27. Paglabas ng mga halaman at hayop upang mapunta sa Paleozoic at mga kaugnay na aromorphoses.
Ang panahon ng Paleozoic sa tagal nito - higit sa 300 milyong taon - ay lumampas sa lahat ng kasunod na panahon. Kabilang dito ang ilang mga panahon.
Sa simula ng panahon, sa panahon ng Cambrian at Ordovician, nangingibabaw ang klima " walang hanggang tagsibol", walang pagbabago ng mga panahon. Ang buhay ay puro sa tubig ng karagatan, kung saan nabubuhay ang iba't ibang algae, lahat ng uri ng invertebrates. Ang mga trilobite ay laganap sa mga dagat at karagatan - mga invertebrate na arthropod na nabuhay lamang sa Paleozoic. Sila gumapang sa ilalim, lumulubog sa silt. Ang laki ng kanilang katawan ay umabot mula 2-4 cm hanggang 50 cm. Sa panahon ng Ordovician, lumitaw ang mga unang vertebrates - nakabaluti na walang panga.
Sa panahon ng Silurian, ang mga pagbabago sa klima, nabuo ang mga klimatiko na zone. Ang pagsulong ng glacier ay sinusunod. Ang buhay ay patuloy na umuunlad sa tubig.
Sa panahong ito, ang mga korales at iba't ibang mollusk ay malawak na ipinamamahagi sa Earth. Kasama ng mga trilobit, ang racoscorpions ay marami, na umaabot sa haba ng dalawang metro. Ang mga hayop na ito ay nabubuhay sa tubig at humihinga gamit ang mga hasang. Sa pagtatapos ng panahon ng Paleozoic, sila ay nawala.
Sa panahon ng Silurian, naging laganap ang jawless armored na "isda". Mababaw lamang silang kahawig ng isda. Sa katunayan, ito ay isang espesyal na independiyenteng sangay ng mga chordates. Lahat ng walang panga ay nanirahan sa sariwang tubig at pinamunuan ang isang benthic na pamumuhay. Kung ikukumpara sa mga unang chordates, ang jawless ay may mga pakinabang sa pakikibaka para sa pagkakaroon. Ang kanilang katawan ay protektado ng isang shell na binubuo ng mga indibidwal na plato.
Sa pagtatapos ng Silurian, bilang isang resulta ng mga proseso ng pagbuo ng bundok, ang lugar ng lupain ay tumaas at ang mga kinakailangan ay nilikha para sa paglitaw ng mga halaman sa lupa. Ang mga unang halaman sa lupa ay, tila, psilophytes at rhinophytes. Lumitaw sila mga 440-410 milyong taon na ang nakalilipas. Ito ay pinaniniwalaan na ang mga mosses at psilophytes ay nagmula sa sinaunang berdeng algae.
Ang hitsura ng mga psilophytes ay pinadali ng isang bilang ng mga pagbabago sa aromorphic. Lumilitaw ang isang mekanikal na tisyu, salamat sa kung saan pinanatili ng mga psilophytes ang kanilang patayong posisyon sa lupa. Ang pag-unlad ng integumentary tissue ay siniguro ang proteksyon ng mga photosynthetic cells at ang pagpapanatili ng kahalumigmigan sa kanila. Ang pagbuo ng conductive tissue sa kahoy at bast ay nagpabuti ng paggalaw ng mga sangkap sa halaman.
Ang Psilophytes ay umabot sa taas na 20 cm hanggang 1.5-2 m. Wala pa silang mga dahon. Sa ibabang bahagi ng tangkay ay may mga outgrowth - rhizoids, na, hindi katulad ng mga ugat, ay nagsilbi lamang upang ayusin sa lupa. (Ang lupa ay nabuo pabalik sa Archean bilang isang resulta ng mahalagang aktibidad ng bakterya at algae na naninirahan sa mga mahalumigmig na lugar.) Sa pagtatapos ng Silurian, ang mga unang hayop ay dumating sa lupa - mga spider at alakdan.
Sa panahon ng Devonian, ang mga sinaunang ferns, horsetails, club mosses ay nagmula sa mga psilophytes. Bumubuo sila ng isang sistema ng ugat, sa tulong ng kung saan ang tubig na may mga mineral na asing-gamot ay nasisipsip mula sa lupa. Kasama sa iba pang mga aromorphoses ang hitsura ng mga dahon.
Sa Devonian, lumitaw ang walang panga na nakabaluti na isda sa mga dagat, na pinapalitan ang mga walang panga. Ang pagbuo ng bony jaws ay isang mahalagang aromorphosis na nagpapahintulot sa kanila na aktibong manghuli at manalo sa pakikibaka para sa pagkakaroon.
Sa Devonian, lumitaw din ang lungfish at lobe-finned fish; kasama ang paghinga ng hasang, ang paghinga ng baga ay lumitaw sa kanila. Ang mga isdang ito ay nakakalanghap ng hangin sa atmospera. Ang mga isda na humihinga sa baga ay lumipat sa isang pamumuhay sa ilalim ng tirahan. Ngayon sila ay napanatili sa Australia, Africa, Timog Amerika.
Sa lobe-finned fish sa sariwang tubig, ang palikpik sa istraktura nito ay kahawig ng limang daliri. Ang gayong paa ay nagpapahintulot sa mga isda na hindi lamang lumangoy, kundi pati na rin sa pag-crawl mula sa isang reservoir patungo sa isa pa. Sa kasalukuyan, isang species lamang ng loach-finned fish ang nakaligtas - ang coelacanth, na nakatira sa Indian Ocean.
Ang unang terrestrial vertebrates - stegocephals, pinagsasama ang mga palatandaan ng isda, amphibian at reptile - nagmula sa lobe-finned fish. Ang mga Stegocephalian ay nanirahan sa mga latian. Ang haba ng kanilang katawan ay mula sa ilang sentimetro hanggang 4 m. Ang kanilang hitsura ay nauugnay sa isang bilang ng mga aromorphoses, kung saan ang pagbuo ng isang limang daliri na paa at paghinga ng baga ay mahalaga para sa buhay sa lupa.
Sa buong panahon ng Carboniferous, o Carboniferous, namayani ang isang mainit at mahalumigmig na klima.Ang lupain ay natatakpan ng mga latian, kagubatan ng mga club mosses, horsetails, at ferns, na ang taas ay umabot sa higit sa 30 m.
Ang malago na mga halaman ay nag-ambag sa pagbuo ng mga mayabong na lupa at pagbuo ng mga deposito ng karbon, kung saan ang panahong ito ay tinatawag na karbon.
Sa Carboniferous, lumilitaw ang mga pako na nagpaparami sa pamamagitan ng mga buto, ang mga unang order ng lumilipad na mga insekto, mga reptilya. Sa ebolusyon ng mga hayop, nangyayari ang mga aromorphoses, na binabawasan ang kanilang pag-asa sa kapaligiran ng tubig. Sa mga reptilya, ang suplay ng mga sustansya sa selula ng itlog ay tumataas, nabuo ang mga shell na nagpoprotekta sa embryo mula sa pagkatuyo.
Sa panahon ng Permian, nagaganap ang malakas na proseso ng pagbuo ng bundok, nagiging tuyo ang klima. Nagdulot ito ng malawak na pamamahagi ng mga gymnosperma at reptilya.
Maraming trabaho ang kailangang gawin sa paghahanap ng mga bakas ng fossil ng mga patay na nilalang upang linawin ang isyung ito. Noong nakaraan, ang paglipat ng mga hayop sa lupa ay ipinaliwanag tulad ng sumusunod: sa tubig, sinasabi nila, mayroong maraming mga kaaway, at ngayon ang mga isda, na nakatakas mula sa kanila, ay nagsimulang gumapang papunta sa lupa paminsan-minsan, unti-unting nabuo ang mga kinakailangang pagbagay. at nagbabago sa iba, mas advanced na mga anyo ng mga organismo.
Ang paliwanag na ito ay hindi maaaring tanggapin. Kung tutuusin, kahit ngayon meron na kamangha-manghang isda, na kung minsan ay gumagapang sa pampang, at pagkatapos ay bumalik sa dagat (Larawan 21). Ngunit hindi sila nagtatapon ng tubig para sa kaligtasan mula sa mga kaaway. Alalahanin din natin ang mga palaka - amphibian, na, naninirahan sa lupa, ay bumabalik sa tubig upang makagawa ng mga supling, kung saan sila nangingitlog, at kung saan umuunlad ang mga batang palaka - tadpoles. Idagdag pa dito na ang pinaka sinaunang amphibian ay hindi nangangahulugang walang pagtatanggol na mga nilalang na nagdurusa mula sa mga kaaway. Nakasuot sila ng makapal na matigas na baluti at nanghuli ng iba pang mga hayop tulad ng malulupit na mandaragit; ito ay hindi kapani-paniwala na sila o ang iba pang katulad nila ay dapat itaboy sa tubig sa pamamagitan ng panganib mula sa mga kaaway.
Nagpahayag din sila ng opinyon na ang mga hayop na nabubuhay sa tubig na umapaw sa dagat, na parang nasuffocate sa tubig dagat, ay naramdaman ang pangangailangan para sa sariwang hangin, at naakit sila ng hindi mauubos na suplay ng oxygen sa atmospera. Ganoon ba talaga? Isipin natin ang lumilipad na isda sa dagat. Lumalangoy sila malapit sa ibabaw ng dagat, o bumangon sa tubig na may malakas na tilamsik at sumugod sa hangin. Mukhang pinakamadali para sa kanila na simulan ang paggamit ng hangin ng atmospera. Pero hindi lang nila ginagamit. Huminga sila gamit ang mga hasang, i.e., mga organ ng paghinga na inangkop para sa buhay sa tubig, at lubos na kontento dito.
Ngunit kabilang sa tubig-tabang mayroong mga may mga espesyal na adaptasyon para sa paghinga ng hangin. Napipilitan silang gamitin ang mga ito kapag ang tubig sa isang ilog o lawa ay nagiging maulap, barado at kulang sa oxygen. Kung ang tubig sa dagat ay barado ng ilang mga batis ng putik na umaagos sa dagat, ang mga isda sa dagat ay lumalangoy palayo sa ibang lugar. isda sa dagat at hindi kailangan ng mga espesyal na kagamitan para sa paghinga ng hangin. Ang mga freshwater fish ay nasa ibang posisyon kapag ang tubig sa kanilang paligid ay nagiging maulap at nabubulok. Ito ay nagkakahalaga ng panonood ng ilang tropikal na ilog upang maunawaan kung ano ang nangyayari.
Sa halip na apat na panahon natin sa tropiko, ang mainit at tuyo na kalahati ng taon ay pinapalitan ng maulan at mamasa-masa. Sa panahon ng mabagyong pag-ulan at madalas na pagkulog, ang mga ilog ay umaapaw nang malawak, ang tubig ay tumataas nang mataas at puspos ng oxygen mula sa hangin. Ngunit narito ang larawan ay kapansin-pansing nagbabago. Tumigil ang pagbuhos ng ulan. Ang tubig ay humupa. Tinutuyo ng nakakapasong araw ang mga ilog. Sa wakas, sa halip na umaagos na tubig, mayroong mga tanikala ng mga lawa at mga latian kung saan umaapaw ang tubig na walang tubig sa mga hayop. Sila ay namamatay nang maramihan, ang mga bangkay ay mabilis na nabubulok, at ang nabubulok ay kumokonsumo ng oxygen, kaya't ito ay nagiging, samakatuwid, ay nagiging mas kaunti sa mga reservoir na ito na puno ng mga organismo. Sino ang maaaring mabuhay sa gayong matinding pagbabago sa mga kondisyon ng pamumuhay? Siyempre, isa lamang ang may naaangkop na mga adaptasyon: maaari siyang mag-hibernate, ibabaon ang sarili sa putik sa lahat ng tuyo, o lumipat sa paghinga ng oxygen sa atmospera, o, sa wakas, magagawa niya ang pareho. Ang lahat ng natitira ay tiyak na mapapahamak.
Ang mga isda ay may dalawang uri ng mga aparato para sa paghinga ng hangin: alinman sa kanilang mga hasang ay may mga spongy outgrowth na nagpapanatili ng kahalumigmigan, at bilang isang resulta, ang oxygen ng hangin ay madaling tumagos sa mga daluyan ng dugo na naghuhugas sa kanila; o mayroon silang binagong swim bladder, na nagsisilbing panatilihin ang mga isda sa isang tiyak na lalim, ngunit sa parehong oras ay maaari ding gampanan ang papel ng isang respiratory organ.
Ang unang adaptasyon ay matatagpuan sa ilang bony fish, ibig sabihin, ang mga wala nang cartilaginous, ngunit ganap na ossified skeleton. Ang kanilang swim bladder ay hindi kasangkot sa paghinga. Ang isa sa mga isda na ito - "gumagapang na perch" - ay nakatira sa mga tropikal na bansa at ngayon. Tulad ng ibang payat na isda, may kakayahan itong umalis sa tubig at gamitin ang mga palikpik nito upang gumapang (o tumalon) sa dalampasigan; minsan umaakyat pa ito sa mga puno para maghanap ng mga slug o uod na pinapakain nito. Kamangha-mangha man ang mga ugali ng mga isdang ito, hindi nila maipaliwanag sa atin ang pinagmulan ng mga pagbabago na naging posible para sa mga hayop sa tubig na maging mga naninirahan sa lupain. Huminga sila sa tulong ng mga espesyal na aparato sa gill apparatus.
Bumaling tayo sa dalawang napaka sinaunang grupo ng mga isda, sa mga nabuhay sa Earth sa unang kalahati ng sinaunang panahon ng kasaysayan ng Earth. Ang mga ito ay lobe-finned at lungfish. Isa sa mga kahanga-hangang cross-finned na isda, na tinatawag na polypter, ay nabubuhay pa rin sa mga ilog ng tropikal na Aprika. Sa araw, ang isda na ito ay gustong magtago sa malalim na mga butas sa maputik na ilalim ng Nile, at sa gabi ay nabubuhay ito sa paghahanap ng pagkain. Inaatake niya ang parehong isda at ulang, at hindi hinahamak ang mga palaka. Nakahiga sa paghihintay ng biktima, ang polypter ay nakatayo sa ilalim, nakasandal sa malalawak na pectoral fins nito. Minsan ay gumagapang siya sa ilalim ng mga ito, na parang nasa saklay. Hinugot mula sa tubig, ang isdang ito ay mabubuhay ng tatlo hanggang apat na oras kung itatago sa basang damo. Kasabay nito, ang kanyang paghinga ay nangyayari sa tulong ng isang swim bladder, kung saan ang isda ngayon at pagkatapos ay nakakakuha ng hangin. Ang pantog na ito sa lobe-finned fish ay doble at bubuo bilang isang paglaki ng esophagus mula sa ventral side.
Hindi namin alam ang isang polypter sa isang fossil na estado. Ang isa pang isda na may lobe-finned, isang malapit na kamag-anak ng polypter, ay nabuhay sa napakalayo na mga panahon at huminga gamit ang isang mahusay na binuo na pantog sa paglangoy.
