Лишайники представляють для фізіологічних досліджень складний об'єкт, оскільки складаються із двох фізіологічно протилежних компонентів – гетеротрофного гриба та автотрофної водорості. Тому доводиться спочатку окремо вивчати життєдіяльність міко- та фікобіонтів, що робиться за допомогою культур, а потім життя лишайника як цілісного організму. Зрозуміло, що така «потрійна фізіологія» – важкий шлях дослідження, і не дивно, що у життєдіяльності лишайників є ще багато загадкового. Проте загальні закономірності їх обміну речовин все ж таки з'ясовані.
Досить багато досліджень присвячено процесу фотосинтезу у лишайників. Оскільки лише невелика частина їх слані (5 – 10% обсягу) утворена водорістю, яка є єдиним джерелом постачання органічними речовинами, постає істотне питання про інтенсивність фотосинтезу в лишайниках.
Як показали виміри, інтенсивність фотосинтезу у лишайників набагато нижча, ніж у найвищих автотрофних рослин.
Для нормальної фотосинтетичної активності слоевище має містити певну кількість води, що залежить від анатомоморфологічного типу лишайника. Загалом у товстих слоевищах оптимальний вміст води для активного фотосинтезу нижче, ніж у тонких і пухких слоевищах. При цьому дуже суттєва та обставина, що багато видів лишайників, особливо в сухих місцеперебуваннях, взагалі рідко або принаймні дуже нерегулярно забезпечуються оптимальною кількістю внутрішньошарової води. Адже регуляція водного режиму у лишайників відбувається зовсім інакше, ніж у вищих рослин, що мають спеціальний апарат, здатний контролювати отримання та витрачання води. Лишайники засвоюють воду (у вигляді дощу, снігу, туману, роси та ін.) дуже швидко, але пасивно всією поверхнею свого тіла і частково ризоїдами нижньої сторони. Таке поглинання слоевищем води є простим фізичним процесом, як, наприклад, вбирання води фільтрувальним папером. Лишайники здатні вбирати воду у дуже великих кількостях, зазвичай до 100 - 300% від сухої маси слані, а деякі слизові оболонки лишайники (колеми, лептогіуми та ін) навіть до 800 - 3900%.
Мінімальний вміст води в лишайниках природних умовахстановить приблизно 2 - 15% від сухої маси слані.
Віддача води сланою також відбувається досить швидко. Насичені водою лишайники на сонці через 30 - 60 хв втрачають всю свою воду і стають крихкими, тобто вміст води в слані стає нижче мінімально необхідного для активного фотосинтезу. З цього випливає своєрідна «аритмічність» фотосинтезу лишайників – його продуктивність змінюється протягом дня, пори року, низки років залежно від загальних екологічних умов, особливо гідрологічних та температурних.
Є спостереження, що багато лишайники більш активно фотосинтезують в ранкові та вечірні години і що фотосинтез триває у них і взимку, а у грунтових форм навіть під тонким сніговим покривом.
Важливим компонентом харчування лишайників є азот. Ті лишайники, які мають як фікобіонт зелені водорості (а їх більшість), сприймають сполуки азоту з водних розчинів, коли їх слані просочуються водою. Можливо, частина азотистих сполук лишайники беруть і з субстрату – грунту, кори дерев тощо. буд. цікаву групустановлять так звані нітрофільні лишайники, що ростуть у місцепроживання, багатих азотистими сполуками, - на «пташиних каменях», де багато екскрементів птахів, на стовбурах дерев і т. д. (види ксанторії, фісції, калоплаки та ін). Лишайники, що мають як фікобіонт синьо-зелені водорості (особливо носки), здатні фіксувати атмосферний азот, так як цією здатністю володіють водорості, що містяться в них. У дослідах з такими видами (з пологів колема, лептогіум, пельтигера, лобарія, стикта та ін.) було встановлено, що їхні слані швидко та активно поглинають атмосферний азот. Ці лишайники часто селяться на субстратах, дуже бідних на азотисті сполуки. Більшість азоту, фіксованого водорістю, спрямовується мікобіонту і лише незначна частина використовується самим фікобіонтом. Є дані, що мікобіонт у слоевище лишайника веде активний контроль за освоєнням і розподілом азотистих сполук, фіксованих з атмосфери фикобионтом.
Описаний вище ритм життя є однією з причин для повільного зростання більшості лишайників. Іноді лишайники ростуть лише на кілька десятих міліметрів на рік, в основному менш ніж на один сантиметр. Інший причиною повільного зростання і те, що фотобіонт, становлячи нерідко менше 10% обсягу лишайника, бере він забезпечення мікобіонту поживними речовинами. В хороших умовах, з оптимальними вологістю та температурою, наприклад у туманних або дощових тропічних лісах, лишайники ростуть на кілька сантиметрів на рік
Ростова зона лишайників у накипних форм знаходиться по краю лишайника, у листуватих і кущистих на кожній верхівці.
Лишайники є одними з довгоживучих організмів і можуть досягати віку декількох сотень років, а в деяких випадках більше 4500 років, як Rhizocaгрon geographicum, що живе в Гренландії.
