ciclu de viață pe roci goale și pietre, lichenii mor, lăsând în urmă humus, pe care se pot dezvolta alți reprezentanți ai regnului vegetal. Astfel, în acest caz, semnificația lichenilor este că aceștia creează solul pentru activitatea vitală a altor plante. Lichenul de cerb este de cea mai mare importanță în economia umană. Acest lichen, care crește în tundra pe un teritoriu vast, este principala hrană pentru reni.
Lichenii
(plante inferioare)
Structura
Acesta este un fel de grup de plante inferioare, care constau din două diferite organisme- se găsesc ciuperci (reprezentanți ai ascomicetelor, basidiomicetelor, ficomicetelor) și algelor (verzi - cystococcus, chlorococcus, chlorella, cladophora, palmella; albastru-verde - nostoc, gleocapsa, chroococcus), formând un tip simbiotic, caracterizat prin coabitare specială și morfologică. procese fiziologice şi biochimice speciale. Se credea că unii licheni conțin bacterii (Azotobacter). Cu toate acestea, studiile ulterioare nu au confirmat prezența lor în licheni.
Lichenii diferă de alte plante în următoarele moduri:
1. Coabitarea simbiotică a două organisme diferite - o ciupercă heterotrofă (micobiont) și o alge autotrofe (ficobiont). Coabitarea lichenilor este determinată constant și istoric, și nu întâmplător, pentru o perioadă scurtă de timp. Într-un lichen adevărat, ciuperca și algele intră în contact strâns, componenta fungică înconjoară algele și poate chiar pătrunde în celulele acesteia.
2. Forme morfologice specifice structurii externe și interne.
3. Fiziologia ciupercii și algelor din talul lichenului diferă în multe privințe de fiziologia ciupercilor și algelor care trăiesc liber.
4. Biochimia lichenilor este specifică: formează produse metabolice secundare care nu se găsesc în alte grupe de organisme.
5. Metoda de reproducere.
6. Atitudine față de condițiile de mediu.
Morfologie. Lichenii nu au o culoare verde tipică, nu au tulpină, frunze (așa diferă de mușchi), corpul lor este format dintr-un talus. Culoarea lichenilor este cenușiu, gri verzui, maro deschis sau închis, mai rar galben, portocaliu, alb, negru. Culoarea se datorează pigmenților care se află în cochiliile hifelor ciupercii, mai rar în protoplasmă. Există cinci grupe de pigmenți: verde, albastru, violet, roșu, maro. Culoarea lichenilor poate depinde și de culoarea acizilor licheni, care se depun sub formă de cristale sau boabe pe suprafața hifelor.
Există licheni solzi, sau corticali, cu frunze și stufoase.
La scară talul are aspectul unei pielii pudrate, tuberculate sau netede, care este strâns îmbinată cu substratul; aproximativ 80% din toți lichenii le aparțin. În funcție de substratul pe care cresc lichenii de scară, există:
epilitice, în curs de dezvoltare la suprafața rocilor;
epifleodnye - pe scoarța copacilor și arbuștilor;
epigeic - la suprafața solului,
epixile - pe lemn putrezit.
Talul lichenului se poate dezvolta în interiorul substratului (piatră, scoarță de copac). Există licheni solzi cu o formă sferică a talului (așa-numiții licheni nomazi).
La licheni de frunze talul are aspectul unor solzi sau mai degrabă plăci mari care se prind de substrat în mai multe locuri cu ajutorul unor mănunchiuri de hife fungice. Cel mai simplu talus al lichenilor de frunze are forma unei plăci mari, rotunjite, în formă de frunză, atingând un diametru de 10-20 cm.Un astfel de talus se numește monofilic. Este atașat de substrat în partea centrală cu ajutorul unui picior scurt și gros numit gomf. Dacă talul este format din mai multe plăci în formă de frunză, se numește polifil. trăsătură caracteristică talul lichenului din frunze este că suprafața sa superioară diferă ca structură și culoare de cea inferioară. Printre lichenii de frunze se găsesc și forme largi, nomadice.