Ang lungfish, o lungfish, ay kapansin-pansin dahil ang kanilang swim bladder ay naging isang respiratory organ at gumagana tulad ng mga baga. Sa mga ito, tatlong genera lamang ang nakaligtas hanggang sa ating panahon. Ang isa sa kanila - ang may sungay na ngipin - ay nakatira sa mabagal na pag-agos ng mga ilog ng Australia. Sa katahimikan mga gabi ng tag-init ang mga ungol na ginagawa ng isda na ito kapag lumutang ito sa ibabaw ng tubig at naglalabas ng hangin mula sa swim bladder (Fig. 24) ay dinadala sa malayo. Ngunit kadalasan ang malaking isda na ito ay hindi gumagalaw sa ilalim o lumalangoy nang dahan-dahan sa gitna ng mga kasukalan ng tubig, binubunot ang mga ito at naghahanap ng mga crustacean, bulate, mollusc at iba pang pagkain doon. Siya ay humihinga sa dalawang paraan: na may parehong hasang at swim bladder. Parehong iyon, at ang iba pang katawan ay gumagana nang sabay. Kapag ang ilog ay natuyo sa tag-araw at ang mga maliliit na imbakan ay nananatili, ang cattail ay nakakaramdam ng mahusay sa kanila, habang ang iba pang mga isda ay namamatay nang marami, ang kanilang mga bangkay ay nabubulok at nasisira ang tubig, na nag-aalis ng oxygen. Maraming beses nang nakita ng mga manlalakbay sa Australia ang mga kuwadro na ito. Ito ay lalong kawili-wili na ang gayong mga larawan ay madalas na lumabas sa bukang-liwayway ng Carboniferous Age sa buong mukha ng Earth; nagbibigay sila ng ideya kung paano, bilang isang resulta ng pagkalipol ng ilan at ang tagumpay ng iba, naging posible ang isang mahusay na kaganapan sa kasaysayan ng buhay - ang paglitaw ng mga aquatic vertebrates sa lupa.
Ang modernong sungay ay hindi nakakiling na lumipat sa pampang upang manirahan. Siya sa buong taon nagsasagawa sa tubig. Hindi pa naoobserbahan ng mga mananaliksik na siya ay naghibernate sa isang mainit na oras.
Ang malayong kamag-anak nito - ceratodes, o fossil horntooth - ay nanirahan sa Earth sa napakalayo na panahon at laganap. Ang mga labi nito ay natagpuan sa Australia, Kanlurang Europa, India, Africa, Hilagang Amerika.
Dalawang iba pang isda sa baga sa ating panahon - protopter at lepidosiren - ay naiiba sa horntooth sa istraktura ng kanilang swim bladder, na naging mga baga. Namely, mayroon silang double one, habang ang horntooth ay may unpaired. Ang protopter ay medyo laganap sa mga ilog ng tropikal na Africa. O sa halip, hindi siya nakatira sa mga ilog mismo, ngunit sa mga latian na umaabot sa tabi ng ilog. Pinapakain nito ang mga palaka, bulate, insekto, ulang. Kung minsan, ang mga protopter ay umaatake sa isa't isa. Ang kanilang mga palikpik ay hindi angkop para sa paglangoy, ngunit nagsisilbing suporta sa ilalim kapag gumagapang. Mayroon pa silang parang siko (at tuhod) na magkasanib na humigit-kumulang sa gitna ng haba ng palikpik. Ang kahanga-hangang tampok na ito ay nagpapakita na bago pa man sila umalis sa elemento ng tubig, ang mga isda sa baga ay maaaring bumuo ng mga adaptasyon na lubhang kapaki-pakinabang sa kanila para sa buhay sa lupa.
Paminsan-minsan, ang protopter ay tumataas sa ibabaw ng tubig at kumukuha ng hangin papunta sa mga baga. Ngunit ang isda na ito ay nahihirapan sa tag-araw. Halos walang tubig na natitira sa mga latian, at ang protopter ay ibinaon sa silt sa lalim na halos kalahating metro sa isang espesyal na uri ng butas; dito siya nakahiga, napapaligiran ng matigas na uhog na itinago ng kanyang mga glandula ng balat. Ang mucus na ito ay bumubuo ng isang uri ng shell sa paligid ng protopter at pinipigilan itong ganap na matuyo, na sumusuporta sa balat habang basa. Sa buong crust mayroong isang daanan na nagtatapos sa bibig ng isda at kung saan ito humihinga ng hangin sa atmospera. Sa panahon ng hibernation na ito, ang swim bladder ay nagsisilbing tanging respiratory organ, dahil ang mga hasang noon ay hindi gumagana. Dahil sa ano ang buhay sa katawan ng isda sa panahong ito? Siya ay nawalan ng maraming timbang, hindi lamang nawawala ang kanyang taba, kundi pati na rin ang bahagi ng kanyang karne, tulad ng nabubuhay siya sa gastos ng naipon na taba at karne sa panahon ng hibernation at ang aming mga hayop - isang oso, isang marmot. Ang dry time sa Africa ay tumatagal ng isang magandang anim na buwan: sa tinubuang-bayan ng protopter - mula Agosto hanggang Disyembre. Kapag ang ulan ay dumating, ang buhay sa mga latian ay muling bubuhayin, ang shell sa paligid ng protopter ay natunaw, at ito ay nagpapatuloy sa kanyang masiglang aktibidad, ngayon ay naghahanda para sa pagpaparami.
Ang mga batang protopter na napisa mula sa mga itlog ay mas mukhang salamander kaysa isda. Mayroon silang mahabang panlabas na hasang, tulad ng mga tadpoles, at ang balat ay natatakpan ng maraming kulay na mga batik. Sa oras na ito, wala pang swim bladder. Nabubuo ito kapag nahuhulog ang mga panlabas na hasang, sa eksaktong kaparehong paraan tulad ng nangyayari sa mga batang palaka.
Ang ikatlong lung fish - lepidosiren - ay nakatira sa South America. Ginugugol niya ang kanyang buhay halos kapareho ng kanyang kamag-anak na Aprikano. At ang kanilang mga supling ay umuunlad nang magkatulad.
Ngunit, marahil, hindi gaanong mahalagang kaganapan ang dapat isaalang-alang ang hitsura sa Earth ng mga organismo sa lupa at, higit sa lahat, mga halamang terrestrial. Kailan, paano at bakit ito nangyari?
Sa unang kalahati ng panahon ng Paleozoic, mayroong tatlong malalaking kontinente sa Earth. Ang kanilang mga balangkas ay napakalayo sa moderno. Ang isang malaking mainland ay pinalawak sa hilagang kalahati ang globo mula sa gitna ng modernong North America hanggang sa Urals. Sa silangan nito ay isa pang mas maliit na mainland. Sinakop niya ang teritoryo ng Silangang Siberia, Malayong Silangan, bahagi ng China at Mongolia. Sa timog, mula sa Timog Amerika hanggang sa Africa hanggang Australia ay nakaunat ang ikatlong mainland - Gondwana.
Ang klima ay mainit-init halos lahat ng dako. Ang mga kontinente ay may patag, pare-parehong kaluwagan. Samakatuwid, ang tubig ng mga karagatan ay madalas na bumabaha sa lupa, na bumubuo ng mga mababaw na dagat, na madalas ay nagiging mababaw, natutuyo, at pagkatapos ay napuno muli ng tubig. Kaya, ang kalikasan mismo, tulad nito, ay pinilit ang ilang mga uri ng aquatic na halaman - berdeng algae - upang umangkop sa buhay sa labas ng tubig. Sa panahon ng mababaw na tubig, tagtuyot, ang ilan sa kanila ay nakaligtas. Malinaw, higit sa lahat ang mga mas mahusay na nakabuo ng mga ugat sa oras na iyon. Lumipas ang millennia, at unti-unting tumira ang mga halaman sa baybayin ng lupain, na nagbunga ng mga terrestrial flora.
Ang mga unang halaman sa lupa ay napakaliit, halos isang-kapat lamang ng isang metro ang taas, at may hindi magandang nabuong sistema ng ugat. Tinawag silang "psilophytes", ibig sabihin, "hubad" o "kalbo", dahil wala silang mga dahon. Mula sa psilophytes, horsetail, club moss at mala-fern na halaman ay lumitaw.
Ang mga pag-aaral ng mga siyentipiko ng Sobyet na sina A. N. Krishtofovich at S. N. Naumova ay itinatag na ang mga halaman sa lupa ay nanirahan higit sa apat na raang milyong taon na ang nakalilipas.
Kasunod ng mga halaman, ang mga hayop ay nagsimulang lumipat sa lupa - unang invertebrates, at pagkatapos ay vertebrates. Ang unang lumabas mula sa tubig ay, tila, annelids (mga ninuno ng modernong earthworms), mollusks, pati na rin ang mga ninuno ng mga spider at insekto, na huminga na sa pamamagitan ng tracheae - isang kumplikadong sistema ng mga tubo na tumagos sa katawan. Ang ilang mga invertebrate noong panahong iyon, tulad ng mga crustacean, ay umabot sa haba na tatlong metro.
Ang ikalawang kalahati ng panahon ng sinaunang buhay, na nagsimula mga tatlong daan at dalawampung milyong taon na ang nakalilipas, ay kinabibilangan ng mga panahon ng Devonian, Carboniferous at Permian. Ito ay tumagal ng humigit-kumulang isang daan at tatlumpu't limang milyong taon. Ito ay isang mahalagang oras sa kasaysayan ng pag-unlad ng buhay sa Earth. Ang mga buhay na nilalang na lumitaw mula sa tubig pagkatapos ay kumalat nang malawak sa lupa, na nagbunga ng marami at magkakaibang mga organismong panlupa.
Sa gitna ng panahon ng sinaunang buhay sa hangganan ng mga panahon ng Silurian at Devonian, ang ating Daigdig ay sumailalim sa malalaking pagbabago. Sa ilang lugar, tumaas ang crust ng lupa. Nalantad mula sa tubig ang mahahalagang bahagi ng seabed, na naging dahilan ng paglawak ng lupain. Ang mga sinaunang bundok ay nabuo sa Scandinavia, Greenland, Ireland, North Africa, Siberia. Naturally, ang lahat ng mga pagbabagong ito ay lubos na nakaimpluwensya sa pag-unlad ng buhay. Sa sandaling malayo sa tubig, ang mga unang halaman sa lupa ay umangkop sa buhay sa lupa. Sa ilalim ng mga bagong kondisyon, ang mga halaman ay maaaring mas mahusay na sumipsip ng enerhiya ng sikat ng araw, nadagdagan ang photosynthesis at ang paglabas ng oxygen sa atmospera. Ang mga psilophyte na parang lumot, at kalaunan ay club, horsetail at mala-fern na mga halaman, na kumakalat nang malalim sa mga kontinente, ay kumakalat sa siksik na kagubatan. Ito ay pinadali ng mamasa-masa at mainit-init, na parang greenhouse na klima ng tuluy-tuloy na tag-init. Maharlika at madilim ang mga sinaunang kagubatan. Ang mga higanteng horsetail na parang puno at club mosses, na umaabot sa tatlumpung metro ang taas, ay nakatayo malapit sa isa't isa. Ang undergrowth ay binubuo ng maliliit na horsetails, ferns at ang mga ninuno ng mga conifer na lumitaw mula sa kanila - gymnosperms. Mula sa mga akumulasyon ng mga labi ng mga sinaunang halaman sa mga layer ng crust ng lupa, ang mga makapangyarihang deposito ay kasunod na nabuo. matigas na uling, halimbawa, sa Donbass, Moscow Basin, sa Urals at sa iba pang mga lugar. Hindi walang dahilan, ang isa sa mga panahon ng panahong ito ay tinatawag na Carboniferous.
Ang mga kinatawan ng mundo ng hayop ay umunlad din nang hindi gaanong intensive sa oras na iyon. Ang mga nagbagong kondisyon ay humantong, una sa lahat, sa katotohanan na ang ilang mga sinaunang invertebrate ay nagsimulang mamatay. Naglaho ang mga archaeocyate, ang mga trilobit, sinaunang korales at iba pa ay halos mamatay. Ngunit pinalitan sila ng mga organismo na mas inangkop sa mga bagong kondisyon. Ang mga bagong anyo ng mollusks, echinoderms, ay lumitaw.
Ang mabilis na paglawak ng mga halaman sa lupa ay nagpapataas ng dami ng oxygen sa hangin, na nagtataguyod ng pagbuo ng mga lupang mayaman sa sustansya, lalo na sa mga kagubatan. Hindi kataka-taka na medyo malapit na ang buhay sa kagubatan ay puspusan na. Iba't ibang centipedes at ang kanilang mga inapo ang lumitaw doon - mga sinaunang insekto: ipis, tipaklong. Pagkatapos ay bumangon ang mga unang lumilipad na hayop. Ang mga ito ay mayflies at tutubi. Sa paglipad, mas nakikita nila ang pagkain, mas mabilis na lumapit dito. Ang ilang tutubi noong panahong iyon ay malalaki. Sa haba ng mga pakpak ay umabot sila ng pitumpu't limang sentimetro.
At paano nabuo ang buhay sa dagat sa panahong ito?
Nasa panahon ng Devonian, ang mga isda ay malawak na ipinamahagi at nagbago ng maraming. Ang ilan sa kanila ay bumuo ng mga buto sa balat at bumuo ng isang shell. Ang nasabing "nakabaluti" na isda, natural, ay hindi maaaring lumangoy nang mabilis at samakatuwid karamihan ay nakahiga sa ilalim ng mga bay at lagoon. Dahil sa laging nakaupo na imahe buhay, sila ay hindi kaya ng karagdagang pag-unlad. Ang pagbabaw ng reservoir ay humantong sa malawakang pagkamatay ng mga nakabaluti na isda, at sila ay namatay.
Ibang kapalaran ang naghihintay sa iba pang isda na nabuhay noong mga panahong iyon - ang tinatawag na lungfish at lobe-finned. Mayroon silang maiikling laman na palikpik - dalawang pectoral at dalawang ventral. Sa tulong ng mga palikpik na ito, lumangoy sila, at maaari ding gumapang sa ilalim ng mga reservoir. Ngunit ang pangunahing pagkakaiba sa pagitan ng mga isda ay ang kanilang kakayahang umiral sa labas ng tubig, dahil ang kanilang siksik na balat ay nagpapanatili ng kahalumigmigan. Ang mga adaptasyon na ito ng lungfish at lobe-finned fish ay nagpapahintulot sa kanila na manirahan sa mga naturang reservoir, na pana-panahong nagiging napakababaw at natuyo pa.
Ichthyostega - ang pinakamatandang terrestrial vertebrate
Ito ay kagiliw-giliw na tandaan na ang lungfish ay umiiral pa rin ngayon. Nakatira sila sa mga ilog ng Australia, Africa at South America na natutuyo sa tag-araw. Kamakailan lamang, nahuli ang lobe-finned fish sa Indian Ocean sa baybayin ng Africa.
Paano huminga ang mga isda mula sa tubig? Sa mainit na tag-araw, ang kanilang mga hasang ay mahigpit na natatakpan ng mga takip ng hasang, at isang swim bladder na may mataas na sanga na mga daluyan ng dugo ay ginagamit para sa paghinga.