Розмноження лишайників
Лишайники розмножуються або спорами, які утворює мікобіонт статевим або безстатевим шляхом, або вегетативно - фрагментами слані, соредіями та ізодіями.
При статевому розмноженні на слані лишайників в результаті статевого процесу формуються статеві спороношення у вигляді плодових тіл. Серед плодових тіл у лишайників розрізняють апотеції, перитеції та гастеротеції. Більшість лишайників формують відкриті плодові тіла у вигляді апотецій – дископодібних утворень. Деякі мають плодові тіла у формі перитеція – закритого плодового тіла, що має вигляд маленького глечика з отвором нагорі. Невелика кількість лишайників утворюють вузькі плодові тіла видовженої форми, які називають гастеротеціями.
У апотеціях, перитеціях і гастеротеціях суперечки розвиваються всередині сумок – особливих мішковидних утворень. Лишайники, що формують суперечки в сумках, об'єднуються в велику групусумчастих лишайників. Вони походять від грибів класу аскоміцетів і представляють основну еволюційну лінію розвитку лишайників.
У невеликої групи лишайників суперечки утворюються не всередині сумок, а екзогенно, на вершині видовжено-булавоподібних гіф - базидій, на кінцях яких розвиваються чотири суперечки. Лишайники з такою освітою суперечка об'єднуються у групу базидіальних лишайників.
Жіночий статевий орган лишайників – архікарп – складається із двох частин. Нижня частина називається аскогона і є спірально закручену гіфу, більш товсту проти іншими гіфами і що з 10 – 12 одно- чи багато ядерних клітин. Від аськогону вгору відходить трихогін – тоненька витягнута гіфа, яка проходить через зону водоростей і коровою шар і виходить на поверхню слані, височіючи над нею своєю липкою верхівкою.
Розвиток та дозрівання плодового тіла у лишайників – дуже повільний процес, що триває 4 – 10 років. Плодове тіло, що сформувалося, теж є багаторічним, здатним протягом ряду років продукувати суперечки. Скільки ж суперечка здатна продукувати плодові тіла лишайників? Підраховано, наприклад, що у лишайника солорину в апотеції діаметром 5 мм утворюється 31 тис. сумок, а в кожній сумці зазвичай розвивається по 4 суперечки. Отже, загальна кількість спор, що продукується одним апотецієм, дорівнює 124 000. Протягом одного дня з такого апотеція викидається від 1200 до 1700 спор. Звісно, в повному обсязі викинуті з плодового тіла суперечки проростають. Багато хто з них, потрапивши в несприятливі умови, гине. Для проростання суперечки необхідні насамперед достатня вологість та певна температура.
У лишайників відомі також безстатеві спороношення – конідії, пікноконідії та стилоспори, що виникають екзогенно на поверхні конідієносців. При цьому конідії утворюються на конідієносцях, що розвиваються безпосередньо на поверхні слані, а пікноконідії і стилоспори в спеціальних судинах - пікнідіях.
З безстатевих спороношень лишайники найчастіше формують пікнідії з пікноконідіями. Пікнідії нерідко зустрічаються на слані багатьох кущових і листуватих лишайників, рідше їх можна спостерігати у накипних форм.
У кожному з пікнідій утворюються у великій кількості дрібні одноклітинні суперечки – пікноконідії. Роль цих настільки поширених спороношень у житті лишайника досі не з'ясована. Одні вчені, називаючи ці суперечки спермаціями, а пікнідії – спермагоніями, вважають їх чоловічими статевими клітинами, хоча досі немає ні експериментальних, ні цитологічних даних, що доводять, що пікноконідії беруть участь у статевому процесі лишайників.
Вегетативне розмноження. Якщо накипні лишайники, як правило, утворюють плодові тіла, то серед високоорганізованих листуватих і кущових лишайників є чимало представників, які розмножуються виключно вегетативним шляхом. У цьому випадку більш важливі для розмноження лишайників такі утворення, в яких присутні гіфи гриба і клітини водорості. Це середовища та ізодії. Вони служать для розмноження лишайника як організму. Потрапивши у сприятливі умови, вони дають початок безпосередньо новому талому. Средії та ізодії зустрічаються частіше у листуватих і кущових лишайників.
Середи є дрібні утворення у вигляді порошинок, що складаються з однієї або декількох клітин водорості, оточених гіфами гриба. Формування їх зазвичай починається у гонидиальном шарі. Внаслідок масового утворення серед кількість їх збільшується, вони тиснуть на верхню кору, розривають її і опиняються на поверхні талому, звідки легко здуваються при будь-якому русі повітря або змиваються водою. Скупчення середовищ називають соралями. Наявність та відсутність середовищ і соралей, їх розташування, форма та забарвлення постійні для певних лишайників і є певною ознакою.
Іноді при відмиранні лишайників їх таллом перетворюється на порошкову масу, що складається з середовищ. Це звані лепрозные форми лишайників (від грецького слова «лепрос» - «шорсткий», «нерівний»). У цьому випадку визначити лишайник майже неможливо.
Середи, що розносяться вітром і дощовою водою, потрапивши у сприятливі умови, поступово утворюють новий тал. Відновлення нового талому з середовища відбувається дуже повільно. Так, у видів з роду кладонія нормальні лусочки первинного талому розвиваються із середовища лише через термін від 9 до 24 місяців. А для розвитку вторинного талому з апотеціями потрібно від одного до восьми років залежно від виду лишайника та зовнішніх умов.