La licheni fructosi talul este format din filamente sau tulpini ramificate, crește împreună cu substratul doar la bază; cresc, în lateral sau atârnă - licheni „bărbi”. Talul lichenilor fruticoși are aspectul unui tuf vertical sau agățat, mai rar excrescențe verticale neramificate. Aceasta este cea mai înaltă etapă în dezvoltarea talului. Înălțimea celui mai mic este de doar câțiva milimetri, cel mai mare - 30-50 cm (uneori 7-8 m - o usnea lungă, atârnată sub formă de barbă de ramurile de zada și cedru din pădurile de taiga). Talusurile vin cu lobi plati si rotunjiti. Uneori, lichenii stufători mari din tundra și munții înalți dezvoltă organe suplimentare de atașament (haptere), cu ajutorul cărora cresc până la frunzele de rogoz, ierburi și arbuști. În acest fel, lichenii se protejează de separare Vânturi puternice si furtunile.
Structura internă a lichenilor. După structura anatomică, lichenii sunt de două tipuri.
Într-una dintre ele, algele sunt împrăștiate pe toată grosimea talului și sunt scufundate în mucusul secretat de alge (tip homeomeric). Acesta este tipul cel mai primitiv. O astfel de structură este tipică pentru acei licheni al căror ficobiont sunt alge albastre-verzi - nostoc, gleokapsa etc. Ele formează un grup de licheni slimy.
Într-un altul (de tip heteromeric), mai multe straturi pot fi distinse la microscop pe o secțiune transversală. Deasupra este scoarța superioară, care arată ca niște hife fungice împletite, bine închise. Sub ea, hifele se află mai liber, algele sunt situate între ele - acesta este stratul gonidian. Mai jos, hifele fungice sunt situate și mai liber, golurile mari dintre ele sunt umplute cu aer - acesta este miezul. Miezul este urmat de crusta inferioară, care este similară ca structură cu cea superioară. Bunurile de hife trec prin cortexul inferior de la miez, care atașează lichenul de substrat.
Lichenii crustozi nu au scoarța inferioară, iar hifele fungice ale inimilor fuzionează direct cu substratul.
Lichenii tufiși construiți radial au o scoarță la periferia secțiunii transversale, un strat gonidian sub ea și un miez în interior. Scoarța îndeplinește funcții de protecție și de întărire. Organele de atașament se formează de obicei pe stratul crustal inferior al lichenilor. Uneori arată ca fire subțiri, constând dintr-un rând de celule. Se numesc rizoizi. Rizoizii se pot uni pentru a forma benzi rizoidale.
La unii licheni folizi, talul este atașat cu o tulpină scurtă (gomfa) situată în partea centrală a talului.
Zona de alge îndeplinește funcția de fotosinteză și acumulare materie organică. Funcția principală a miezului este de a conduce aerul către celulele de alge care conțin clorofilă. La unii licheni stufoase, miezul îndeplinește și o funcție de întărire.
Organele de schimb de gaze sunt pseudocifele (rupturi ale cortexului, vizibile cu ochiul liber, deoarece petele albe nu sunt forma corectă). Pe suprafața inferioară a lichenilor de frunze există depresiuni albe rotunde, regulate - acestea sunt cyphella, de asemenea organe de schimb de gaze. Schimbul de gaze se realizează și prin perforații (zone moarte ale stratului crustal), crăpături și rupturi în stratul crustal.
Nutriție
Hifele joacă rolul rădăcinilor: absorb apa și sărurile minerale dizolvate în ea. Celulele algelor formează substanțe organice, îndeplinesc funcția frunzelor. Lichenii pot absorbi apa cu toata suprafata corpului (folosesc apa de ploaie, umezeala de ceata). O componentă importantă în nutriția lichenilor este azotul. Acei licheni care au alge verzi ca ficobiont primesc compuși de azot din soluții apoase atunci când talul lor este saturat cu apă, parțial direct din substrat. Lichenii care au alge albastru-verzi (în special nostocs) ca ficobiont sunt capabili să fixeze azotul atmosferic.
reproducere
Lichenii se reproduc fie prin spori, care sunt formați de micobiont pe cale sexuală sau asexuată, fie vegetativ - prin fragmente de talus, soredii și isidie.