Sa mga lugar kung saan ang mga reservoir ay naging mababaw at natuyo lalo na madalas, ang mga adaptasyon ng isda sa buhay sa labas ng tubig ay higit na napabuti. Ang magkapares na palikpik ay naging mga paa, ang mga hasang kung saan huminga ang isda sa tubig ay bumaba, at ang pantog ng paglangoy ay naging mas kumplikado, lumaki at unti-unting naging mga baga, kung saan posible na huminga sa lupa; nabuo din ang mga pandama na kailangan para sa buhay sa lupa. Kaya't ang mga isda ay ginawang amphibious vertebrates. Kasabay nito, nagbago din ang mga palikpik ng isda na may lobe. Sila ay naging mas at mas komportable para sa pag-crawl at unti-unting naging mga paws.
Kamakailan, natuklasan ng mga paleontologist ang ilang napaka-interesante na fossil. Ang mga bagong natuklasan na ito ay nakatulong sa pagbibigay liwanag sa mga pinakaunang yugto ng pagbabago ng isda sa mga hayop sa lupa. Sa mga sedimentary rock ng Greenland, natagpuan ng mga siyentipiko ang mga labi ng mga hayop na may apat na paa, ang tinatawag na ichthyosteg. Ang kanilang maiikling limang daliri na mga paa ay mas mukhang palikpik o palikpik, at ang kanilang katawan ay natatakpan ng maliliit na kaliskis. Sa wakas, ang bungo at vertebral column ng Ichthyostega ay halos kapareho ng skull at vertebral column ng mga isda na may lobe-finned. Walang duda na ang ichthyostegi ay nagmula mismo sa lobe-finned fish.
Ganito, sa madaling sabi, ang kasaysayan ng pinagmulan ng mga unang hayop na may apat na paa na huminga gamit ang mga baga, ang kasaysayan ng proseso na tumagal ng milyun-milyong taon at natapos mga tatlong daang milyong taon na ang nakalilipas.
Ang unang apat na paa na vertebrates ay mga amphibian at tinatawag na stegocephals. Bagaman iniwan nila ang tubig, hindi sila maaaring kumalat sa kalupaan hanggang sa kailaliman ng mga kontinente, habang sila ay patuloy na nag-spill sa tubig. Ang mga kabataan ay nabuo doon, kung saan nakakuha sila ng pagkain para sa kanilang sarili, pangangaso ng mga isda at iba't ibang mga hayop sa tubig. Sa mga tuntunin ng kanilang paraan ng pamumuhay, sila ay kahawig ng kanilang malalapit na inapo - ang mga modernong newts at palaka na pamilyar sa atin. Ang mga Stegocephalian ay lubhang magkakaibang, mula sa ilang sentimetro hanggang ilang metro ang haba. Ang mga Stegocephal ay laganap lalo na sa panahon ng Carboniferous, ang mainit at mahalumigmig na klima na pinapaboran ang kanilang pag-unlad.
Ang pagtatapos ng panahon ng Carboniferous ay minarkahan ng mga bagong malakas na pagbabagong heolohikal sa crust ng lupa. Sa oras na iyon, nagsimula muli ang pagtaas ng lupa, ang mga bundok ng Urals, Altai, Tien Shan ay bumangon. Ang muling pamamahagi ng lupa at dagat ay nagpabago sa klima. At natural na sa kasunod na, tinatawag na panahon ng Permian, ang malalaking marshy na kagubatan ay nawala, ang mga sinaunang amphibian ay nagsimulang mamatay, at sa parehong oras ay lumitaw ang mga bagong halaman at hayop, na inangkop sa isang mas malamig at tuyo na klima.
Dito, una sa lahat, kinakailangang tandaan ang pag-unlad ng mga coniferous na halaman, pati na rin ang mga reptilya, na nagmula sa ilang grupo ng mga sinaunang amphibian. Ang mga reptilya, na kinabibilangan ng mga buhay na buwaya, pagong, butiki at ahas, ay naiiba sa mga amphibian dahil hindi sila nangingitlog sa tubig, ngunit nangingitlog sa lupa. Ang kanilang nangangaliskis o malibog na balat ay pinoprotektahan ng mabuti ang katawan mula sa pagkawala ng kahalumigmigan. Ang mga ito at iba pang mga katangian ng mga reptilya ay nakatulong sa kanila na mabilis na kumalat sa lupa sa pagtatapos ng panahon ng Paleozoic.
Ang mga natagpuang labi ng maliliit na hayop na may mga palatandaan ng parehong amphibian at reptile ay nakatulong sa pagpapakita ng larawan ng pinagmulan ng mga reptilya.Ganito ang mga seymuria na matatagpuan sa North America, lantnosucha at kotlassia sa ating bansa. Sa loob ng mahabang panahon nagkaroon ng hindi pagkakaunawaan sa agham: sa anong klase dapat iuri ang mga hayop na ito? Ang paleontologist ng Sobyet na si Propesor I. A. Efremov ay pinamamahalaang upang patunayan na lahat sila ay mga kinatawan ng isang intermediate na pangkat ng mga hayop, na kung saan ay, nakatayo sa pagitan ng mga amphibian at reptilya. Tinawag silang batrachosaur ni Efremov, iyon ay, mga butiki ng palaka.
Maraming mga labi ng mga sinaunang reptilya ang natagpuan sa ating bansa. Ang pinakamayamang koleksyon ng mga ito - isa sa mga pinakamahusay sa mundo - ay nakolekta sa Northern Dvina ng Russian paleontologist na si Vladimir Prokhorovich Amalitsky.
Sa pagtatapos ng panahon ng Permian, iyon ay, mga dalawang daang milyong taon na ang nakalilipas, mayroong isa pa malaking ilog. Ang mga kalansay ng mga amphibian, reptilya, ang mga labi ng mga pako ay ibinaon sa mga buhangin, silt at clay na idineposito nito. Maraming taon ng pagsasaliksik ng ating siyentipiko ang naging posible upang ganap na maibalik ang sinaunang tanawin ng rehiyon kung saan dumadaloy ang Northern Dvina ngayon.
Nakikita namin ang bangko ng isang malaking ilog, nang makapal na tinutubuan ng mga horsetail, conifer, ferns. Iba't ibang reptilya ang naninirahan sa mga pampang. Kabilang sa mga ito ay malaki, hanggang tatlong metro ang haba, tulad ng hippo na pareiasaur na kumakain ng halamang pagkain. Ang kanilang napakalaking katawan ay natatakpan ng mga bony shield, at ang kanilang maiikling binti ay may mapurol na kuko. Malayo ng kaunti mula sa ilog, nabubuhay ang mga mandaragit na reptilya. Ang mga malalaking dayuhan na tulad ng hayop, na pinangalanan sa Russian geologist na si A. A. Inostrantsev, ay nakakaakit ng pansin. Mayroon silang mahaba at makitid na katawan na may mga ngiping parang punyal na lumalabas sa kanilang mga bibig. Ang mga mahahabang paa ay armado ng matutulis na kuko. Ngunit maliliit na reptilya, katulad ng mga dayuhan. Mayroon na silang mga tampok na likas sa mga hayop o mammal. Ang mga molar ay naging multi-tuberous; ang gayong mga ngipin ay komportableng ngumunguya. Ang mga paws ay nakakuha ng isang mahusay na pagkakahawig sa mga paws ng mga modernong hayop. Ito ay hindi para sa wala na ang mga hayop na ito ay tinawag na tulad ng mga hayop na reptilya, ito ay mula sa kanila na ang mga hayop ay bumaba sa kalaunan. Walang imahinasyon sa larawang iginuhit dito. Para sa isang paleontologist, ito ay ang parehong katotohanan bilang ang katotohanan na ngayon spruces at pines lumalaki sa Northern Dvina basin, squirrels at bear, wolves at foxes nabubuhay.
Kaya, sa panahon ng sinaunang buhay, ang mga halaman at hayop sa wakas ay kumalat sa buong ibabaw ng lupa, na umaangkop sa pinaka magkakaibang mga kondisyon ng pag-iral. Pagkatapos ay magsisimula ang panahon karaniwang buhay- Mesozoic - ang panahon ng karagdagang pag-unlad ng wildlife sa ating planeta.
Kung interesado ka sa mga kagiliw-giliw na hayop tulad ng mga amphibian, iminumungkahi kong isawsaw mo ang iyong sarili sa mga pagmumuni-muni na may mga siyentipikong katotohanan na may kaugnayan sa kanilang pag-unlad ng ebolusyon. Ang pinagmulan ng mga amphibian ay isang napaka-interesante at malawak na paksa. Kaya, iminumungkahi kong tingnan mo ang malayong nakaraan ng ating planeta!Pinagmulan ng mga amphibian
Ito ay pinaniniwalaan na ang mga kinakailangan para sa paglitaw at pagbuo ng mga amphibian mga 385 milyong taon na ang nakalilipas (sa gitna ng panahon ng Devonian) ay kanais-nais na mga kondisyon ng klimatiko (init at halumigmig), pati na rin ang pagkakaroon ng sapat na pagkain sa anyo ng na. nabuo ang maraming maliliit na invertebrates.
At, bilang karagdagan, sa panahong iyon, ang isang malaking halaga ng mga organikong nalalabi ay hinugasan sa mga katawan ng tubig, bilang isang resulta ng oksihenasyon kung saan, ang antas ng oxygen na natunaw sa tubig ay nabawasan, na nag-ambag sa pagbuo ng mga pagbabago sa mga organ ng paghinga. sa mga sinaunang isda at ang kanilang pagbagay sa paglanghap ng hangin sa atmospera.
Ichthyostega
Kaya, ang pinagmulan ng mga amphibian, i.e. ang paglipat ng aquatic vertebrates sa isang terrestrial na paraan ng pamumuhay ay sinamahan ng paglitaw ng mga respiratory organs na inangkop upang sumipsip hangin sa atmospera, pati na rin ang mga organ na nagpapadali sa paggalaw sa isang solidong ibabaw. Yung. ang gill apparatus ay pinalitan ng mga baga, at ang mga palikpik ay pinalitan ng limang daliri na matatag na mga paa na nagsisilbing suporta para sa katawan sa lupa.
Kasabay nito, nagkaroon ng pagbabago sa iba pang mga organo, pati na rin sa kanilang mga sistema: ang sistema ng sirkulasyon, ang sistema ng nerbiyos at ang mga organo ng pandama. Ang mga pangunahing progresibong pagbabago sa ebolusyon sa istraktura ng mga amphibian (aromorphosis) ay ang mga sumusunod: ang pag-unlad ng mga baga, ang pagbuo ng dalawang bilog ng sirkulasyon ng dugo, ang hitsura ng isang tatlong-silid na puso, ang pagbuo ng limang daliri sa paa at ang pagbuo ng gitnang tainga. Ang mga simula ng mga bagong adaptasyon ay maaari ding maobserbahan sa ilang grupo ng mga modernong isda.
sinaunang mga crossopteran
Hanggang ngayon, nagkaroon ng kontrobersya sa siyentipikong mundo tungkol sa pinagmulan ng mga amphibian. Ang ilan ay naniniwala na ang mga amphibian ay nagmula sa dalawang grupo ng mga sinaunang lobe-finned fish - Porolepiformes at Osteolepiformes, karamihan sa iba ay nangangatuwiran na pabor sa osteolepiform lobe-finned na isda, ngunit hindi ibinubukod ang posibilidad na ang ilang malapit na nauugnay na phyletic lineage ng osteolepiform na isda ay maaaring umunlad at umunlad. kahanay.
Mga amphibian na may ulo ng shell - stegocephals
Iminumungkahi ng parehong mga siyentipiko na ang magkatulad na mga linya ay namatay nang maglaon. Isa sa mga espesyal na nagbago, i.e. mutated species ng sinaunang lobe-finned fish ay si Tiktaalik, na nakakuha ng ilang mga tampok na transisyonal, na ginawa itong intermediate species sa pagitan ng isda at amphibian.
Nais kong ilista ang mga tampok na ito: isang palipat-lipat, pinaikling ulo na nakahiwalay mula sa mga paa sa harap, na kahawig ng isang buwaya, mga kasukasuan ng balikat at siko, isang binagong palikpik na nagpapahintulot dito na tumaas sa ibabaw ng lupa at sumakop sa iba't ibang mga nakapirming posisyon, posible na ang paglalakad sa mababaw na tubig. Si Tiktaalik ay huminga sa pamamagitan ng mga butas ng ilong, at ang hangin sa baga, marahil, ay hindi binomba ng gill apparatus, ngunit ng buccal pump. Ang ilan sa mga evolutionary na pagbabagong ito ay katangian din ng sinaunang lobe-finned fish na Panderichthys.
sinaunang mga crossopteran
Pinagmulan ng mga amphibian: ang mga unang amphibian
Ito ay pinaniniwalaan na ang mga unang amphibian na Ichthyostegidae (lat. Ichthyostegidae) ay lumitaw sa pagtatapos ng panahon ng Devonian sa sariwang tubig. Bumuo sila ng mga transitional form, i.e. isang bagay sa pagitan ng sinaunang lobe-finned fish at ang mga umiiral na - modernong amphibian. Ang balat ng mga sinaunang nilalang na ito ay natatakpan ng napakaliit na kaliskis ng isda, at kasama ng magkapares na limang daliri, mayroon silang ordinaryong buntot ng isda.
Mula sa mga takip ng hasang mayroon na lamang silang natitirang mga simula, gayunpaman, mula sa mga isda ay napanatili nila ang cleithrum (isang buto na kabilang sa rehiyon ng dorsal at nagkokonekta sa sinturon ng balikat sa bungo). Ang mga sinaunang amphibian na ito ay maaaring mabuhay hindi lamang sa sariwang tubig, kundi pati na rin sa lupa, at ang ilan sa kanila ay gumagapang sa lupa paminsan-minsan.
Ichthyostega
Sa pagtalakay sa pinagmulan ng mga amphibian, hindi masasabi ng isang tao na kalaunan, sa panahon ng Carboniferous, isang bilang ng mga sangay ang nabuo, na binubuo ng maraming mga superorder at mga order ng amphibian. Kaya, halimbawa, ang superorder na Labyrinthodonts ay napaka-magkakaibang at umiral hanggang sa katapusan ng panahon ng Triassic.
Sa panahon ng Carboniferous, isang bagong sangay ng mga unang amphibian, ang Lepospondyli (lat. Lepospondyli), ay nabuo. Ang mga sinaunang amphibian na ito ay inangkop sa buhay na eksklusibo sa tubig at umiral hanggang sa kalagitnaan ng panahon ng Permian, na nagbunga ng mga modernong amphibian order - Walang paa at Tailed.
Nais kong tandaan na ang lahat ng mga amphibian, na tinatawag na stegocephals (shell-headed), na lumitaw sa Paleozoic, ay namatay na sa panahon ng Triassic. Ipinapalagay na ang kanilang mga unang ninuno ay mga bony fish, na pinagsama ang mga primitive structural features na may mas maunlad (moderno) na mga.