Ізідії зустрічаються у меншої кількості видів лишайників, ніж середи і сміття. Вони являють собою прості або коралоподібно розгалужені вирости, які зазвичай густо покривають верхню сторону талому (див. малюнок). На відміну від соралей ізодії зовні покриті корою, часто темнішою, ніж таллом. Усередині, під корою, вони містять водорості та грибні гіфи. Ізідії легко відламуються від поверхні талому. Обламаючись і поширюючись за допомогою дощу та вітру, вони, як і середи, можуть за сприятливих умов утворювати нові таломи лишайників.
Багато лишайників не утворюють апотеції, середовищ і ізодії і розмножуються ділянками талому, які легко відламуються від крихких в суху погоду лишайників вітром або тваринами і ними переносяться. Особливо поширене розмноження лишайників ділянками талому в арктичних областях, представники пологів цетрарію і кладония, багато з яких майже ніколи не утворюють плодових тіл.
Лишайникє єдиним організмом, що має у складі одноклітинні водорості та гриб. Цей симбіоз винятково корисний для існування всього організму загалом. Адже поки що гриб поглинає воду і з розчиненими мінеральними солями, водорість виробляє органічні речовини з вуглекислого газу та води в процесі фотосинтезу під дією сонячного світла. Лишайник- Невибагливий організм. Це дає лишайникам можливість селитися першими у місцях, де немає жодної іншої рослинності. Після них з'являється перегній, на якому можуть жити інші рослини.
Лишайники, що зустрічаються в природі, надзвичайно різноманітні зовнішньому виглядута фарбування. На старих ялинках часто можна побачити висохлі бороди лишайників, які називаються віслянка, або бородач. А на корі деяких дерев, зокрема осики, іноді прикріплені оранжеві пластинки округлої форми лишайника стінної золотянки. Оленячий лишайник являє собою сіруваті білі невеликі кущики. Ця рослина росте в сухих соснових лісах, а в суху погоду видає характерний хрускіт, якщо по ньому пройтися.
Лишайники поширені. Вони невибагливі, тому живуть у різних, часом суворих умовах. Лишайники можна зустріти на голих скелях та камінні, на корі дерев, на парканах, іноді навіть на ґрунті. У північних регіонах, а точніше, у тундрі лишайники заселяють великі площі, наприклад, оленячий лишайник. Також часто можна зустріти лишайники у горах.
У будові лишайниківє особливості, дозволяють об'єднати в окрему групу. Якщо розглянути тонкий зріз лишайника під мікроскопом, то помітно, що його структурними елементами є прозорі нитки, між якими є округлі зелені клітини. Вчені з'ясували, що безбарвні нитки є грибницею гриба, а зелені клітини не що інше, як одноклітинні водорості. Таким чином, один організм лишайника об'єднує два різні організми – водорість та гриб, які настільки тісно взаємодіють, що формують цілісний організм.
Взаємозв'язок двох організмів у тілі лишайника дозволяє йому вигідно пристосовуватися до умов довкілля. Завдяки грибниці відбувається всмоктування води та вуглекислого газу, а в організмі водорості утворюються органічні речовини. У деяких випадках гриб може харчуватися водоростями, які знаходяться у тілі лишайника. Лишайник поглинає рідину всією поверхнею тіла, в основному після дощів, а також з роси і туману. А поживні речовини всмоктуються звідусіль – з повітря, ґрунту і навіть із пилу, що осідає. Всі види лишайника не потребують створення особливих сприятливих умов життя. Вони невибагливі та витривалі. У період посухи лишайник висихає настільки, що від найменшого дотику ламається, а після дощу оживає знову. Саме у зв'язку з такими особливостями життєдіяльності лишайники трапляються у таких безплідних місцевостях, де інші рослини не здатні вижити.
Лишайники відіграють важливу роль у природі та господарстві людини. Оскільки лишайники невибагливі, вони першими поселяються на ділянках, де немає іншої рослинності. Закінчивши свій життєвий циклна оголених скелях і каменях, лишайники відмирають, залишаючи по собі перегній, у якому можуть розвиватися інші представники царства рослин. Таким чином, в даному випадку значення лишайників у тому, що вони створюють ґрунт для життєдіяльності інших рослин. Оленячий лишайник має найбільше значення в господарстві людини. Цей лишайник, який росте в тундрі на величезній території, є основним кормом для північних оленів.
Лишайники
(нижчі рослини)
Будова
Це своєрідна група нижчих рослин, що складаються з двох різних організмів- гриба (представники аскоміцетів, базидіоміцетів, фікоміцетів) і водорості (зелені - цистокок, хлорокок, хлорела, зустрічається кладофора, пальмелла; синезелені - носок, глеокапса, хроококк), що утворюють симбіотичні. Вважалося, що у складі деяких лишайників входять бактерії (азотобактер). Проте пізніші дослідження не породили наявності їх у лишайниках.