În timpul reproducerii sexuale, pe talii lichenilor se formează sporularea sexuală sub formă de corpi fructiferi. Dintre corpurile fructifere din licheni se disting apotecii (corpi fructiferi deschisi sub formă de formațiuni în formă de disc); peritecii (corpi fructiferi închise care arată ca un ulcior mic cu o gaură în vârf); gasterotecii (corpi fructiferi înguste de formă alungită). Majoritatea lichenilor (peste 250 de genuri) formează apotecii. În aceste corpi fructiferi, sporii se dezvoltă în interiorul pungilor (formațiuni asemănătoare sacului) sau exogeni, deasupra unor hife alungite în formă de maciucă - bazidii. Dezvoltarea și maturarea corpului roditor durează 4-10 ani, iar apoi pentru un număr de ani corpul roditor este capabil să producă spori. Se formează o mulțime de spori: de exemplu, o apotecie poate produce 124.000 de spori. Nu toți cresc. Pentru germinare, sunt necesare condiții, în primul rând anumite temperaturi și umiditate.
Sporularea asexuată a lichenilor - conidii, picnoconidine și stilospori care apar exogen pe suprafața conidioforilor. Conidiile se formează pe conidiofori care se dezvoltă direct pe suprafața talului, iar picnoconidiile și stilosporii - în recipiente speciale - picnidiile.
Reproducerea vegetativă este realizată de tufe de talus, precum și de formațiuni vegetative speciale - soredii (particule de praf - glomeruli microscopici, constând din una sau mai multe celule de alge înconjurate de hife fungice, formează o masă albicioasă, gălbuie, cu granulație fină sau pulverulentă) și isidia. (excrescențele mici, de diferite forme ale suprafeței superioare a talului, de aceeași culoare cu acesta, arată ca negi, boabe, excrescențe în formă de maciucă, uneori frunze mici).
Lichenii sunt organisme complexe deosebite, al căror talus este o combinație de ciuperci și alge, care sunt în relații complexe între ele, mai des în simbioză. Sunt cunoscute peste 20 de mii de specii de licheni.
De la alte organisme, inclusiv ciupercile și algele care trăiesc liber, ele diferă ca formă, structură, natura metabolismului, substanțe speciale lichenice, metode de reproducere și creștere lentă (de la 1 la 8 mm pe an).
Caracteristici structurale
talul lichenului constă din fire fungice împletite - hife și celule (sau fire) de alge situate între ele.
Există două tipuri principale de structură microscopică a talului:
- homeomer;
- heteromerică.
Pe o secțiune transversală a unui lichen homeomerică tip există o scoarță superioară și inferioară, care constă dintr-un strat de celule fungice. Întreaga parte interioară este umplută cu filamente fungice aranjate lejer, între care celulele de alge sunt situate fără nicio ordine.
în lichen heteromerică tipul de celule de alge sunt concentrate într-un singur strat, care se numește stratul gonidian. Sub acesta se află miezul, constând din filamente aranjate lejer ale ciupercii.
Straturile exterioare ale lichenului sunt straturi dense de filamente fungice numite straturi corticale. Cu ajutorul filamentelor fungice care se extind din stratul cortical inferior, lichenul este atașat de substratul pe care crește. La unele specii, scoarța inferioară este absentă și este atașată de substrat prin firele miezului.
Componenta algă a lichenului este formată din specii aparținând diviziunilor albastru-verde, verde, galben-verde și maro. Reprezentanții a 28 de genuri dintre ei intră în simbioză cu ciupercile.
Majoritatea acestor alge pot fi cu viață liberă, dar unele se găsesc doar în licheni și nu au fost încă găsite în stare liberă în natură. Fiind în talus, algele își schimbă foarte mult aspectul și, de asemenea, devin mai rezistente la temperaturi ridicate și pot tolera uscarea prelungită. Când sunt cultivate pe medii artificiale (separate de ciuperci), ele capătă o formă caracteristică formelor de viață liberă.