Stegocephalus
Isinasaalang-alang ang pinagmulan ng mga amphibian, nais kong iguhit ang iyong pansin sa katotohanan na karamihan sa lahat ng mga nakabaluti na ulo na isda ay malapit sa lobe-finned fish, dahil mayroon silang pulmonary respiration at isang balangkas na kahawig ng mga skeleton ng stegocephals (shell- pinamumunuan).
Sa lahat ng posibilidad, ang panahon ng Devonian, kung saan nabuo ang mga shell-headed, ay nakikilala sa pamamagitan ng mga pana-panahong tagtuyot, kung saan maraming isda ang nabubuhay na "matigas," dahil ang tubig ay naubos ng oxygen, at ang maraming tinutubuan na mga halaman sa tubig ay naging mahirap para sa upang lumipat sila sa tubig.
Stegocephalus
Sa ganoong sitwasyon, ang mga organ ng paghinga ng mga nilalang sa tubig ay kailangang magbago at maging mga bag sa baga. Sa simula ng paglitaw ng mga problema sa paghinga, ang mga sinaunang isda na may palikpik na lobe ay kailangang tumaas sa ibabaw ng tubig upang matanggap ang susunod na bahagi ng oxygen, at sa paglaon, sa mga kondisyon ng pagkatuyo ng mga reservoir, napilitan silang umangkop. at pumunta sa lupa. Kung hindi, ang mga hayop na hindi umangkop sa mga bagong kondisyon ay namatay lamang.
Tanging ang mga hayop na nabubuhay sa tubig na nagawang umangkop at umangkop, at ang mga limbs ay binago sa isang lawak na nagawa nilang lumipat sa lupa, ang nakaligtas sa matinding mga kondisyong ito, at kalaunan ay naging mga amphibian. Sa ganitong mahirap na mga kondisyon, ang mga unang amphibian, na nakatanggap ng bago, mas advanced na mga limbs, ay nagawang lumipat sa lupa mula sa isang tuyo na imbakan ng tubig patungo sa isa pang reservoir, kung saan napanatili pa rin ang tubig.
Mga labyrinthodont
Kasabay nito, ang mga hayop na iyon na natatakpan ng mabibigat na kaliskis ng buto (scaly shell) ay halos hindi makagalaw sa lupa at, nang naaayon, na ang balat ay mahirap huminga, ay pinilit na bawasan (paramihin) ang balat ng buto sa ibabaw ng kanilang katawan.
Sa ilang mga grupo ng mga sinaunang amphibian, ito ay napanatili lamang sa tiyan. Dapat kong sabihin na ang armor-headed (stegocephals) ay nakaligtas lamang hanggang sa simula ng panahon ng Mesozoic. Lahat ng moderno, i.e. Ang kasalukuyang mga order ng amphibian ay nabuo lamang sa pagtatapos ng panahon ng Mesozoic.
Sa talang ito, tinatapos namin ang aming kwento tungkol sa pinagmulan ng mga amphibian. Nais kong umaasa na nagustuhan mo ang artikulong ito, at babalik ka muli sa mga pahina ng site, na bumulusok sa pagbabasa kahanga-hangang mundo buhay na kalikasan.
Sa mas detalyado, kasama ang pinaka-kagiliw-giliw na mga kinatawan amphibians (amphibians), ipakikilala ka sa mga artikulong ito:
Ipadala ang iyong mabuting gawa sa base ng kaalaman ay simple. Gamitin ang form sa ibaba
Ang mga mag-aaral, nagtapos na mga estudyante, mga batang siyentipiko na gumagamit ng base ng kaalaman sa kanilang pag-aaral at trabaho ay lubos na magpapasalamat sa iyo.
Naka-host sa http://www.allbest.ru/
- Panimula
- 6. Pagkakaroon ng amnion
- 9. Live birth
- Konklusyon
Panimula
Ang paglitaw ng mga vertebrates mula sa tubig hanggang sa lupa ay isang pangunahing hakbang sa kasaysayan ng pag-unlad ng mundo ng hayop, at samakatuwid ang pagtalakay sa pinagmulan ng mga amphibian ay partikular na interes. Ang mga amphibian ay ang mga unang vertebrates na nagkaroon ng dissected at finger-bearing limbs, lumipat sa pulmonary respiration at sa gayon ay nagsimula ang pagbuo ng terrestrial na kapaligiran.
Ang tigang na klima ng mga rehiyon ng kontinental, na katangian ng panahon ng Devonian, ay naglalagay sa mga naninirahan sa pagpapatuyo ng mga reservoir o mga reservoir na may tubig na mahina ang oxygen sa pinaka hindi kanais-nais na mga kondisyon. Sa ilalim ng gayong mga kondisyon, ang mahalagang kalamangan ay nananatili sa mga isda na maaaring gumamit ng kanilang pantog sa paglangoy bilang isang organ sa paghinga at sa gayon ay magtitiis ng pansamantalang pagkatuyo at mabuhay hanggang sa isang bagong tag-ulan upang makabalik muli sa pamumuhay ng mga isda.
Ito ang unang hakbang patungo sa pag-alis sa kapaligiran ng tubig. Ngunit ito ay malayo pa rin sa tunay na pag-unlad ng mga kondisyon ng buhay sa lupa. Ang pinakamaraming maaaring makamit ng lungfish noon ay ang kakayahang mabuhay nang walang humpay sa hindi kanais-nais na panahon, na nagtatago sa banlik.
Ngunit ang panahon ng Devonian ay pinalitan ng panahon ng Carboniferous. Ang mismong pangalan nito ay nagsasalita ng isang malaking masa ng mga labi ng halaman na bumubuo ng mga layer ng karbon sa mababaw na kondisyon ng tubig. At ang kahanga-hangang pag-unlad ng mga halamang spore na tulad ng puno, at ang katotohanan na ang mga halaman na ito ay hindi nabulok sa ibabaw, ngunit nasunog sa ilalim ng tubig - lahat ng ito ay nagpapatotoo sa mamasa-masa at mainit na klima na nanaig sa panahong iyon sa malawak na lugar ng Earth.
Ang pagbabago ng klima ay lumikha din ng mga bagong kondisyon para sa mga inapo ng Devonian lungfish. Isa sa mga ito, ang kakayahang makahinga ng hangin ay naging kapaki-pakinabang na may kaugnayan sa buhay sa mainit na latian na mga imbakan ng tubig na may nabubulok na mga halaman (ito ay humigit-kumulang sa parehong mga kondisyon kung saan nakatira ang Amazonian flake ngayon); ang iba, kung saan ang mga panloob na pagbabago sa proseso ng metabolismo at ang pagkilos ng natural na pagpili ay nakabuo ng kakayahang pansamantalang gawin nang walang tubig, sa mamasa-masa na kapaligiran ng mga kagubatan ng karbon ay maaari nang humantong sa isang mas aktibong buhay - lumipat at kumuha ng kanilang sariling pagkain .
Ang paglitaw ng mga vertebrates sa lupa ay naganap sa huling bahagi ng panahon ng Devonian, humigit-kumulang 50 milyong taon pagkatapos ng mga unang mananakop sa lupa - psilophytes. Sa oras na ito, ang hangin ay pinagkadalubhasaan na ng mga insekto, at ang mga inapo ng lobe-finned fish ay nagsimulang kumalat sa buong Earth. Ang bagong paraan ng transportasyon ay nagpapahintulot sa kanila na lumayo sa tubig nang ilang panahon. Ito ay humantong sa paglitaw ng mga vertebrates na may isang bagong paraan ng pamumuhay - amphibian. Ang kanilang pinaka sinaunang mga kinatawan - Ichthyostegs - ay natagpuan sa Greenland sa Devonian sedimentary rocks. Ang maikling limang daliri na paa ng ichthyosteg, salamat sa kung saan maaari silang gumapang sa lupa, ay mukhang mas katulad ng mga flippers. Ang pagkakaroon ng isang caudal fin, isang katawan na natatakpan ng mga kaliskis, ay nagpapahiwatig ng aquatic lifestyle ng mga hayop na ito.
Ang kasagsagan ng mga sinaunang amphibian ay napetsahan sa Carboniferous. Sa panahong ito na malawak na binuo ang mga stegocephal (shell-headed). Ang hugis ng kanilang katawan ay kahawig ng mga newt at salamander. Ang pagpaparami ng mga stegocephalian, tulad ng mga modernong amphibian, ay naganap sa tulong ng caviar, na kanilang pinalamutian sa tubig. Sa tubig, nabuo ang larvae, na may gill breathing. Dahil sa tampok na ito ng pagpaparami, ang mga amphibian ay nanatiling konektado sa kanilang duyan - tubig. Sila, tulad ng mga unang halaman sa lupa, ay nanirahan lamang sa baybaying bahagi ng lupain at hindi maaaring masakop ang mga inland massif na matatagpuan malayo sa mga anyong tubig.
vertebral land air breathing
1. Mga kinakailangan para sa paglitaw ng mga vertebrates sa lupa
Ang isang siksik na "brush" ng mga helophyte (maaaring tawagin itong "rhinophyte reeds") na lumitaw sa mga baybaying-dagat na amphibious na mga landscape ay nagsisimulang kumilos bilang isang filter na kumokontrol sa runoff ng mantle: masinsinang pinipilit (at namuo) ang mga detrital na materyal na dinadala mula sa lupa at sa gayon ay bumubuo ng isang matatag baybayin. Ang ilang mga analogue ng prosesong ito ay maaaring ang pagbuo ng "alligator ponds" ng mga buwaya: ang mga hayop ay patuloy na lumalalim at nagpapalawak ng mga reservoir ng swamp na tinitirhan nila, na nagtatapon ng lupa sa pampang. Bilang resulta ng kanilang maraming taon ng "aktibidad ng patubig", ang latian ay nagiging isang sistema ng malinis na malalim na lawa, na pinaghihiwalay ng malalawak na kagubatan na "dam". Kaya't hinati ng vascular vegetation sa Devonian ang kilalang-kilala na mga amphibious na landscape sa "tunay na lupain" at "tunay na mga reservoir ng tubig-tabang."
Ito ay tiyak sa mga bagong lumitaw na mga katawan ng tubig-tabang na ang hitsura sa Late Devonian ng mga unang tetrapod (quadrupeds) ay nauugnay - isang pangkat ng mga vertebrates na may dalawang pares ng mga paa; pinagsasama nito sa komposisyon nito ang mga amphibian, reptilya, mammal at ibon (sa madaling salita, ang mga tetrapod ay lahat ng vertebrates, maliban sa isda at tulad ng isda). Sa pangkalahatan, tinatanggap na ngayon na ang mga tetrapod ay nagmula sa mga isda na may palikpik na lobe (Rhipidistia); ang relict group na ito ay mayroon na ngayong tanging nabubuhay na kinatawan, ang coelacanth. Ang dating popular na hypothesis ng pinagmulan ng mga tetrapod mula sa isa pang relict group ng isda - lungfish (Dipnoi), ngayon ay halos walang mga tagasuporta.
Ang panahon ng Devonian, kung saan lumitaw ang mga stegocephalian, ay maliwanag na nailalarawan sa pamamagitan ng mga pana-panahong tagtuyot, kung saan ang buhay sa maraming sariwang anyong tubig ay mahirap para sa mga isda. Ang pag-ubos ng tubig na may oxygen at ang kahirapan sa paglangoy dito ay pinadali ng masaganang mga halaman na tumubo sa panahon ng Carboniferous sa mga latian at sa mga pampang ng mga reservoir. Ang mga halaman ay nahulog sa tubig. Sa ilalim ng mga kundisyong ito, maaaring magkaroon ng mga adaptasyon ng isda sa karagdagang paghinga na may mga bag sa baga. Sa kanyang sarili, ang pag-ubos ng tubig na may oxygen ay hindi pa isang kinakailangan para sa landfall. Sa ilalim ng mga kondisyong ito, ang mga isda na may lobe-finned ay maaaring tumaas sa ibabaw at lumunok ng hangin. Ngunit sa matinding pagkatuyo ng mga reservoir, naging imposible na ang buhay para sa mga isda. Hindi makagalaw sa lupa, nasawi sila. Tanging ang mga aquatic vertebrates, na, kasama ang kakayahan sa paghinga ng baga, ay nakakuha ng mga limbs na may kakayahang magbigay ng paggalaw sa lupa, ang makakaligtas sa mga kondisyong ito. Gumapang sila sa lupa at tumawid sa mga kalapit na imbakan ng tubig, kung saan napanatili pa rin ang tubig.
Kasabay nito, ang paggalaw sa lupa para sa mga hayop na natatakpan ng isang makapal na layer ng mabibigat na kaliskis ng buto ay mahirap, at ang bony scaly shell sa katawan ay hindi nagbibigay ng posibilidad ng paghinga ng balat, na napaka katangian ng lahat ng amphibian. Ang mga pangyayaring ito, tila, ay isang kinakailangan para sa pagbabawas ng sandata ng buto sa karamihan ng katawan. Sa magkahiwalay na grupo ng mga sinaunang amphibian, ito ay napanatili (hindi binibilang ang shell ng bungo) lamang sa tiyan.
2. Ang hitsura ng isang limang-daliri na paa
Sa karamihan ng mga isda, sa balangkas ng mga ipinares na palikpik, ang isang proximal na seksyon ay nakikilala, na binubuo ng isang maliit na bilang ng mga cartilaginous o bony plate, at isang distal na seksyon, na kinabibilangan ng isang malaking bilang ng mga radially segmented ray. Ang mga palikpik ay hindi aktibong konektado sa sinturon ng paa. Hindi sila maaaring magsilbing suporta para sa katawan kapag gumagalaw sa ilalim o sa lupa. Sa lobe-finned fish, ang balangkas ng magkapares na limbs ay may ibang istraktura. Ang kabuuang bilang ng kanilang mga elemento ng buto ay nabawasan, at sila ay mas malaki. Ang proximal na seksyon ay binubuo lamang ng isang malaking elemento ng buto na naaayon sa humerus o femur ng forelimbs o hind limbs. Sinusundan ito ng dalawang mas maliliit na buto, homologous sa ulna at radius o sa tibia at tibia. Ang mga ito ay sinusuportahan ng 7-12 radially arranged beams. Tanging ang mga homologue ng humerus o femur ang kasangkot sa koneksyon sa limb girdle sa naturang palikpik, kaya ang mga palikpik ng lobe-finned fish ay aktibong gumagalaw (Larawan 1 A, B) at maaaring gamitin hindi lamang upang baguhin ang direksyon ng paggalaw sa tubig, ngunit din upang ilipat kasama ang isang solid substrate . Ang buhay ng mga isdang ito sa mababaw, natutuyo na mga imbakan ng tubig sa panahon ng Devonian ay nag-ambag sa pagpili ng mga anyo na may mas maunlad at mobile na mga paa. Ang mga unang kinatawan ng Tetrapoda - stegocephals - ay may pitong at limang daliri na paa, na kahawig ng mga palikpik ng lobe-finned fish (Larawan 1, B)
kanin. Fig. 1. Skeleton ng paa ng isang lobe-finned fish (A), ang base nito (B) at ang balangkas ng forepaw ng isang stegocephalus (C): I-humerus, 2-ulna, 3-radius.