Лишайники відрізняються від інших рослин такими рисами:
1. Симбіотичне співжиття двох різних організмів – гетеротрофного гриба (мікобіонт) та автотрофної водорості (фікобіонт). Лишайникове співжиття постійно та історично обумовлено, а не випадково, короткочасно. У справжньому лишайнику гриб і водорість вступають у тісний контакт, грибний компонент оточує водорість і навіть може проникати в її клітини.
2. Специфічні морфологічні форми зовнішньої та внутрішньої будови.
3. Фізіологія гриба та водорості в слані лишайника багато в чому відрізняється від фізіології вільноживучих грибів та водоростей.
4. Специфічна біохімія лишайників: вони утворюють вторинні продукти обміну, які у інших групах організмів.
5. Спосіб розмноження.
6. Ставлення до екологічних умов.
Морфологія.Лишайники не мають типового зеленого забарвлення, у них немає стебла, листя (цим вони відрізняються від мохів), тіло їх складається з слані. Забарвлення лишайників сіре, зеленувато-сіре, світло-або темно-буре, рідше жовте, оранжеве, біле, чорне. Забарвлення обумовлене пігментами, що знаходяться в оболонках гіф гриба, рідше у протоплазмі. Розрізняють п'ять груп пігментів: зелені, сині, фіолетові, червоні, коричневі. Колір лишайників може залежати також від забарвлення лишайникових кислот, які відкладаються як кристалів чи зерен лежить на поверхні гиф.
Розрізняють лишайники накипні, або кіркові, листові та кущисті.
У накипних талом має вигляд порошкоподібної, горбкуватої або гладкої шкірки, яка щільно зростається із субстратом; до них належить близько 80% усіх лишайників. Залежно від субстрату, на якому виростають накипні лишайники, розрізняють:
епілітні, що розвиваються на поверхні гірських порід;
епіфлеодні – на корі дерев та чагарників;
епігейні - на поверхні ґрунту,
епіксильні – на гниючій деревині.
Листок лишайника може розвиватися всередині субстрату (каменю, кори дерева). Є накипні лишайники з кулястою формою слані (так звані кочівні лишайники).
У листових лишайників Талл має вигляд лусочок або досить великих пластинок, які прикріплюються до субстрату в декількох місцях за допомогою пучків грибних гіф. Найбільш просте слоевище листових лишайників має вигляд однієї великої округлої листоподібної пластинки, що досягає в діаметрі 10-20 см. Така слоевище називається монофільною. Воно кріпиться до субстрату у своїй центральній частині за допомогою товстої короткої ніжки, яка називається гомфом. Якщо слоевище складається з кількох листоподібних платівок, його називають поліфільним. Характерною особливістюлистового слані лишайників є те, що його верхня поверхня відрізняється за будовою та фарбуванням від нижньої. Серед листових лишайників також трапляються неприкріплені, кочівні форми.
У кущових лишайників талом складається з розгалужених ниток або стовбурів, зростається із субстратом лише підставою; ростуть вгору, убік, або звисають вниз - "бородатий" лишайник. Словник кущових лишайників має вигляд прямостоячого або повисаючого кущика, рідше нерозгалужених прямостоячих виростів. Це вищий етап розвитку слані. Висота найменших становить всього кілька міліметрів, найбільших - 30-50 см (іноді 7-8 м - усне довга, що звисає у вигляді бороди з гілок модрин і кедрів в тайгових лісах). Слані бувають з плоскими і округлими лопатями. Іноді у великих кущових лишайників в умовах тундри і високогір'я розвиваються додаткові прикріплювальні органи (гаптери), за допомогою яких вони приростають до листя осок, злаків, чагарників. Таким чином, лишайники оберігають себе від відриву. сильними вітрамита бурями.
Внутрішня будова лишайників. За анатомічною будовою розрізняють лишайники двох типів.
· В одного з них водорості розкидані по всій товщі слані та занурені в слиз, який виділяє водорость (гомеомерний тип). Це найпримітивніший тип. Така будова характерна для тих лишайників, фікобіонтом яких є синьо-зелені водорості - ніс, глеокапса та ін. Вони утворюють групу слизових лишайників.
· В іншого (гетеромірний тип) на поперечному зрізі можна під мікроскопом розрізнити кілька шарів. Зверху знаходиться верхня кора, що має вигляд переплетених, тісно зімкнутих грибних гіф. Під нею гіфи лежать більш рихло, між ними розташовані водорості – це гонідіальний шар. Нижче грибні гіфи розташовані ще більш рихлими, великі проміжки між ними заповнені повітрям - це серцевина. За серцевиною слідує нижня кора, яка за будовою подібна до верхньої. Через нижню кору із серцевини проходять пучки гіф, які прикріплюють лишайник до субстрату.
У кіркових лишайників нижньої кори немає і грибні гіфи серцевищ зростаються безпосередньо з субстратом.
У кущових радіально побудованих лишайників на периферії поперечного розрізу знаходиться кора, під нею - гонідіальний шар, а всередині - серцевина. Кора виконує захисну та зміцнюючу функції. На нижньому коровому шарі лишайників зазвичай утворюються органи прикріплення. Іноді вони мають вигляд тонких ниток, що з одного ряду клітин. Їх називають різоїдами. Ризоїди можуть з'єднуватися, утворюючи різоїдальні тяжі.