Talul lichenului este divers ca formă, dimensiune, structură, pictat în diverse culori. Culoarea talului se datorează prezenței pigmenților în cochiliile hifelor și corpurile fructifere ale lichenilor. Există cinci grupe de pigmenți: verde, albastru, violet, roșu și maro. O condiție prealabilă pentru formarea pigmenților este lumina. Cu cât iluminarea este mai puternică în locurile în care cresc lichenii, cu atât sunt mai strălucitori colorați.
Forma talului poate fi, de asemenea, variată. De structura externă Lichenii de talus sunt împărțiți în:
- scară;
- cu frunze;
- stufoasă.
La licheni solzi talul are aspectul unei cruste, strâns îmbinat cu substratul. Grosimea crustelor este diferită - de la o scară abia vizibilă sau un strat de pulbere la 0,5 cm, diametrul - de la câțiva milimetri la 20-30 cm. Speciile de solzi cresc pe suprafața solurilor, a rocilor, a scoarței copacilor și a arbuștilor și a lemnului în descompunere expus.
licheni foliare au forma unei plăci în formă de frunză, amplasată orizontal pe substrat (parmelia, peștișor de perete). De obicei farfuriile sunt rotunjite, cu diametrul de 10-20 cm. O trăsătură caracteristică a speciilor cu frunze este culoarea și structura inegale a suprafețelor superioare și inferioare ale talului. În cele mai multe dintre ele, pe partea inferioară a talului, se formează organe de atașare la substrat - rizoizi, constând din hife colectate în fire. Ele cresc la suprafața solului, printre mușchi. Lichenii cu frunze sunt forme mai bine organizate în comparație cu cele de solzi.
licheni fructosi au forma unui tufiș vertical sau agățat și sunt atașate de substrat în zone mici ale părții inferioare a talului (cladonia, lichenul islandez). După nivelul de organizare, speciile stufoase reprezintă etapa cea mai înaltă în dezvoltarea talului. Taliile lor sunt de diferite dimensiuni: de la câțiva milimetri până la 30-50 cm. Talii suspendați ai lichenilor fructoși pot ajunge la 7-8m. Un exemplu este un lichen care atârnă sub formă de barbă de ramurile de larice și cedri din pădurile de taiga (lichen cu barbă).
reproducere
Lichenii se reproduc în principal vegetativ. În același timp, bucățile sunt separate de talus, purtate de vânt, apă sau animale, iar în condiții favorabile dau tali noi.
La lichenii foliezi și stufăși, pentru înmulțirea vegetativă în straturile de suprafață sau mai profunde, se formează formațiuni vegetative deosebite: soredia și isidia.
Sorediile au aspectul unor glomeruli microscopici, fiecare dintre acestea conținând una sau mai multe celule de alge înconjurate de hife fungice. Sorediile se formează în interiorul talului în stratul gonidian de licheni cu frunze și fructe. Sorediile formate sunt împinse în afara talului, ridicate și purtate de vânt. În condiții favorabile, germinează în locuri noi și formează tali. Aproximativ 30% dintre licheni se reproduc prin soredii.
Nutriție
Caracteristicile nutriționale ale lichenilor sunt asociate cu structura complexă a acestor organisme, constând din două componente care primesc nutrienți. căi diferite. Ciupercile sunt heterotrofe, iar algele sunt autotrofe.
Algele din lichen o furnizează materie organică produs prin fotosinteză. Ciuperca lichen primește produse bogate în energie de la alge: ATP și NADP. Ciuperca, la rândul ei, cu ajutorul proceselor filamentoase (hife) acționează ca un sistem radicular. Deci lichenul devine apă și minerale care sunt adsorbite din sol.
De asemenea, lichenii sunt capabili sa absoarba apa din mediu cu tot corpul, in timpul cetii si ploilor. Pentru a supraviețui au nevoie compuși ai azotului. Dacă componenta algă a talului este reprezentată de alge verzi, atunci azotul provine din soluții apoase. Când algele albastre-verzi acționează ca ficobiont, este posibilă fixarea azotului din aerul atmosferic.
Pentru existența normală a lichenilor sunt necesare în cantități suficiente lumina si umezeala. Iluminarea insuficientă împiedică dezvoltarea lor, deoarece procesele fotosintetice încetinesc, iar lichenii primesc mai puțini nutrienți.