Sa balangkas ng pulso, ang tamang radial na pag-aayos ng mga elemento ng buto sa 3-4 na hanay ay napanatili, 7-5 buto ay matatagpuan sa pulso, at pagkatapos ay ang mga phalanges ng 7-5 na mga daliri ay namamalagi din sa radially. Sa modernong amphibian, ang bilang ng mga daliri sa mga limbs ay lima o ang kanilang oligomerization sa apat ay nangyayari. Ang karagdagang progresibong pagbabago ng mga limbs ay ipinahayag sa isang pagtaas sa antas ng kadaliang mapakilos ng mga joints ng buto, sa isang pagbawas sa bilang ng mga buto sa pulso, una sa tatlong hanay sa amphibian at pagkatapos ay sa dalawa sa mga reptilya at mammal. Kaayon, ang bilang ng mga phalanges ng mga daliri ay bumababa din. Ang katangian din ay ang pagpapahaba ng proximal limbs at ang pagpapaikli ng distal.
Ang lokasyon ng mga limbs ay nagbabago din sa panahon ng ebolusyon. Kung sa isda ang mga pectoral fins ay nasa antas ng unang vertebra at nakabukas sa mga gilid, pagkatapos ay sa terrestrial vertebrates, bilang isang resulta ng komplikasyon ng oryentasyon sa espasyo, lumilitaw ang isang leeg at ang paggalaw ng ulo ay nangyayari, at sa mga reptilya. at lalo na sa mga mammal, kaugnay ng pagtataas ng katawan sa ibabaw ng lupa, ang mga forelimbs ay gumagalaw paatras at naka-orient nang patayo sa halip na pahalang. Ang parehong naaangkop sa mga hind limbs. Ang iba't ibang mga kondisyon ng tirahan na ibinigay ng terrestrial na pamumuhay ay nagbibigay ng iba't ibang anyo ng paggalaw: paglukso, pagtakbo, pag-crawl, paglipad, paghuhukay, pag-akyat sa mga bato at puno, at kapag bumalik sa kapaligiran ng tubig, paglangoy. Samakatuwid, sa mga terrestrial vertebrates, mahahanap ng isa ang parehong halos walang limitasyong iba't ibang mga limbs at ang kanilang kumpletong pangalawang pagbawas, at maraming mga katulad na adaptasyon ng mga limbs sa iba't ibang mga kapaligiran ay paulit-ulit na lumitaw nang magkakasama (Fig. 2).
Gayunpaman, sa proseso ng ontogenesis, ang karamihan sa mga terrestrial vertebrates ay nagpapakita ng mga karaniwang tampok sa pag-unlad ng mga limbs: ang pagtula ng kanilang mga rudiment sa anyo ng hindi maganda ang pagkakaiba-iba ng mga fold, ang pagbuo ng anim o pitong mga rudiment ng mga daliri sa kamay at paa, ang pinakalabas. na kung saan ay nabawasan sa lalong madaling panahon at lima lamang ang kasunod na bubuo.
kanin. 2 Skeleton ng forelimb ng terrestrial vertebrates. A-palaka - B-salamander; B-buwaya; G-bat; D-tao: 1-humerus, 2-radius, 3-carpus, 4-pascarpus, 5-phalanges, 6-ulna
3. Pagbawas ng mga glandula ng uhog ng balat at ang hitsura ng mga pormasyon ng sungay
Sa amphibian larvae, ang epidermis ay naglalaman din ng isang malaking bilang ng mga glandular cell, ngunit sa mga adult na hayop ang huli ay nawawala at pinalitan ng mga multicellular gland.
Sa mga walang paa na amphibian, sa anterior kalahati ng bawat segment ng kanilang annular body, bilang karagdagan sa mga glandula ng karaniwang uri, mayroon ding mga espesyal na higanteng glandula ng balat.
Sa mga reptilya, ang balat ay walang mga glandula. Bilang isang pagbubukod, mayroon lamang silang mga indibidwal na malalaking glandula na nagdadala ng mga espesyal na pag-andar. Kaya, ang mga buwaya ay may isang pares ng mga glandula ng musk sa mga gilid ng ibabang panga. Ang mga pagong ay may katulad na mga glandula sa junction ng dorsal at ventral shield. Sa mga butiki, ang mga espesyal na femoral pores ay sinusunod din, ngunit itinutulak nila ang kanilang mga sarili sa anyo ng isang papilla lamang ng isang masa ng mga keratinized na selula at samakatuwid ay halos hindi maiugnay sa mga glandula (ang ilang mga may-akda ay inihambing ang mga pormasyon na ito sa buhok).
Ang balat ng mga reptilya, na napalaya mula sa pag-andar ng paghinga, ay sumasailalim sa mga makabuluhang pagbabago na naglalayong protektahan ang katawan mula sa pagkatuyo. Walang mga glandula ng balat sa mga reptilya, dahil ang pangangailangan para sa pagbabasa ng balat ay nawala. Ang pagsingaw ng kahalumigmigan mula sa ibabaw ng katawan ay nabawasan, dahil ang buong katawan ng mga hayop na ito ay natatakpan ng malibog na kaliskis. Ang isang kumpletong pahinga sa kapaligiran ng tubig ay humahantong sa katotohanan na ang osmotic pressure sa katawan ng mga reptilya ay nagiging independyente sa kapaligiran. Ang keratinization ng balat, na ginagawang impermeable sa tubig, ay nag-aalis ng banta ng mga pagbabago sa osmotic pressure kahit na lumipat ang mga reptilya sa isang aquatic lifestyle sa pangalawang pagkakataon. Dahil ang tubig ay pumapasok sa katawan ng mga reptilya nang kusang-loob lamang kasama ng pagkain, ang osmoregulatory function ng mga bato ay halos ganap na nawawala. Ang mga reptilya ay hindi nangangailangan, tulad ng mga amphibian, upang alisin ang patuloy na lumalabas na labis na tubig mula sa katawan. Sa kabaligtaran, sila, tulad ng mga hayop sa lupa, ay kailangang matipid na gamitin ang tubig sa katawan. Ang mga trunk kidney (mesonephros) ng mga amphibian ay pinapalitan ng mga pelvic kidney (metanephros) sa mga reptilya.
Ang mga ibon ay wala ring mga glandula ng balat, maliban sa isang ipinares na glandula na may espesyal na tungkulin. Ito ang coccygeal, na karaniwang bumubukas na may isang pares ng mga butas sa itaas ng huling vertebrae. Mayroon itong medyo kumplikadong istraktura, na binubuo ng maraming mga tubo na radially na nagtatagpo sa excretory channel, at naglalabas ng isang madulas na sikreto na nagsisilbing pagpapadulas ng mga balahibo.
Ang mga mammal ay nakakabit sa kasaganaan ng mga glandula ng balat sa mga amphibian. Sa balat ng mga mammal, mayroong mga multicellular glandula ng parehong pangunahing uri - tubular at alveolar. Ang una ay kinabibilangan ng mga glandula ng pawis, na mukhang isang mahabang tubo, ang dulo nito ay madalas na nakatiklop sa isang bola, at ang natitira ay karaniwang hubog sa anyo ng isang corkscrew. Sa ilang mas mababang mammal, ang mga glandula na ito ay halos hugis sac.
4. Hitsura ng mga organ na humihinga ng hangin
Ang pagkakapareho ng mga baga ng lower terrestrial vertebrates na may swim bladder kung saan ang mga isda ay matagal nang humantong sa mga mananaliksik sa ideya ng homology ng mga pormasyong ito. Sa pangkalahatang pormang ito, gayunpaman, ang malawakang opinyong ito ay nakakaharap ng malaking kahirapan. Ang swim bladder ng karamihan sa isda ay hindi magkapares na organ pagbuo sa spinal mesentery. Ito ay ibinibigay sa bituka na arterial na dugo at nagbibigay ng venous blood na bahagyang sa cardinal, bahagyang sa portal vein ng atay. Ang mga katotohanang ito ay walang alinlangan na nagsasalita laban sa teoryang ito. Gayunpaman, sa ilang mga isda, ang isang ipinares na pantog sa paglangoy ay sinusunod, na nakikipag-ugnayan sa dingding ng tiyan ng esophagus at, bukod dito, sa unahan. Ang organ na ito ay ibinibigay, tulad ng mga baga ng terrestrial vertebrates, ng dugo mula sa ikaapat na pares ng branchial arteries at direktang ibinibigay ito sa puso (sa venous sinus sa lungfish at sa katabing bahagi ng hepatic vein sa Polyptorus). Ito ay lubos na malinaw na tayo ay nakikitungo dito sa mga pormasyon ng parehong uri ng mga baga.
Kaya, ang hypothesis sa itaas tungkol sa pinagmulan ng mga baga ay maaaring tanggapin na may ilang mga limitasyon - ang mga baga ng mga terrestrial vertebrates ay resulta ng karagdagang pagdadalubhasa (bilang isang respiratory organ) ng pulmonary bladder.
Batay sa katotohanan na ang mga baga sa amphibian ay nabuo sa anyo ng magkapares na sac-like outgrowths sa likod ng huling pares ng gill sacs, iminungkahi ni Goethe na ang mga baga ay resulta ng pagbabago ng isang pares ng gill sac. Ang teoryang ito ay maaaring mailapit sa una, kung ipagpalagay natin na ang pantog ng paglangoy ay may parehong pinagmulan. Kaya, ang ilang mga may-akda ay naniniwala na ang swim bladder ng isda at ang mga baga ng terrestrial vertebrates ay nabuo nang independyente (divergently) mula sa huling pares ng gill sacs.
Sa kasalukuyan, maaari itong isaalang-alang na ang teorya ni Goethe ng pinagmulan ng mga baga ay pinaka-kaayon sa mga katotohanan. Tungkol sa tanong ng pinagmulan ng swim bladder ng mga isda, maaari lamang nating tanggapin ang parehong pinagmulan para sa magkapares na pantog ng mga multifinned ganoid at lungfish tulad ng para sa mga baga. Sa ganitong kaso, hindi rin kailangang tanggapin ang isang ganap na independiyenteng pag-unlad ng mga organ na ito. Ang mga baga ng terrestrial vertebrates ay mga espesyal na ipinares na swim bladder. Ang huli ay lumitaw sa pamamagitan ng pagbabago mula sa isang pares ng mga gill sac.
5. Pagkakaroon ng homoiothermia
Ang Homeothermy ay isang panimula na naiibang paraan ng mga adaptasyon ng temperatura, na lumitaw batay sa isang matalim na pagtaas sa antas ng mga proseso ng oxidative sa mga ibon at mammal bilang resulta ng ebolusyonaryong pagpapabuti ng sirkulasyon, paghinga at iba pang mga organ system. Ang pagkonsumo ng oxygen sa bawat 1 g ng timbang ng katawan sa mga hayop na mainit ang dugo ay sampu at daan-daang beses na mas malaki kaysa sa mga hayop na poikilothermic.
Ang mga pangunahing pagkakaiba sa pagitan ng mga homoiothermic na hayop at poikilothermic na organismo:
1) isang malakas na daloy ng panloob, endogenous na init;
2) ang pagbuo ng isang mahalagang sistema ng mahusay na pagpapatakbo ng mga mekanismo ng thermoregulatory, at bilang isang resulta 3) ang patuloy na daloy ng lahat ng mga proseso ng physiological sa pinakamainam na rehimen ng temperatura.
Ang homeothermic ay nagpapanatili ng pare-parehong thermal balance sa pagitan ng produksyon ng init at pagkawala ng init at, nang naaayon, nagpapanatili ng pare-parehong mataas na temperatura ng katawan. Ang katawan ng isang mainit-init na dugo na hayop ay hindi maaaring pansamantalang "suspindihin" sa paraang nangyayari sa panahon ng hypobiosis o cryptobiosis sa mga poikilotherms.
Ang mga homeothermic na hayop ay palaging gumagawa ng isang tiyak na minimum na produksyon ng init, na nagsisiguro sa trabaho daluyan ng dugo sa katawan, respiratory organs, excretion at iba pa, kahit habang nagpapahinga. Ang minimum na ito ay tinatawag na basal metabolic rate. Ang paglipat sa aktibidad ay nagpapataas ng produksyon ng init at, nang naaayon, ay nangangailangan ng pagtaas sa paglipat ng init.
Ang mga hayop na may mainit na dugo ay nailalarawan sa pamamagitan ng chemical thermoregulation - isang reflex na pagtaas sa produksyon ng init bilang tugon sa pagbaba ng temperatura sa kapaligiran. Ang thermoregulation ng kemikal ay ganap na wala sa mga poikilotherms, kung saan, kung ang karagdagang init ay inilabas, ito ay nabuo dahil sa direktang aktibidad ng motor ng mga hayop.
Sa kaibahan sa mga proseso ng poikilothermic, sa ilalim ng pagkilos ng malamig sa katawan ng mga hayop na may mainit na dugo, ang mga proseso ng oxidative ay hindi humina, ngunit tumindi, lalo na sa mga kalamnan ng kalansay. Sa maraming mga hayop, ang mga panginginig ay unang naobserbahan - uncoordinated na pag-urong ng kalamnan, na humahantong sa pagpapalabas ng thermal energy. Bilang karagdagan, ang mga selula ng kalamnan at maraming iba pang mga tisyu ay naglalabas ng init kahit na walang pagpapatupad ng mga gumaganang function, na nanggagaling sa isang estado ng isang espesyal na thermoregulatory tone. Sa karagdagang pagbaba sa temperatura ng daluyan, ang thermal effect ng thermoregulatory tone ay tumataas.
Kapag ang karagdagang init ay ginawa, ang metabolismo ng lipid ay lalong pinahusay, dahil ang mga neutral na taba ay naglalaman ng pangunahing supply ng kemikal na enerhiya. Samakatuwid, ang mga reserbang taba ng mga hayop ay nagbibigay ng mas mahusay na thermoregulation. Ang mga mammal ay mayroon ding espesyal na brown na adipose tissue, kung saan ang lahat ng inilabas na enerhiya ng kemikal ay nawawala sa anyo ng init, i.e. napupunta para magpainit ng katawan. Ang brown adipose tissue ay pinaka-binuo sa mga hayop na naninirahan sa malamig na klima.
Ang pagpapanatili ng temperatura sa pamamagitan ng pagtaas ng produksyon ng init ay nangangailangan malaking gastos enerhiya, samakatuwid, ang mga hayop na may mas mataas na thermoregulation ng kemikal ay nangangailangan ng isang malaking halaga ng pagkain, o gumugol ng maraming mga reserbang taba na naipon nang mas maaga. Halimbawa, ang maliit na shrew ay may napakataas na metabolic rate. Salitan ang napakaikling panahon ng pagtulog at aktibidad, ito ay aktibo sa anumang oras ng araw at kumakain ng pagkain ng 4 na beses sa sarili nitong timbang bawat araw. Ang rate ng puso sa mga shrews ay hanggang sa 1000 bawat minuto. Gayundin, ang mga ibon na nananatili para sa taglamig ay nangangailangan ng maraming pagkain: hindi sila natatakot sa hamog na nagyelo kaysa sa gutom. Kaya, na may mahusay na ani ng spruce at pine seeds, ang mga crossbill ay nagpaparami pa ng mga sisiw sa taglamig.