У деяких листових лишайників слоевище прикріплюється за допомогою короткої ніжки (гомфа), розташованої в центральній частині слані.
Зона водоростей виконує функцію фотосинтезу та накопичення органічних речовин. Основна функція серцевини - проведення повітря до клітин водоростей, що містять хлорофіл. У деяких кущових лишайників серцевина виконує функцію, що зміцнює.
Органами газообміну служать псевдоцифели (розриви кори, помітні неозброєним оком як білі цятки не правильної форми). На нижній поверхні листових лишайників є круглі правильної форми білі поглиблення - це цифели, а також органи газообміну. Газообмін здійснюється через перфорації (відмерлі ділянки корового шару), тріщини і розриви в коровому шарі.
живлення
Гіфи грають роль коріння: вони вбирають воду і розчинені у ній мінеральні солі. Клітини водоростей утворюють органічні речовини, виконують функцію листя. Воду лишайники можуть вбирати всією поверхнею тіла (використовують дощову воду, вологу туманів). Важливим компонентом харчування лишайників є азот. Ті лишайники, які як фікобіонт мають зелені водорості, отримують сполуки азоту з водних розчинів, коли їх слоевище просочується водою, частково прямо з субстрату. Лишайники, що мають як фікобіонт синезелені водорості (особливо носки), здатні фіксувати атмосферний азот.
Розмноження
Лишайники розмножуються або спорами, які утворює мікобіонт статевим або безстатевим шляхом, або вегетативно - фрагментами слані, соредіями та ізодіями.
При статевому розмноженні на слані лишайників формуються статеві спороношення у вигляді плодових тіл. Серед плодових тіл у лишайників розрізняють апотеції (відкриті плодові тіла у вигляді дископодібної освіти); перитеції (закриті плодові тіла, що мають вигляд маленького глечика з отвором нагорі); гастеротеції (вузькі плодові тіла подовженої форми). Більшість лишайників (понад 250 пологів) утворюють апотеції. У цих плодових тілах суперечки розвиваються всередині сумок (мішковидних утворень) або екзогеняо, на вершині видовжено-булавоподібних гіф – базидій. Розвиток та дозрівання плодового тіла триває 4-10 років, а потім протягом ряду років плодове тіло здатне продукувати суперечки. Суперечка утворюється дуже багато: так, одна апотеція може продукувати 124 000 спор. Проростають вони не всі. Для проростання потрібні умови, насамперед певні температури та вологості.
Безстатеве спороношення лишайників - конідії, пікноконидин і стилоспори, що виникають екзогенно на поверхні конідіоносців. Конідії утворюються на конідієносцях, що розвиваються безпосередньо на поверхні слані, а пікноконідії та стилоспори – в особливих вмістилищах – пікнідіях.
Вегетативне розмноження здійснюється кущиками слані, а також особливими вегетативними утвореннями - соредіями (пилинки - мікроскопічні клубочки, що складаються з однієї або декількох клітин водоростей, оточених гіфами гриба, утворюють дрібнозернисту або порошкоподібну білувату, жовтувату масу). , одного з нею кольору, мають вигляд бородавочок, зернят, булавоподібних виростів, іноді маленьких листочків).
Лишайники - своєрідні комплексні організми, слоевище яких є об'єднання гриба і водорості, що у складних взаємовідносинах друг з одним, частіше - у симбіозі. Відомо понад 20 тис. видів лишайників.
Від інших організмів, у тому числі від вільноживучих грибів і водоростей, вони відрізняються формою, будовою, характером обміну речовин, особливими лишайниковими речовинами, способами розмноження, повільним зростанням (від 1 до 8 мм на рік).
Особливості будови
Словник лишайниківскладається з переплетених грибних ниток - гіф, та розташованих між ними клітин (або ниток) водоростей.
Розрізняють два основні типи мікроскопічної структури слані:
- Гомеомірний;
- гетеромірний.
На поперечному зрізі лишайника гомеомірноготипу є верхня та нижня кора, яка складається з одного шару клітин гриба. Вся внутрішня частина заповнена пухко розташованими грибними нитками, між якими розташовані клітини водоростей без будь-якого порядку.
У лишайнику гетеромірноготипу клітини водоростей зосереджені в одному шарі, який отримав назву гонідіального шару. Нижче нього знаходиться серцевина, що складається з пухких ниток гриба.
Зовнішніми шарами лишайника є щільні шари грибних ниток, які називаються кірковими шарами. За допомогою грибних ниток, що відходять від нижнього кіркового шару, лишайник прикріплюється до субстрату, де росте. У деяких видів нижня кора відсутня і він кріпиться до субстрату нитками серцевини.
Водорослевий компонент лишайника складається з видів, що належать до відділів синьо-зелених, зелених, жовто-зелених та бурих. Представники 28 пологів із них вступають у симбіоз із грибами.
Більшість цих водоростей може бути і вільноживучими, але деякі зустрічаються тільки в лишайниках і поки що не виявлені у вільному стані в природі. Перебуваючи в слоевище, водорості дуже змінюються зовні, а також стають стійкішими до високих температур, можуть переносити тривале висушування. При культивуванні їх на штучних середовищах (окремо від грибів) набувають вигляду, характерного для вільноживучих форм.