Pădurile ușoare de pin au devenit cel mai bun loc pentru viața lor. Deși lichenii sunt printre cele mai rezistente la secetă, aceștia au nevoie totuși de apă. Doar într-un mediu umed se desfășoară procesele respiratorii și metabolice.
Valoarea lichenilor în natură și viața umană
Lichenii sunt foarte sensibili la Substanțe dăunătoare, astfel încât nu cresc în locuri cu conținut ridicat de praf și gaz în aer. Deci, sunt utilizați ca indicatori ai poluării.
Ei participă la ciclul substanțelor din natură. Partea lor fotosintetică este capabilă să producă materie organică în locuri în care alte plante nu pot supraviețui. Un rol important al lichenilor în formarea solului, aceștia se așează pe o suprafață stâncoasă fără viață și, după ce mor, formează humus. Acest lucru creează condiții favorabile pentru creșterea plantelor.
Lichenii furajeri sunt o verigă importantă în lanțul trofic. De exemplu, căprioarele, căprioarele, elanul se hrănesc cu mușchi de căprioară sau mușchi de ren. Ele servesc ca material pentru cuiburile de păsări. Lichen mana sau Aspicilia comestibilă este folosită în gătit.
Industria parfumurilor le folosește pentru a da durabilitate parfumurilor, iar industria textilă le folosește pentru vopsirea țesăturilor. Sunt cunoscute și specii cu proprietăți antibacteriene, care sunt folosite la fabricarea medicamentelor, pentru combaterea tuberculozei, furunculozei.
Lichenii sunt organisme al căror corp se formează ca urmare a simbiozei unei ciuperci și a unei alge. Corpul unui lichen se numește talus (tal). Componenta fotosintetică a lichenului este o alge sau cianobacterie, iar ciuperca asigură absorbția apei și a sărurilor minerale.
Dintre alge, algele verzi și galben-verzi sunt cele mai frecvente, existând aproximativ 100 de specii în total. În flora modernă, există aproximativ 13.500 de specii de licheni.
Lichenii se găsesc într-o varietate de habitate de la Polul Nord la Polul Sud. Ele cresc pe pietre și roci, scoarța copacilor și frunzele plantelor, sol, substraturi artificiale. Unii licheni trăiesc în apă.
După forma talului, lichenii sunt împărțiți în trei tipuri: solz, cu frunze și stufoase. Cele de solzi au aspect de cruste si sunt strans topite cu substratul. Frunzele au o formă aplatizată, părți ale talului se ridică deasupra substratului și seamănă cu frunzele. Ele sunt atașate de substrat prin mănunchiuri de hife și pot fi separate de substrat fără a deteriora talul. Lichenii tufăși arată ca niște tufișuri agățate sau erecte, care sunt atașate de substrat doar de baza talului.
De structura interna Lichenii sunt de două tipuri. În unele, algele sunt distribuite uniform între hifele ciupercii pe toată grosimea talului. Spațiul dintre hife și alge este umplut cu mucus. Acesta este un tip homeomer de structură. La alți licheni, o întrețesere densă de hife formează scoarța superioară, sub care
există un strat de hife aranjate lejer, cu celule de alge între ele. Sub acest strat sunt hife aranjate lejer care formează miezul. Miezul este susținut de cortexul inferior, format din hife țesute strâns. Din miez ies fascicule de hife, cu ajutorul cărora lichenul este atașat de substrat.
Cel mai adesea, lichenii se reproduc vegetativ: prin părți ale talului; celule de alge împletite cu hife fungice; excrescente specializate ale talului care contine fico- si micobionti. După separarea acestor structuri în condiții favorabile, ele încep să se dezvolte într-un nou talus de lichen. Lichenii se pot reproduce atât asexuat, cât și sexual, dar această reproducere este asociată cu micobiont. Lichenii cresc foarte lent: într-un an talul lor crește de la câteva sutimi de milimetru la câțiva centimetri.