Ang pagpapalakas ng thermoregulation ng kemikal, samakatuwid, ay may mga limitasyon, dahil sa posibilidad na makakuha ng pagkain. Sa kakulangan ng pagkain sa taglamig, ang ganitong paraan ng thermoregulation ay hindi pabor sa ekolohiya. Halimbawa, hindi maganda ang pag-unlad nito sa lahat ng mga hayop na naninirahan sa kabila ng Arctic Circle: arctic foxes, walrus, seal, polar bear, reindeer, atbp. Para sa mga naninirahan sa tropiko, ang thermoregulation ng kemikal ay hindi rin masyadong tipikal, dahil halos hindi nila ginagawa. kailangan ng karagdagang produksyon ng init.
Sa loob ng isang tiyak na hanay ng mga panlabas na temperatura, ang mga homoiotherm ay nagpapanatili ng temperatura ng katawan nang hindi gumagasta ng karagdagang enerhiya dito, ngunit gumagamit ng mga epektibong mekanismo ng pisikal na thermoregulation, na ginagawang posible upang mas mahusay na mapanatili o alisin ang init ng basal metabolismo. Ang saklaw ng temperatura na ito, kung saan pinaka komportable ang pakiramdam ng mga hayop, ay tinatawag na thermoneutral zone. Higit pa sa mas mababang threshold ng zone na ito, nagsisimula ang thermoregulation ng kemikal, at lampas sa itaas na threshold, ginugugol ang enerhiya sa pagsingaw.
Ang pisikal na thermoregulation ay kapaki-pakinabang sa kapaligiran, dahil ang pagbagay sa malamig ay isinasagawa hindi dahil sa karagdagang produksyon ng init, ngunit dahil sa pangangalaga nito sa katawan ng hayop. Bilang karagdagan, posible na maprotektahan laban sa sobrang pag-init sa pamamagitan ng pagpapahusay ng paglipat ng init sa panlabas na kapaligiran.
Mayroong maraming mga paraan ng pisikal na thermoregulation. Sa phylogenetic series ng mga mammal - mula sa mga insectivores hanggang sa mga paniki, rodent at mandaragit, ang mga mekanismo ng pisikal na thermoregulation ay nagiging mas perpekto at magkakaibang. Kabilang dito ang reflex constriction at pagpapalawak ng mga daluyan ng dugo ng balat, na nagbabago sa thermal conductivity nito, isang pagbabago sa heat-insulating properties ng fur at feather cover, countercurrent heat transfer sa pamamagitan ng contact ng mga daluyan ng dugo sa panahon ng supply ng dugo sa mga indibidwal na organo. , at ang regulasyon ng evaporative heat transfer.
Ang makapal na balahibo ng mga mammal, balahibo at lalo na sa ibabang takip ng mga ibon ay ginagawang posible na panatilihin ang isang layer ng hangin sa paligid ng katawan na may temperatura na malapit sa temperatura ng katawan ng hayop, at sa gayon ay binabawasan ang radiation ng init sa panlabas na kapaligiran. Ang paglipat ng init ay kinokontrol ng slope ng buhok at balahibo, ang pana-panahong pagbabago ng balahibo at balahibo. Ang pambihirang mainit na balahibo ng taglamig ng mga mammal ng Arctic ay nagpapahintulot sa kanila na gawin nang walang makabuluhang pagtaas sa metabolismo sa malamig na panahon at binabawasan ang pangangailangan para sa pagkain. Halimbawa, ang mga Arctic fox sa baybayin ng Arctic Ocean ay kumakain ng mas kaunting pagkain sa taglamig kaysa sa tag-araw.
Sa marine mammals - pinnipeds at whale - isang layer ng subcutaneous adipose tissue ay ipinamamahagi sa buong katawan. Subcutaneous fat kapal ibang mga klase ang mga seal ay umabot sa 7-9 cm, at ang kabuuang timbang nito ay hanggang sa 40-50% ng timbang ng katawan. Ang heat-insulating effect ng naturang "fat stocking" ay napakataas na ang niyebe ay hindi natutunaw sa ilalim ng mga seal na nakahiga sa niyebe nang maraming oras, bagaman ang temperatura ng katawan ng hayop ay pinananatili sa 38°C. Sa mga hayop na may mainit na klima, ang gayong pamamahagi ng mga reserbang taba ay hahantong sa kamatayan mula sa sobrang init dahil sa kawalan ng kakayahang alisin ang labis na init, kaya ang taba ay lokal na nakaimbak sa kanila, sa magkahiwalay na bahagi ng katawan, nang hindi nakakasagabal sa radiation ng init mula sa karaniwang ibabaw (mga kamelyo, tupa na may taba, zebu, atbp.). ).
Ang mga countercurrent heat exchange system na tumutulong na mapanatili ang isang pare-parehong temperatura ng mga panloob na organo ay matatagpuan sa mga paa at buntot ng mga marsupial, sloth, anteaters, prosimians, pinniped, whale, penguin, crane, atbp. Kasabay nito, ang mga sisidlan kung saan pinainit ang dugo Ang mga paggalaw mula sa gitna ng katawan ay malapit na nakikipag-ugnayan sa mga dingding ng mga sisidlan na nagdidirekta sa pinalamig na dugo mula sa paligid patungo sa gitna, at nagbibigay sa kanila ng init.
Ang hindi maliit na kahalagahan para sa pagpapanatili ng balanse ng temperatura ay ang ratio ng ibabaw ng katawan sa dami nito, dahil sa huling pagsusuri ang sukat ng produksyon ng init ay nakasalalay sa masa ng hayop, at ang pagpapalitan ng init ay nangyayari sa pamamagitan ng mga integument nito.
6. Pagkakaroon ng amnion
Ang lahat ng vertebrates ay nahahati sa pangunahing aquatic - Anamnia at pangunahing terrestrial - Amniota, depende sa mga kondisyon kung saan nangyayari ang kanilang embryonic development. proseso ng ebolusyon sa mga hayop ay nauugnay sa pag-unlad ng isang bagong tirahan - lupa. Ito ay makikita kapwa sa mga invertebrates, kung saan ang pinakamataas na klase ng mga arthropod (insekto) ay naging isang naninirahan sa terrestrial na kapaligiran, at sa mga vertebrates, kung saan ang lupain ay pinagkadalubhasaan ng mas matataas na vertebrates: mga reptilya, ibon at mammal. Ang landing ay sinamahan ng mga adaptive na pagbabago sa lahat ng antas ng organisasyon - mula biochemical hanggang morphological. Mula sa posisyon ng developmental biology, ang pagbagay sa bagong kapaligiran ay nagresulta sa paglitaw ng mga adaptasyon na nagpapanatili para sa pagbuo ng fetus mga kondisyon ng pamumuhay ng mga ninuno, i.e. kapaligirang pantubig. Nalalapat ito kapwa sa pagtiyak sa pagbuo ng mga insekto at mas matataas na vertebrates. Sa parehong mga kaso, ang itlog, kung ang pag-unlad ay nangyayari sa labas ng katawan ng ina, ay binibihisan ng mga shell na nagbibigay ng proteksyon at pangangalaga ng macrostructure ng semi-likido na nilalaman ng itlog sa hangin. Sa paligid ng embryo mismo, na bubuo sa loob ng mga lamad ng itlog, nabuo ang isang sistema ng mga embryonic membrane - amnion, serosa, allantois. Ang mga embryonic membrane sa lahat ng Amniota ay homologous at umuunlad sa katulad na paraan. Ang pag-unlad hanggang sa ang paglabas mula sa itlog ay maganap sa isang aquatic na kapaligiran, na napanatili sa paligid ng embryo sa tulong ng amniotic membrane, sa pamamagitan ng pangalan kung saan ang buong pangkat ng mas mataas na vertebrates ay tinatawag na Amniota. Ang mga insekto ay mayroon ding functional analogue ng vertebrate amnion. Kaya, ang mga problema ay nakakahanap ng isang karaniwang solusyon sa dalawang magkaibang grupo ng mga hayop, na ang bawat isa ay maaaring ituring na pinakamataas sa ebolusyonaryong sangay nito. Ang amniotic membrane ay bumubuo ng amniotic cavity sa paligid ng embryo, na puno ng likido na ang komposisyon ng asin ay malapit sa cell plasma. Sa mga reptile at ibon, ang embryo na tumataas sa itaas ng yolk ay unti-unting natatakpan sa harap, sa mga gilid at likod ng isang double fold na nabuo ng ectoderm at parietal mesoderm. Ang mga fold ay malapit sa ibabaw ng embryo at lumalaki nang magkakasama sa mga layer: ang panlabas na ectoderm na may panlabas na ectoderm, ang nakapailalim na parietal mesoderm na may parietal mesoderm ng kabaligtaran na fold. Kasabay nito, ang buong embryo at ang yolk sac nito ay natatakpan mula sa itaas ng ectoderm at ang nakapailalim na parietal mesoderm, na magkakasamang bumubuo sa panlabas na shell - serosa. Ang ectoderm ng panloob na bahagi ng mga fold, na nakaharap sa embryo, at ang parietal mesoderm na sumasakop dito, malapit sa embryo, na bumubuo ng amniotic membrane, sa lukab kung saan ito bubuo. Nang maglaon, lumilitaw ang isang paglaki ng ventral wall nito (endoderm na may visceral mesoderm) sa embryo sa rehiyon ng hindgut, na tumataas at sumasakop sa exocel sa pagitan ng serosa, amnion, at yolk sac.
Ang paglaki na ito ay ang ikatlong germinal membrane, na tinatawag na allantois. Sa visceral mesoderm ng allantois, ang isang network ng mga sisidlan ay bubuo, na, kasama ang mga sisidlan ng serous membrane, ay lumalapit sa mga subshell membrane at ang shell ng itlog, na nilagyan ng mga pores, na nagbibigay ng palitan ng gas ng pagbuo. embryo.
Ang mga preadaptations bago ang pagbuo ng Amniota embryonic membranes (ang kanilang karaniwang "promising standard") sa panahon ng ebolusyon ay maaaring ilarawan ng dalawang halimbawa.
1. Notobranchius (Notobranchius) at Aphiosemion (Aphiosemion) na isda sa Africa at Cynolebias (Cynolebias) sa South America ay naninirahan sa mga natutuyong anyong tubig. Ang caviar ay inilatag muli sa tubig, at ang pag-unlad nito ay nangyayari sa panahon ng tagtuyot. Maraming pang-adultong isda ang namamatay sa panahon ng tagtuyot, ngunit ang mga inilatag na itlog ay patuloy na lumalaki. Sa tag-ulan, ang mga prito ay napisa mula sa mga itlog, na agad na may kakayahang aktibong pagpapakain. Mabilis na lumaki ang isda at sa edad na 2 - 3 buwan ay nangingitlog na sila. Kasabay nito, sa una ay kakaunti lamang ang mga itlog sa clutch, ngunit sa edad at paglaki, ang laki ng mga clutches ay tumataas. Ito ay kagiliw-giliw na ang pagbagay sa pagpaparami sa pana-panahong pagpapatuyo ng mga katawan ng tubig ay humantong sa pag-asa ng pag-unlad sa kadahilanang ito: nang walang paunang pagpapatayo, ang mga itlog ay nawawalan ng kakayahang umunlad. Kaya, para sa pagbuo ng ginintuang-guhit na afiosemion, ang caviar nito ay dapat dumaan sa anim na buwang pagpapatuyo sa buhangin. Sa mga itlog ng mga isda na ito, ang pula ng itlog sa ilalim ng embryo ay natunaw at ang embryo ay nagsisimulang lumubog dito, na nag-drag sa itaas na dingding ng yolk sac. Bilang resulta, ang mga tupi mula sa mga panlabas na dingding ng yolk sac ay sumasara sa paligid ng embryo, na bumubuo ng isang silid na nagpapanatili ng kahalumigmigan at kung saan ang embryo ay nakakaranas ng tagtuyot. Ipinapakita ng halimbawang ito kung paano maaaring lumitaw ang mga embryonic membrane ng Amniota, at tila ginagaya at inaabangan nito ang paraan at paraan ng pagbuo ng amnion at serosa sa mas matataas na vertebrates.
2. Ang embryo ng primitive reptile, na ang mga itlog ay walang protina, ay tumataas sa proseso ng pag-unlad, humiwalay sa yolk at nakasalalay sa shell. Hindi mabago ang hugis ng shell, lumubog ang embryo sa yolk, at ang extraembryonic ectoderm (ayon sa aktwal na data, ito ang una) ay nagsasara sa dobleng fold sa itaas ng lumulubog na embryo. Nang maglaon, ang parietal mesoderm ay lumalaki sa mga fold.
Ang paghahambing ng dalawang halimbawang ito ay nagmumungkahi ng posibleng pamamaraan para sa ebolusyonaryong pinagmulan ng dalawa sa tatlong germinal membrane - serosa at amnion.
Ang pinagmulan ng allantois ay orihinal na nauugnay sa paglabas ng mga produkto ng metabolismo ng nitrogen sa embryogenesis ng mas mataas na vertebrates. Sa lahat ng amniotes, ang allantois ay gumaganap ng isang karaniwang function - ang function ng isang uri ng embryonic bladder. May kaugnayan sa maagang paggana ng bato ng embryo, pinaniniwalaan na ang allantois ay lumitaw bilang isang resulta ng "napaaga" na pag-unlad ng pantog. Ang pantog ay naroroon din sa mga amphibian na nasa hustong gulang, ngunit hindi nabuo sa anumang kapansin-pansing paraan sa kanilang mga embryo (A. Romer, T. Parsons, 1992). Bilang karagdagan, ang allantois ay gumaganap ng isang function ng paghinga. Kumokonekta sa chorion, ang vascularized chorioallantois ay gumaganap bilang isang respiratory system, sumisipsip ng oxygen na pumapasok sa shell at nag-aalis ng carbon dioxide. Sa karamihan ng mga mammal, ang allantois ay matatagpuan din sa ilalim ng chorion, ngunit bilang na sangkap inunan. Dito, ang mga allantois vessel ay naghahatid din ng oxygen at nutrients sa fetus at nagdadala ng carbon dioxide at mga end products ng metabolism sa bloodstream ng ina. Sa iba't ibang manwal, ang allantois ay tinatawag na derivative ng visceral mesoderm at ectoderm o endoderm. Ang pagkakaiba ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng ang katunayan na ang anatomikong ito ay malapit sa cloaca, na, ayon kay G. J. Romeis, ay ang pangunahing katangian ng mga vertebrates. Ang cloaca mismo sa embryogenesis ay may dalawahang pinagmulan. Sa mga embryo ng lahat ng vertebrates, ito ay nabuo sa pamamagitan ng pagpapalawak ng posterior end ng endodermal hindgut. Hanggang sa medyo huli na mga yugto ng pag-unlad, ito ay nabakuran mula sa panlabas na kapaligiran isang lamad, sa labas nito ay isang invagination ng ectoderm (proctodeum) - ang hindgut. Sa pagkawala ng lamad, ang ectoderm ay isinama sa cloaca, at nagiging mahirap na makilala kung aling bahagi ng cloacal lining ang nagmumula sa ectoderm at kung aling bahagi ang mula sa endoderm.