Словник лишайників різноманітний за формою, розмірами, будовою, пофарбований у різні кольори. Забарвлення слані зумовлено наявністю пігментів в оболонках гіф і плодових тілах лишайників. Розрізняють п'ять груп пігментів: зелені, сині, фіолетові, червоні та коричневі. Обов'язковою умовою для утворення пігментів є світло. Чим яскравіше освітлення у місцях зростання лишайників, тим яскравіше вони пофарбовані.
Форма слані також може бути різноманітною. за зовнішньої будовислані лишайники ділять на:
- Накипні;
- листясті;
- кущисті.
У накипних лишайників слоевище має вигляд скоринки, що щільно зросла з субстратом. Товщина скорин різна - від ледь помітного накипу або порошкоподібного нальоту до 0,5 см, діаметр - від кількох міліметрів до 20-30 см. Зростають накипні види на поверхні ґрунтів, гірських порід, корі дерев та чагарників, оголеною гниючою деревиною.
Листяні лишайникимають форму листоподібної пластинки, що горизонтально розташована на субстраті (пармелія, стінна золотянка). Зазвичай пластинки округлі, 10-20см у діаметрі. Характерною особливістю листуватих видів є неоднакова фарбування і будова верхньої та нижньої поверхонь слані. У більшості з них на нижній стороні слані утворюються органи прикріплення до субстрату - різоїди, що складаються із зібраних у тяжі гіф. Зростають вони на поверхні ґрунту, серед мохів. Листяні лишайники в порівнянні з накипними є більш високоорганізованими формами.
Кущисті лишайники мають форму прямостоячого або куща, що повисає, і прикріплюються до субстрату невеликими ділянками нижньої частини слані (кладонія, ісландський лишайник). За рівнем організації кущисті види - вищий етап розвитку слані. Їхні слані бувають різних розмірів: від декількох міліметрів до 30-50см. Повисаючі слані кущових лишайників можуть досягати 7-8м. Прикладом може бути лишайник, який звисає як бороди з гілок модрин і кедрів в тайгових лісах (бородатий лишайник).
Розмноження
Розмножуються лишайники переважно вегетативним шляхом. При цьому від слані відокремлюються шматочки, розносяться вітром, водою або тваринами і в сприятливих умовах дають нові слані.
У листуватих і кущових лишайників для вегетативного розмноження в поверхневих або більш глибоких шарах формуються спеціальні вегетативні утворення: соредії та ізодії.
Середи мають вигляд мікроскопічних клубочків, у кожному з яких знаходиться одна або кілька клітин водорості, оточених гіфами гриба. Средії утворюються всередині слані в гонидиальном шарі листяних і кущових лишайників. Сформовані середовища виштовхуються з слані назовні, підхоплюються і розносяться вітром. За сприятливих умов вона проростає у нових місцях і утворює слані. Розмножуються середовищами близько 30% лишайників.
живлення
Особливості харчування лишайників пов'язані зі складною будовою цих організмів, що складаються з двох компонентів, які одержують поживні речовини. різними способами. Гриб – гетеротроф, водорость – автотроф.
Водорість у складі лишайника забезпечує його органічними речовинамиотриманими шляхом фотосинтезу. Гриб лишайника отримує від водорості високоенергетичні продукти: АТФ та НАДФ. Гриб, своєю чергою, з допомогою ниткоподібних відростків (гіфа) виконує роль кореневої системи. Так лишайник отримує воду та мінеральні сполуки, які адсорбуються із ґрунту.
Також лишайники здатні всім тілом вбирати воду з навколишнього середовища, під час туманів та дощів. Для виживання їм потрібні азотисті сполуки. Якщо водоростевий компонент талому представлений зеленими водоростями, то азот надходить із водних розчинів. Коли фікобіонтом виступають синьо-зелені водорості, можлива фіксація азоту з атмосферного повітря.
Для нормального існування лишайників необхідні у достатній кількості світло та волога. Недостатня освітленість перешкоджає їх розвитку, тому що уповільнюються фотосинтезуючі процеси та лишайники недоотримують поживних речовин.
Світлі соснові ліси стали оптимальним місцем їхнього життя. Хоча лишайники і відносять до найбільш стійких до посухи видів, все ж таки вода їм необхідна. Тільки у вологому середовищі здійснюються дихальні та обмінні процеси.
Значення лишайників у природі та житті людини
Лишайники дуже чутливі до шкідливим речовинам, тому не ростуть у місцях з високою запиленістю та загазованістю повітря. Так їх використовують як індикатори забрудненості.
Беруть участь у кругообігу речовин у природі. Їхня фотосинтезуюча частина здатна продукувати органічні речовини в місцях, де інші рослини не можуть вижити. Важлива роль лишайників у грунтоутворенні, вони селяться на мляві скелястої поверхні і після відмирання утворюють гумус. Так виникають сприятливі умови зростання рослин.
Кормові лишайники є важливою ланкою в харчовому ланцюжку. Наприклад, олені, козулі, лосі харчуються оленем мохом чи ягелем. Служать матеріалом для гнізд птахів. Лишайникова манна або аспіцилія їстівна використовується в кулінарії.