Lichenii sunt capabili să acumuleze energie solară și să creeze compuși organici din cei anorganici. Pe de altă parte, lichenul micobiont este un heterotrof. Lichenii sunt pionierii vegetației, ei sunt primii care stăpânesc substraturile lipsite de viață, făcându-le potrivite pentru alte organisme de-a lungul timpului. Lichenii sunt indicatori ai poluării aerului, mai ales sensibili la conținutul de dioxid de sulf din atmosferă. Ele sunt utilizate în arheologie și geomorfologie pentru a determina vârsta substratului.
Lichenii servesc drept hrană pentru animale, în special iarna în regiunile nordice (de exemplu, mușchi de ren sau mușchi de ren). Păsările pot folosi lichen thalli ca material de construcție pentru cuiburile lor.
Unii licheni sunt, de asemenea, comestibili pentru oameni. Din licheni se obțin o serie de substanțe folosite în industria parfumurilor. Unii licheni sunt folosiți în Medicină tradiționalăîn tratamentul mai multor boli.
Alegeți un răspuns corect.
1. Ciupercile sunt
1) un grup separat de plante
2) simbioza plantelor și bacteriilor
3) un grup special de animale
4) un grup special de ființe vii
2. Plantele inferioare includ
1) ciuperci 3) mușchi
2) alge 4) licheni
3. Un semn comun ciupercilor și animalelor este *
1) lipsa plastidelor
2) metoda de reproducere
3) prezența unui schelet intern
4) tipul de inspecție al alimentelor
| 4. | Peretele celular al ciupercilor conține | ||
| 1) murein | 3) | celuloză | |
| 2) pectină | 4) | chitină | |
| 5. | Se formează miceliul ciupercii | ||
| 1) fibre de chitină | 3) | dispute | |
| 2) hife | 4) | rizoizi | |
| 6. | Se reproduce prin înmugurire | ||
| 1) mukor | 3) | penicillium | |
| 2) smut | 4) | drojdie | |
| 7. | Ciupercile agaric includ | ||
1) russula
2) unt
3) volante
4) boletus
8. Micoriza este
1) boala fungică a secară
2) simbioza ciupercii cu rădăcinile plantelor superioare
3) organul reproducător al ciupercilor de mucegai
4) una dintre cele mai otrăvitoare ciuperci
9. Forme de micoriză
1) mucor 3) boletus
2) champignon 4) ergot
10. Miceliul este reprezentat de o celulă în
1) smut 3) penicila
2) ciuperca tinder 4) mucor
11. Sporii Mukor se coc
1) în bile speciale la capetele hifelor verticale
2) în tot miceliul
3) în raceme
1) apă și materie organică
2) apă și minerale
3) exclusiv cu apă
4) oxigen și dioxid de carbon
Alege trei răspunsuri corecte.
16. Un semn comun ciupercilor și plantelor este
1) imobilitate
2) prezența pereților celulari rigizi
3) creștere constantă
4) stocarea carbohidraților sub formă de glicogen
5) prezența miceliului
Lichenii obțin materie organică prin fotosinteză. Se efectuează la o temperatură optimă de la +10 la +25 o. Productivitatea maximă se observă la iluminare de la 4000 la 25000 lux. Epigean rezistă până la 40 de mii de lux; sub 4 mii - lepraria, condellaria. Lichenii pot efectua procese de fotosinteză atât la +35 o cât și la -10 o. Temperatura ridicată oprește fotosinteza, dacă + umiditatea ridicată este fatală, aceasta intră într-o stare latentă, părți ale talului mor. Pentru activitatea fotosintetică normală, talul lichenului trebuie să conțină o cantitate suficientă de apă (65-90%). Substanțele organice sintetizate în talus de către fotobiont sunt utilizate în mod activ de către fotobiont. În timpul fotosintezei, glucoza este produsă în celulele fotobiontului. Este absorbit de hife și se transformă în alcooli polihidroxici (eritritol, valinită, semnează - dacă cianobacteriile sunt în talus)
O componentă importantă a nutriției lichenilor este azotul (mai ales dacă există alge albastre-verzi). Lichenii primesc o anumită parte din compușii azotați din substratul pe care cresc, din ploaie sub formă de compuși dizolvați, frunze nitrofile de pe rocile coloniilor de păsări - excrementele lor, din gazele de eșapament sub formă de oxizi. Majoritatea azotului este utilizat de micobiont, partea mai mică este utilizată de fotobiont.