Sa lahat ng reptilya at ibon, ang mga itlog ay malaki, polylecital, telolecital na may meroblastic na uri ng pagdurog. Ang isang malaking halaga ng yolk sa mga itlog ng mga hayop ng mga klase na ito ay nagsisilbing batayan para sa pagpapahaba ng embryogenesis. Ang kanilang postembryonic development ay direkta at hindi sinamahan ng metamorphosis.
7. Mga pagbabago sa nervous system
Ang papel na ginagampanan ng sistema ng nerbiyos ay naging lalong makabuluhan pagkatapos ng paglitaw ng mga vertebrates sa lupa, na naglagay sa dating pangunahing aquatic sa isang napakahirap na sitwasyon. Ganap silang umangkop sa buhay sa kapaligiran ng tubig, na may kaunting pagkakahawig sa mga kondisyon ng tirahan sa lupa. Ang mga bagong kinakailangan para sa sistema ng nerbiyos ay idinidikta ng mababang resistensya ng kapaligiran, ang pagtaas ng timbang ng katawan, at ang mahusay na pamamahagi ng mga amoy, tunog at electromagnetic wave sa hangin. Ang gravitational field ay nagpataw ng lubhang mahigpit na mga kinakailangan sa sistema ng mga somatic receptor at sa vestibular apparatus. Kung imposibleng mahulog sa tubig, kung gayon ang mga kaguluhan ay hindi maiiwasan sa ibabaw ng Earth. Sa hangganan ng media, nabuo ang mga tiyak na organo ng paggalaw, ang mga limbs. Ang isang matalim na pagtaas sa mga kinakailangan para sa pag-coordinate ng gawain ng mga kalamnan ng katawan ay humantong sa masinsinang pag-unlad ng mga bahagi ng sensorimotor ng spinal, hindbrain, at medulla oblongata. Ang paghinga sa hangin, ang mga pagbabago sa balanse ng tubig-asin at ang mga mekanismo ng panunaw ay humantong sa pagbuo ng mga tiyak na sistema ng kontrol para sa mga function na ito sa bahagi ng utak at peripheral nervous system.
Ang mga pangunahing antas ng istruktura ng organisasyon ng nervous system
Bilang isang resulta, ang kabuuang masa ng peripheral nervous system ay tumaas dahil sa innervation ng mga limbs, ang pagbuo ng skin sensitivity at cranial nerves, at kontrol sa mga respiratory organ. Bilang karagdagan, nagkaroon ng pagtaas sa laki ng control center ng peripheral nervous system - ang spinal cord. Ang mga espesyal na pampalapot ng gulugod at dalubhasang mga sentro ng kontrol sa paggalaw ng paa ay nabuo sa hindbrain at medulla oblongata. Sa malalaking dinosaur, ang mga seksyong ito ay lumampas sa laki ng utak. Mahalaga rin na ang utak mismo ay naging mas malaki. Ang pagtaas sa laki nito ay sanhi ng pagtaas ng representasyon ng iba't ibang uri ng mga analyzer sa utak. Una sa lahat, ito ay mga sentro ng motor, sensorimotor, visual, auditory at olfactory. Ang sistema ng mga koneksyon sa pagitan ng iba't ibang bahagi ng utak ay higit na binuo. Sila ay naging batayan para sa isang mabilis na paghahambing ng impormasyon na nagmumula sa mga dalubhasang analyzer. Kaayon, nabuo ang isang panloob na receptor complex at isang kumplikadong effector apparatus. Upang i-synchronize ang kontrol ng mga receptor, kumplikadong mga kalamnan at mga panloob na organo, sa proseso ng ebolusyon, ang mga nag-uugnay na sentro ay lumitaw batay sa iba't ibang bahagi ng utak.
Ang mga pangunahing sentro ng nervous system ng mga vertebrates sa halimbawa ng isang palaka.
Ang mga mahahalagang kaganapan sa ebolusyon na humahantong sa isang pagbabago sa tirahan ay nangangailangan ng mga pagbabago sa husay sa sistema ng nerbiyos.
Detalyadong paglalarawan ng mga guhit
Sa mga hayop ng iba't ibang grupo, ang mga paghahambing na laki ng spinal cord at utak ay lubhang nag-iiba. Sa isang palaka (A), ang utak at spinal cord ay halos pantay, sa isang berdeng unggoy (B) at isang marmoset (C), ang masa ng utak ay mas malaki kaysa sa masa ng spinal cord, at ang spinal Ang kurdon ng ahas (D) ay maraming beses na mas malaki at mas mabigat kaysa sa utak.
Tatlong dynamic na proseso ang maaaring makilala sa metabolismo ng utak: ang pagpapalitan ng oxygen at carbon dioxide, pagkonsumo organikong bagay at pagpapalitan ng mga solusyon. Ang mas mababang bahagi ng figure ay nagpapakita ng bahagi ng pagkonsumo ng mga sangkap na ito sa utak ng mga primata: ang itaas na linya ay nasa isang passive na estado, ang mas mababang linya ay sa panahon ng masipag. Ang pagkonsumo ng mga may tubig na solusyon ay kinakalkula bilang ang oras na kinakailangan para sa lahat ng tubig sa katawan na dumaan sa utak.
Ang mga pangunahing antas ng istruktura ng organisasyon ng nervous system. Ang pinakasimpleng antas ay isang cell na tumatanggap at bumubuo ng mga signal. Higit pa mahirap na opsyon ay mga akumulasyon ng mga katawan ng mga selula ng nerbiyos - ganglia. Ang pagbuo ng nuclei o layered cellular structures ay ang pinakamataas na antas ng cellular organization ng nervous system.
Ang mga pangunahing sentro ng nervous system ng mga vertebrates sa halimbawa ng isang palaka. Kulay pula ang utak at asul ang spinal cord. Magkasama silang bumubuo sa central nervous system. Ang peripheral ganglia ay berde, ang cephalic ganglia ay orange, at ang spinal ganglia ay asul. Mayroong patuloy na pagpapalitan ng impormasyon sa pagitan ng mga sentro. Ang paglalahat at paghahambing ng impormasyon, ang kontrol ng mga organ na effector ay nangyayari sa utak.
Ang mga mahahalagang kaganapan sa ebolusyon na humahantong sa isang pagbabago sa tirahan ay nangangailangan ng mga pagbabago sa husay sa sistema ng nerbiyos. Ang unang kaganapan ng ganitong uri ay ang paglitaw ng mga chordates, ang pangalawa - ang paglitaw ng mga vertebrates sa lupa, ang pangatlo - ang pagbuo ng nag-uugnay na bahagi ng utak sa mga archaic reptile. Ang paglitaw ng utak ng mga ibon ay hindi maaaring ituring na isang pangunahing kaganapan sa ebolusyon, ngunit ang mga mammal ay lumampas nang higit pa kaysa sa mga reptilya - ang associative center ay nagsimulang magsagawa ng mga function ng pagkontrol sa pagpapatakbo ng mga sensory system. Ang kakayahang hulaan ang mga kaganapan ay naging isang kasangkapan para sa mga mammal na mangibabaw sa planeta. A-D - ang pinagmulan ng chordates sa maputik na mababaw na tubig; D-Z - landfall; Z, P - ang paglitaw ng mga amphibian at reptilya; K-N - ang pagbuo ng mga ibon sa kapaligiran ng tubig; P-T - ang hitsura ng mga mammal sa mga korona ng mga puno; I-O - pagdadalubhasa ng mga reptilya.
8. Mga pagbabago sa metabolismo ng tubig-asin
Ang mga amphibian ay nakabuo ng trunk (mesonephric) na bato. Ang mga ito ay pinahabang compact na mapula-pula-kayumanggi na mga katawan na nakahiga sa mga gilid ng spinal column sa rehiyon ng sacral vertebra (Larawan 3). Mula sa bawat bato ay umaabot ang ureter (Wolf's canal) at ang bawat isa ay malayang dumadaloy sa cloaca. Ang isang butas sa ilalim ng cloaca ay humahantong sa pantog, kung saan ang ihi ay pumapasok at kung saan ang tubig ay muling sinisipsip, at ang puro na ihi ay inilalabas mula sa katawan. Ang pagsipsip ng tubig, asukal, bitamina, sodium ions (reabsorption o reabsorption) ay nangyayari rin sa renal tubules, ang ilan sa mga produkto ng pagkabulok ay pinalabas sa pamamagitan ng balat. Ang mga amphibian embryo ay may gumaganang mga bato sa ulo.
kanin. 3. Urogenital system ng lalaking palaka: 1 - bato; 2 - yuriter (aka vas deferens); 3 - lukab ng cloaca; 4 - pagbubukas ng urogenital; 5 - pantog; 6 - pagbubukas ng pantog; 7 - testis; 8 - vas deferens; 9 - seminal vesicle; 10 - taba ng katawan; 11 - adrenal glandula
Sa harap na gilid ng bawat bato sa magkabilang kasarian ay nakahiga ang hugis daliri na madilaw-kahel na mga taba ng katawan na nagsisilbing reserba ng mga sustansya para sa mga glandula ng kasarian sa panahon ng reproductive. Ang isang makitid, halos hindi napapansin na madilaw-dilaw na guhit ay umaabot sa ibabaw ng bawat bato - ang adrenal gland - ang endocrine gland (Larawan 3).
Sa mga reptilya, ang mga bato ay walang koneksyon sa wolfian duct, nakagawa sila ng kanilang sariling mga ureter na konektado sa cloaca. Ang Wolf canal ay nabawasan sa mga babae, at sa mga lalaki ito ay gumaganap ng function ng vas deferens. Sa mga reptilya, ang kabuuang lugar ng pagsasala ng glomeruli ay mas maliit, at ang haba ng mga tubules ay mas malaki. Sa isang pagbawas sa lugar ng glomeruli, bumababa ang intensity ng pagsasala ng tubig mula sa katawan, at sa mga tubules, karamihan sa tubig na na-filter sa glomeruli ay nasisipsip pabalik. Kaya, ang isang minimum na tubig ay excreted mula sa katawan ng mga reptilya. Sa pantog, ang tubig ay karagdagang hinihigop, na hindi maalis. Sa mga pawikan at ilang iba pang mga reptilya, pinilit na gamitin tubig alat para sa pag-inom, mayroong mga espesyal na glandula ng asin upang alisin ang labis na mga asin mula sa katawan. Sa mga pagong, matatagpuan ang mga ito sa orbit ng mga mata. mga pagong sa dagat talagang "umiiyak sila ng mapait na luha", pinapalaya ang kanilang sarili mula sa labis na mga asin. Ang mga marine iguanas ay may mga glandula ng asin sa anyo ng tinatawag na "mga glandula ng ilong" na nagbubukas sa lukab ng ilong. Ang mga buwaya ay walang pantog, at ang mga glandula ng asin ay matatagpuan malapit sa kanilang mga mata. Kapag ang isang buwaya ay kumukuha ng biktima, ang mga kalamnan ng visceral skeleton ay gumagana at ang lacrimal glands ay bumukas, samakatuwid mayroong isang expression na "crocodile tears" - ang buwaya ay nilamon ang biktima at "nagpapaluha": ito ay kung paano ang mga asin ay inilabas mula sa katawan.
kanin. 4.1 Ang genitourinary system ng babaeng Caucasian agama: 1 - bato; 2 - pantog; 3 - pagbubukas ng ihi; 4 - obaryo; 5 - oviduct; 6 - funnel ng oviduct; 7 - sekswal na pagbubukas; 8 - lukab ng cloaca; 9 - tumbong
kanin. 4.2 Ang genitourinary system ng lalaki Caucasian agama: 1 - bato; 2 - pantog; 3 - testis; 4 - appendage ng testis; 5 - tubo ng binhi; 6 - pagbubukas ng urogenital; 7 - copulatory sac; 8 - lukab ng cloaca; 9 - tumbong
Ang pag-unlad ng mga reptilya ay hindi nauugnay sa kapaligiran ng tubig, ang mga testes at mga ovary ay ipinares at nakahiga sa lukab ng katawan sa mga gilid ng gulugod (Larawan 4.1 - 4.2). Ang pagpapabunga ng mga itlog ay isinasagawa sa katawan ng babae, ang pag-unlad ay nangyayari sa itlog. Ang mga secretory ng secretory glands ng oviduct ay bumubuo sa paligid ng itlog (yolk) ng isang protina na shell, hindi nabuo sa mga ahas at butiki at malakas sa mga pagong at buwaya, pagkatapos ay nabuo ang mga panlabas na shell. Sa pag-unlad ng embryonic Ang mga germinal membrane ay nabuo - serous at amnion, bubuo ang allantois. Ang isang medyo maliit na bilang ng mga species ng reptile ay may ovoviviparity (karaniwang viper, viviparous butiki, spindle, atbp.). Ang totoong buhay na kapanganakan ay kilala sa ilang mga skink at ahas: sila ay bumubuo ng isang tunay na inunan. Ang parthenogenetic reproduction ay ipinapalagay sa isang bilang ng mga butiki. Ang isang kaso ng hermaphroditism ay natagpuan sa isang snake - island botrops.
Ang paglabas ng mga produktong metabolic at ang regulasyon ng balanse ng tubig sa mga ibon ay pangunahing isinasagawa ng mga bato. Ang mga ibon ay may metanephric (pelvic) na mga bato na matatagpuan sa mga depresyon pelvic girdle, ang mga ureter ay bumubukas sa cloaca, walang pantog (isa sa mga adaptasyon para sa paglipad). Ang uric acid (ang pangwakas na produkto ng excretion), na madaling nahuhulog sa solusyon na may mga kristal, ay bumubuo ng isang malambot na masa na hindi nagtatagal sa cloaca at mabilis na inilabas sa labas. Ang mga nephron ng mga ibon ay may gitnang seksyon - ang loop ng Henle, kung saan ang tubig ay muling sinisipsip. Bilang karagdagan, ang tubig ay nasisipsip sa cloaca. Kaya, ang osmoregulation ay isinasagawa sa katawan ng mga ibon. Ang lahat ng ito ay nagpapahintulot sa iyo na alisin ang mga produkto ng pagkabulok mula sa katawan na may kaunting pagkawala ng tubig. Bilang karagdagan, karamihan sa mga ibon ay may mga glandula ng ilong (orbital) (lalo na ang mga seabird na umiinom ng tubig-alat) upang alisin ang labis na mga asin mula sa katawan.