Парфумерна промисловість застосовує їх надання стійкості духам, а текстильна – для фарбування тканин. Відомі також види з антибактеріальними властивостями, які використовують при виготовленні ліків для боротьби з туберкульозом, фурункульозом.
Лишайники - це організми, тіло яких утворено внаслідок симбіозу гриба та водорості. Тіло лишайника називається талломом (сласлом). Фотосинтезуючим компонентом лишайника є водорість або ціанобактерія, а гриб забезпечує поглинання води та мінеральних солей.
Серед водоростей зустрічаються найчастіше зелені та жовто-зелені водорості, всього близько 100 видів. У сучасній флорі налічується близько 13500 видів лишайників.
Лишайники зустрічаються в різних місцеперебуваннях від Північного до Південного полюса. Вони виростають на каменях і скелях, корі дерев та листі рослин, грунті, штучних субстратах. Деякі лишайники мешкають у воді.
За формою талому лишайники поділяються на три типи: накипні, листуваті та кущисті. Накипні мають вигляд скоринок і щільно зростаються із субстратом. Листові мають сплощену форму, частини талому піднімаються над субстратом і нагадують листя. Вони прикріплюються до субстрату пучками гіф, їх можна відокремити без пошкодження талому від субстрату. Кущисті лишайники мають вигляд повисаючих або прямостоячих кущиків, які прикріплюються до субстрату лише підставою талому.
за внутрішньої будовилишайники бувають двох типів. Одні водорості рівномірно розподілені серед гіфів гриба по всій товщині слані. Простір між гіфами та водоростями заповнений слизом. Це гомеомерний тип будівлі. У інших лишайників щільне переплетення гіф бразує верхню кору, під якою
залягає шар пухко розташованих гіф із клітинами водоростей між ними. Під цим шаром розташовуються пухкі гіфи, що формують серцевину. Серцевину підстилає нижня кора, утворена тісно сплетеними гіфами. З серцевини виходять пучки гіф, за допомогою яких лишайник кріпиться до субстрату.
Найчастіше лишайники розмножуються вегетативно: частинами талому; клітинами водоростей, обплетеними гіфами гриба; спеціалізованими виростами талому, що містять фіко-і мікобіонти. Після відокремлення цих структур за сприятливих умов вони починають розвиватися у новий талом лишайника. Лишайники можуть розмножуватися і безстатевим, і статевим шляхом, але це розмноження пов'язане з мікобіонтом. Зростають лишайники дуже повільно: за рік їх талом виростає від кількох сотих часток міліметра до кількох сантиметрів.
Лишайники здатні акумулювати сонячну енергію та створювати органічні сполуки з неорганічних. З іншого боку, мікобіонт лишайників – гетеротроф. Лишайники - піонери рослинності, вони першими освоюють мляві субстрати, роблячи з часом їх придатними для інших організмів. Лишайники - індикатори забруднення повітря, особливо чутливі до вмісту сірчистого газу атмосфері. Їх використовують у археології та геоморфології для встановлення віку субстрату.
Лишайники служать кормом для тварин, особливо в зимовий час у північних регіонах (наприклад, ягель, або оленячий мох). Птахи можуть використовувати слані лишайників як будівельний матеріал для своїх гнізд.
Деякі лишайники їстівні для людини. З лишайників одержують ряд речовин, що використовуються у парфумерній промисловості. Деякі лишайники використовують у народної медицинипри лікуванні низки захворювань.
Виберіть одну відповідь.
1. Гриби є
1) окремою групою рослин
2) симбіозом рослин та бактерій
3) особливою групою тварин
4) особливою групою живих істот
2. До нижчих рослин відносяться
1) гриби 3) мохи
2) водорості 4) лишайники
3. Ознакою, загальною для грибів і тварин, є*
1) відсутність пластид
2) спосіб розмноження
3) наявність внутрішнього скелета
4) оглядовий тип харчування
| 4. | Клітинна стінка грибів містить | ||
| 1) муреїн | 3) | целюлозу | |
| 2) пектин | 4) | хітін | |
| 5. | Міцелій гриба утворений | ||
| 1) хітиновими волокнами | 3) | суперечками | |
| 2) гіфами | 4) | різоїдами | |
| 6. | Ниркуванням розмножується | ||
| 1) мукор | 3) | пеніцилл | |
| 2) сажня | 4) | дріжджі | |
| 7. | До пластинчастих грибів відносяться | ||
1) сироїжки
2) маслюки
3) моховики
4) підсиновики
8. Мікориза – це
1) грибкове захворювання жита
2) симбіоз гриба з корінням вищих рослин
3) орган розмноження цвілевих грибів
4) один із найотруйніших грибів
9. Мікоризу утворює
1) мукор 3) підберезник
2) печериця 4) ріжки
10. Міцелій представлений однією клітиною у
1) сажки 3) пеніцила
2) трутовика 4) мукора
11. Спори у мукору дозрівають
1) у спеціальних кульках на кінцях вертикальних гіфів
2) по всьому міцелію
3) у кистевидних розгалуженнях
1) водою та органічними речовинами
2) водою та мінеральними речовинами
3) виключно водою
4) киснем та вуглекислим газом
Виберіть три відповіді.