Lichenii nu sunt capabili să regleze echilibrul apei, deoarece nu au rădăcini adevărate care să absoarbă în mod activ apa și să protejeze împotriva evaporării. Suprafața lichenului poate reține apă pentru o perioadă scurtă de timp sub formă de lichid sau vapori. În condiții uscate, apa se pierde rapid pentru a menține metabolismul și lichenul trece într-o stare fotosintetic inactivă, în care apa poate reprezenta 2-15% din masă. Spre deosebire de micobiont, fotobiont nu poate rămâne fără apă pentru o perioadă lungă de timp. Trehaloza de zahăr joacă un rol important în protejarea macromoleculelor vitale, cum ar fi enzimele, elementele membranare și ADN-ul. Dar lichenii au găsit modalități de a preveni pierderea completă a umidității. Multe specii prezintă îngroșare a scoarței pentru a permite o pierdere mai mică de apă; slimarea talului (absorbția apei 100-3900%). Revenirea rapidă a apei la insolație mare. Capacitatea de a menține apa în stare lichidă este foarte importantă în regiunile reci, deoarece apa înghețată nu este utilizabilă de către organism.
Ritmul de viață descris mai sus este unul dintre motivele creșterii foarte lente a majorității lichenilor. Uneori, lichenii cresc doar câteva zecimi de milimetru pe an, de cele mai multe ori mai puțin de un centimetru. Un alt motiv pentru creșterea lentă este că fotobiontul, care reprezintă adesea mai puțin de 10% din volumul lichenului, preia furnizarea de nutrienți către micobiont. În condiții bune, cu umiditate și temperatură optime, precum în pădurile tropicale înnorate sau ploioase, lichenii cresc câțiva centimetri pe an. Zona de creștere a lichenilor în forme de solzi este situată de-a lungul marginii lichenului, în forme folioase și fruticoze - la fiecare vârf.
8. Compoziţia chimică a lichenilor.
Substanțe primare- acele substanțe care sunt direct implicate în metabolismul celular și corpul lichenului este construit din ele (cochilii de hife fungice, carbohidrați conțin adesea chitină, hifele conțin lichină și izomerul acesteia (izolochinină), zaharoză, trihaloză, ombilicină, polizaharidă, eritrină , momeli, conțin substanțe pectinice, enzime: emilază, cataloză, lichenază; substanțe care conțin azot-aminoacizi: alanină, acid astoraginic, lizină, valină, triptadină, triptofan; micobiont produce vitamine, radioactive: cesiu și stronțiu și alte metale grele ; diverse substanțe se acumulează în Umbilicaria (zinc, cadmiu, staniu, plumb).
conexiuni secundare. Există un număr mare, aproximativ 3000. Aproape 80 de compuși sunt specifici: atranorina, acidul giroforic, acidul salocic și acidul usnic. Majoritatea au proprietăți antibacteriene, antitumorale: medicamente: evosina (un amestec de acid evernive și usnic) se folosește împotriva streptococilor, cu mastită; paramicină (evosin 2), (formată din: atramarin, acizi izodic, caperic și usnic) în tratamentul unei forme deschise de tuberculoză la om; sarea de sodiu a acidului usnic (binam) este activă împotriva streptococilor, pneumococilor, bacilului tuberculozei; Se foloseste in chirurgie pentru tratamentul supuratiei plagilor, in chirurgia plastica, arsuri de 2-3 grade, in ginecologie.
Majoritatea produselor intracelulare, atât foto-(fico-) cât și micobionți, nu sunt specifice lichenilor. Substanțele unice (extracelulare), așa-numitele licheni, sunt formate exclusiv de micobiont și se acumulează în hifele acestuia. Astăzi, sunt cunoscute peste 600 de astfel de substanțe, de exemplu, acidul usnic, acidul mevalonic. Adesea, aceste substanțe sunt decisive în formarea culorii lichenului. Acizii lichenici joacă un rol important în intemperii prin distrugerea substratului.