Ang metabolismo ng tubig-asin sa mga mammal ay isinasagawa pangunahin sa pamamagitan ng mga bato at kinokontrol ng mga hormone ng posterior pituitary gland. Ang balat na may mga glandula ng pawis at bituka ay nakikilahok sa metabolismo ng tubig-asin. Ang metanephric na bato ay hugis bean at matatagpuan sa mga gilid ng gulugod. Ang mga ureter ay walang laman sa pantog. Ang duct ng pantog sa mga lalaki ay bubukas sa copulatory organ, at sa babae - sa bisperas ng puki. Sa oviparous (cloacal) ang mga ureter ay dumadaloy sa cloaca. Ang reabsorption ng tubig at sodium ions ay nangyayari sa loop ng Henle, ang reverse absorption ng mga sangkap na kapaki-pakinabang para sa katawan (asukal, bitamina, amino acids, salts, tubig) ay nangyayari sa pamamagitan ng mga pader ng iba't ibang mga seksyon ng nephron tubules. Sa balanse ng tubig, ang tumbong ay gumaganap din ng isang tiyak na papel, ang mga dingding nito ay sumisipsip ng tubig mula sa mga dumi (karaniwang para sa semi-disyerto at disyerto na mga hayop). Ang ilang mga hayop (halimbawa, mga kamelyo) sa panahon ng pagpapakain ay nakakapag-imbak ng taba na natupok sa mababang pagpapakain at mga tuyo na oras: kapag ang taba ay nasira, isang tiyak na dami ng tubig ang nabubuo.
9. Live birth
Ang live birth ay isang paraan ng pagpaparami ng mga supling kung saan ang embryo ay nabubuo sa loob ng katawan ng ina at ang isang indibidwal ay ipinanganak na wala nang mga lamad ng itlog. Ang ilang mga live-bearing coelenterates, cladocerans, mollusks, maraming roundworm, ilang echinoderms, salps, isda (mga pating, ray, at gayundin isda sa aquarium- mga guppies, swordtails, mollies, atbp.), ilang mga toad, worm, salamander, pagong, butiki, ahas, halos lahat ng mammal (kabilang ang mga tao).
Sa mga reptilya, ang live birth ay medyo malawak na binuo. Ito ay nangyayari lamang sa mga anyo na may malambot na mga shell ng itlog, salamat sa kung saan ang mga itlog ay nagpapanatili ng posibilidad ng pagpapalitan ng tubig sa kapaligiran. Sa mga pagong at buwaya, na ang mga itlog ay may nabuong shell at shell ng protina, hindi sinusunod ang live birth. Ang unang hakbang sa live birth ay ang pagpapanatili ng mga fertilized na itlog sa mga oviduct, kung saan nagaganap ang bahagyang pag-unlad. Kaya, sa isang mabilis na butiki, ang mga itlog ay maaaring manatili sa mga oviduct sa loob ng 15-20 araw. Sa loob ng 30 araw, ang isang pagkaantala ay maaaring mangyari sa isang ordinaryong ahas, upang ang isang kalahating nabuo na embryo ay nasa inilatag na itlog. Bukod dito, ang karagdagang hilaga sa lugar, mas mahaba ang pagkaantala ng mga itlog sa mga oviduct, bilang panuntunan, ay nangyayari. Sa ibang mga species, tulad ng viviparous lizards, spindles, copperheads, atbp., ang mga itlog ay pinananatili sa mga oviduct hanggang sa mapisa ang mga embryo. Ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay tinatawag na ovoviviparity, dahil ang pag-unlad ay nangyayari dahil sa mga reserbang nutrients sa itlog, at hindi dahil sa katawan ng ina.
Ang totoong buhay na kapanganakan ay madalas na itinuturing na kapanganakan lamang ng mga indibidwal sa mga placental.
Ang mga fertilized egg ng lower vertebrates ay pinananatili sa mga oviduct ng babae, at ang embryo ay tumatanggap ng lahat ng kinakailangang nutrients mula sa mga reserbang itlog. Sa kabaligtaran, ang mga maliliit na mammalian na itlog ay may hindi gaanong halaga ng mga sustansya. Ang pagpapabunga sa mga mammal ay panloob. Ang mga mature na egg cell ay pumapasok sa magkapares na mga oviduct, kung saan sila ay fertilized. Ang parehong mga oviduct ay bumubukas sa isang espesyal na organ ng babaeng reproductive system - ang matris. Ang matris ay isang muscular bag, ang mga dingding nito ay may kakayahang lubos na lumalawak. Ang fertilized na itlog ay nakakabit sa dingding ng matris, kung saan bubuo ang fetus. Sa lugar ng pagkakadikit ng itlog sa dingding ng matris, bubuo ang isang inunan o lugar ng bata. Ang fetus ay konektado sa inunan sa pamamagitan ng umbilical cord, sa loob kung saan dumadaan ang mga daluyan ng dugo nito. Sa inunan, sa pamamagitan ng mga dingding ng mga daluyan ng dugo mula sa dugo ng ina, ang mga sustansya at oxygen ay pumapasok sa dugo ng fetus, ang carbon dioxide at iba pang mga dumi na nakakapinsala sa fetus ay tinanggal. Sa sandali ng kapanganakan sa mas mataas na mga hayop, ang inunan ay humihiwalay mula sa dingding ng matris at itinutulak palabas sa anyo ng isang afterbirth.
Ang posisyon ng fetus sa matris
Ang mga tampok ng pagpaparami at pag-unlad ng mga mammal ay nagpapahintulot sa amin na hatiin ang mga ito sa tatlong grupo:
oviparous
marsupial
inunan
mga hayop na nangingitlog
Kasama sa oviparous ang platypus at echidna na nakatira sa Australia. Sa istraktura ng katawan ng mga hayop na ito, maraming mga tampok na katangian ng mga reptilya ang napanatili: nangingitlog sila, at ang kanilang mga oviduct ay bumubukas sa cloaca, tulad ng mga ureter at kanal ng bituka. Ang kanilang mga itlog ay malaki, na naglalaman ng isang malaking halaga ng masustansiyang pula ng itlog. Sa oviduct, ang itlog ay natatakpan ng isa pang layer ng protina at isang manipis na shell na hugis pergamino. Sa echidna, sa panahon ng pagtula ng mga itlog (hanggang sa 2 cm ang haba), ang balat sa ventral na bahagi ay bumubuo ng isang brood bag, kung saan ang mga duct ng mga glandula ng mammary ay bumubukas, nang hindi bumubuo ng mga nipples. Isang itlog ang inilagay sa bag na ito at napisa
marsupial
Sa marsupial, ang embryo ay unang bubuo sa matris, ngunit ang koneksyon sa pagitan ng embryo at matris ay hindi sapat, dahil walang inunan. Bilang resulta, ang mga sanggol ay ipinanganak na kulang sa pag-unlad at napakaliit. Pagkatapos ng kapanganakan, inilalagay sila sa isang espesyal na bag sa tiyan ng ina, kung saan matatagpuan ang mga utong. Ang mga cubs ay napakahina na sa una ay hindi nila kayang sumipsip ng gatas sa kanilang sarili, at ito ay pana-panahong itinuturok sa kanilang mga bibig sa ilalim ng pagkilos ng mga kalamnan ng mga glandula ng mammary. Ang mga cubs ay nananatili sa pouch hanggang sa sila ay makakain at makagalaw sa kanilang sarili. Ang mga marsupial ay mga hayop na may iba't ibang adaptasyon sa mga kondisyon ng pamumuhay. Halimbawa, ang Australian kangaroo ay gumagalaw sa pamamagitan ng paglukso, na may napakahabang mga hind limbs para dito; ang iba ay inangkop sa pag-akyat ng mga puno - ang koala bear. Kasama rin sa mga marsupial ang marsupial wolf, marsupial anteaters iba pa.
Nabibilang ang dalawang pangkat ng mga hayop na ito mas mababang mga mammal hayop, at mga taxonomist ay nakikilala ang dalawang subclass: ang oviparous subclass at ang marsupial subclass.
mga hayop sa inunan
Ang pinaka-organisadong mammal ay kabilang sa subclass ng placental na mga hayop, o mga tunay na hayop. Ang kanilang pag-unlad ay ganap na nagaganap sa matris, at ang shell ng embryo ay sumasama sa mga dingding ng matris, na humahantong sa pagbuo ng inunan, samakatuwid ang pangalan ng subclass - placental. Ang pamamaraang ito ng pag-unlad ng embryo ang pinakaperpekto.
Dapat pansinin na ang mga mammal ay may mahusay na binuo na pangangalaga para sa mga supling. Pinapakain ng mga babae ang kanilang mga anak ng gatas, pinapainit sila ng kanilang mga katawan, protektahan sila mula sa mga kaaway, tinuturuan silang maghanap ng pagkain, atbp.
Konklusyon
Ang paglabas ng mga vertebrates sa lupa, tulad ng anumang pangunahing pagpapalawak ng adaptive zone, ay sinamahan ng isang pagbabagong pangunahin ng apat na morphofunctional system: locomotion, orientation (sensory organs), nutrisyon, at respiration. Ang mga pagbabagong-anyo ng sistema ng lokomotor ay nauugnay sa pangangailangan na lumipat kasama ang substrate sa ilalim ng kondisyon ng isang pagtaas sa pagkilos ng gravity sa hangin. Ang mga pagbabagong ito ay ipinahayag pangunahin sa pagbuo ng mga paa sa paglalakad, ang pagpapalakas ng mga sinturon ng paa, ang pagbawas ng koneksyon sa pagitan ng sinturon ng balikat at ng bungo, at gayundin sa pagpapalakas ng gulugod. Ang mga pagbabagong-anyo ng sistema ng pagkuha ng pagkain ay ipinahayag sa pagbuo ng autostyle ng bungo, ang pagbuo ng kadaliang kumilos ng ulo (na pinadali ng posttemporale reduction), at gayundin sa pagbuo ng isang movable na dila, na nagsisiguro sa transportasyon ng pagkain sa loob ng oral cavity. Ang pinaka-kumplikadong muling pagsasaayos ay nauugnay sa pagbagay sa paghinga ng hangin: ang pagbuo ng mga baga, ang sirkulasyon ng baga at ang tatlong silid na puso. Sa mga hindi gaanong makabuluhang pagbabago sa sistemang ito, dapat tandaan ang pagbabawas ng mga gill slits at ang paghihiwalay ng digestive at respiratory tracts - ang pagbuo ng choanae at laryngeal slit.
Ang buong hanay ng mga adaptasyon na nauugnay sa paggamit ng hangin para sa paghinga ay nabuo sa lobe-finned fishes (at kanilang mga ninuno) sa tubig (Schmalhausen, 1964). Ang paghinga sa labas ng tubig ay nangangailangan lamang ng pagbabawas ng mga hasang at ng ophthalmic apparatus. Ang pagbawas na ito ay nauugnay sa pagpapalabas ng hyomandibulare at ang pagbabago nito sa mga stapes - kasama ang pag-unlad ng sistema ng oryentasyon at ang paglitaw ng kadaliang kumilos ng dila. Ang pagbabagong-anyo ng sistema ng oryentasyon ay ipinahayag sa pagbuo ng gitnang tainga, ang pagbawas ng sistema ng seismosensory, at sa pagbagay ng paningin at amoy sa paggana sa labas ng tubig.
Naka-host sa Allbest.ru
...Mga Katulad na Dokumento
Comparative review ng balat sa chordates. Mga tampok ng istraktura ng balat at ang kanilang mga derivatives, na isinasaalang-alang ang iba't ibang mga kondisyon ng pamumuhay. Ang mga detalye ng istraktura at pagbuo ng mga kaliskis, mga balahibo. Ang istraktura ng lana (buhok), mga glandula ng balat ng mga terrestrial vertebrates.
pagsubok, idinagdag noong 02/07/2010
Ang papel na ginagampanan ng proseso ng paghinga sa metabolismo, ang mga tampok ng pagpapalitan ng gas sa pagitan ng dugo at ng nakapaligid na hangin. Non-respiratory functions, partisipasyon ng respiratory system sa water-salt metabolism, humidification at purification ng inhaled air. Ang istraktura ng ilong, larynx at trachea.
pagtatanghal, idinagdag 09/24/2015
Ang kabuuan ng lahat ng nabubuhay na organismo sa Earth. Mga yugto ng pagpapanumbalik, mahinang oxidative at oxidative sa ebolusyon ng biosphere. Ang paglabas ng buhay sa lupa, ang pagkalipol ng mga dinosaur, ang hitsura ng mga hominid. Ang paglitaw ng tao, ang karunungan sa apoy at ang paglitaw ng sibilisasyon.
abstract, idinagdag noong 02/01/2013
Ang dagat bilang pangunahing kapaligiran para sa pag-unlad ng buhay sa Earth. Mga pagbabago sa pag-unlad ng mga buhay na organismo: proseso ng sekswal, multicellular at photosynthesis. Ang pag-unlad ng mga terrestrial na organismo sa panahon ng Paleozoic. Mga kinakailangan para sa pag-landfall ng mga ninuno ng mga amphibian na may lobe.
abstract, idinagdag noong 02.10.2009
Pag-aaral ng scheme ng ebolusyon ng mundo ng hayop. Ang pag-aaral ng mga tampok ng nervous system ng diffuse, nodal at stem type. Ang istraktura ng utak ng arthropod. Pag-unlad ng pangkalahatang koordinasyon ng motor sa mga cartilaginous na isda. Mga yugto ng ebolusyon ng vertebrate brain.
pagtatanghal, idinagdag noong 06/18/2016
Mga katangian ng mga paraan ng proteksyon ng mga vertebrate na hayop. Isang pangkalahatang-ideya ng mga pangunahing uri ng mga silungan ng mga vertebrates: isda, amphibian, reptilya, ibon at hayop. Ang pag-aaral ng mga kakayahan sa pagbuo ng iba't ibang klase ng mga hayop, at ang kanilang kakayahang matuto sa mga bagong sitwasyon.
term paper, idinagdag noong 07/19/2014
Pangkalahatang plano ng istraktura ng mga vertebrates. Paghahambing ng mga indibidwal na organo sa mga vertebrates na kabilang sa iba't ibang klase. Homologous at convergent na mga organo. Mga simulain at atavism, mga transisyonal na anyo. Pagkakatulad at pagkakaiba-iba ng mga katangian sa mga embryo.
abstract, idinagdag noong 02.10.2009
Mga kinakailangan para sa paglitaw ng nervous system, ang kakanyahan at mga yugto ng phylogenesis nito. Ang pagbuo ng isang pinag-isang regulasyon ng neurohumoral na may nangungunang papel ng nervous system. Mga pag-andar at gawain ng nervous system. Ang sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates at vertebrates.
abstract, idinagdag noong 11/06/2010
Systematics ng isda - isang superclass ng aquatic vertebrates. Mga katangian ng isda: skeleton, digestive, circulatory, nervous at reproductive system, gas exchange at respiratory organs. Mga kinatawan ng mga komersyal na species: ilog, isda ng stagnant na tubig at pangkalahatang tubig-tabang.
term paper, idinagdag noong 01/17/2013
Schwann cells ng peripheral nervous system, pagkumpuni ng mga nasirang axon, pagtitiyak ng reinnervation. Mga katangian ng isang nerve at kalamnan pagkatapos ng pagbuo ng isang synapse ng isang banyagang nerve. Synaptic basement membrane, pagbuo ng synaptic specialization.