16. Ознакою, загальною для грибів та рослин, є
1) нерухомість
2) наявність жорстких клітинних стінок
3) постійне зростання
4) запасання вуглеводів у формі глікогену
5) наявність міцелію
Лишайники одержують органічні речовини у процесі фотосинтезу. Він здійснюється у температурному оптимумі від +10 до +25 о. Максимальна продуктивність спостерігається при освітленості від 4000 до 25000 люксів. Епігейні витримують до 40 тис. Люкс; нижче 4 тис. - Лепрарія, конделлярія. Лишайники можуть здійснювати процеси фотосинтезу і за +35 про, і при -10 про. Висока температура зупиняє фотосинтез, якщо + висока вологість - смертельно, зайвий впадає в латентний стан, відмирають частини талому. Для нормальної фотосинтезуючої активності в шарі лишайника має бути достатньо води (65-90%). Органічні речовини, що синтезуються в слоїві фотобіонтом, активно використовуються фотобіонтом. При фотосинтезі у клітинах фотобіонту утворюється глюкоза. Вона поглинається гіфами і перетворюється на багатоатомні спирти (еритрит, валініт, маніт-якщо в слані знаходяться ціанобактерії)
Важливим компонентом харчування лишайників є азот (особливо якщо є синьо-зелені водорості). Певну частину азотистих сполук лишайники одержують із субстрату у якому виростають, з дощу як раств-х соед-й, нітрофільні лищ-ки на скелях пташиних базарів – їх посліду, з вихлопних газів як оксидів. Більшість азоту використовує мікобіонт, меншу – фотобіонт.
Лишайники не здатні до регуляції водного балансу, оскільки у них немає справжнього коріння для активного поглинання води та захисту від випаровування. Поверхня лишайника може утримувати воду на короткий час у формі рідини чи пари. У сухих умовах вода швидко втрачається на підтримку метаболізму і лишайник перетворюється на фотосинтетично неактивний стан, у якому вода може становити 2-15 % маси. На відміну від мікобіонт, фотобіонт не може довго перебувати без води. Цукор трегалоза відіграє важливу роль у захисті життєво важливих макромолекул, таких як ферменти, мембранні елементи та ДНК. Але лишайники знайшли способи запобігання повній втраті вологи. Багато видів спостерігається потовщення кори, щоб забезпечити меншу втрату води; ослизнення талому (поглинання води 100-3900%). Швидка віддача води за високої інсоляції. Здатність підтримувати воду в рідкому стані дуже важлива у холодних районах, оскільки замерзла вода не придатна для використання організмом.
Описаний вище ритм життя є однією з причин для повільного зростання більшості лишайників. Іноді лишайники ростуть лише на кілька десятих міліметрів на рік, в основному менш ніж на один сантиметр. Інший причиною повільного зростання і те, що фотобіонт, становлячи нерідко менше 10 % обсягу лишайника, бере він забезпечення мікобіонту поживними речовинами. У хороших умовах, з оптимальною вологістю та температурою, наприклад у туманних або дощових тропічних лісах, лишайники ростуть на кілька сантиметрів на рік. Ростова зона лишайників у накипних форм знаходиться по краю лишайника, у листуватих і кущистих - на кожній верхівці.
8. Хімічний склад лишайників.
Первинні речовини– ті речовини, які безпосередньо беруть участь у клітинному метаболізмі та з них побудовано тіло лишайника (оболонки грибних гіф, вуглеводні часто містять хітин, гіфи містять ліхін та його ізомер (ізолохінін), сахарозу, тригалозу, умбіліцин, поліцукор, еритрин, пектинові речовини, ферменти: емілазу, каталозу, ліхеназу, азотовмісні речовини-амінокислоти: аланін, асторагінову кислоту, лізин, валін, триптадин, триптофан; цинк, кадмій, олово, свинець).
Вторинні сполуки.Є у великій кількості близько 3000. Майже 80 сполук є специфічними: атранорин, гірофорова кислота, салоцинова і уснінова кислота. Більшість мають антибактеріальні, антипухлинні властивості: препарати: евозин (суміш евернивої та уснінової кислоти) застосовують проти стрептококів, при маститах; параміцин (евозин 2), (до складу входять: атрамарин, ізодова, каператова та уснінова кислоти) при лікуванні відкритої форми туберкульозу у людини; натрієва сіль уснінової кислоти (бінам) активний проти стрептококів, пневмококів, туберкульозної палички; застосовується у хірургії для лікування нагноєння ран, при пластичних операціях, опіках 2-3 ступеня, у гінекології.
Більшість внутрішньоклітинних продуктів, як фото-(фіко-), так і мікобіонтів не є специфічними для лишайників. Унікальні речовини (позаклітинні), звані лишайникові, формуються виключно мікобіонтом і накопичуються у його гіфах. Сьогодні відомо понад 600 таких речовин, наприклад, уснінова кислота, мевалонова кислота. Нерідко саме ці речовини виявляються вирішальними у формуванні фарбування лишайника. Лишайникові кислоти грають значної ролі у вивітрюванні, руйнуючи субстрат.
