27. Izlazak biljaka i životinja na kopno u paleozoiku i srodnim aromorfozama.
Paleozojska era u svom trajanju - preko 300 milijuna godina - premašuje sve naredne ere. Uključuje niz razdoblja.
Na početku ere, tijekom razdoblja kambrija i ordovicija, klima dominira" vječno proljeće", nema promjene godišnjih doba. Život je koncentriran u vodama oceana, gdje žive razne alge, sve vrste beskralježnjaka. U morima i oceanima su rasprostranjeni trilobiti - beskičmenjaci artropodi koji su živjeli tek u paleozoiku. puzali po dnu, ukopavajući se u mulj.Veličine tijela su im dosezale od 2-4 cm do 50 cm.U ordovicijskom razdoblju pojavili su se prvi kralježnjaci - oklopljeni bez čeljusti.
U siluru se klima mijenja, formiraju se klimatske zone. Promatra se napredovanje glečera. Život se nastavlja razvijati u vodi.
Tijekom tog razdoblja, koralji i razni mekušci bili su široko rasprostranjeni na Zemlji. Uz trilobite, brojni su i racoscorpions, koji dosežu duljinu od dva metra. Te su životinje živjele u vodi i disale škrgama. Do kraja paleozojske ere izumrli su.
U siluru su se raširile oklopne "ribe" bez čeljusti. Samo su naizgled podsjećale na ribe. Zapravo, ovo je posebna samostalna grana hordata. Svi bez čeljusti živjeli su u slatkoj vodi i vodili bentoški način života. U usporedbi s prvim hordatima, bezčeljusti su imali prednosti u borbi za egzistenciju. Tijelo im je bilo zaštićeno školjkom koja se sastojala od pojedinačnih ploča.
Krajem silura, kao rezultat procesa gradnje planine, površina zemljišta se povećava i stvaraju se preduvjeti za nicanje biljaka na kopnu. Prve kopnene biljke bile su, po svemu sudeći, psilofiti i rinofiti. Pojavili su se prije oko 440-410 milijuna godina. Vjeruje se da mahovine i psilofiti potječu od drevnih zelenih algi.
Pojava psilofita bila je olakšana brojnim aromorfnim promjenama. Nastaje mehaničko tkivo, zahvaljujući kojem su psilofiti zadržali svoj okomiti položaj na kopnu. Razvojem integumentarnog tkiva osigurana je zaštita fotosintetskih stanica i očuvanje vlage u njima. Stvaranje vodljivog tkiva u drvu i liku poboljšalo je kretanje tvari u biljci.
Psilofiti su dosegli visinu od 20 cm do 1,5-2 m. Još nisu imali lišće. Na donjem dijelu stabljike nalazili su se izrasline - rizoidi, koji su, za razliku od korijena, služili samo za učvršćivanje u tlu. (Tlo je nastalo još u arheju kao rezultat vitalne aktivnosti bakterija i algi koje su živjele na vlažnim mjestima.) Krajem silura na kopno su došle prve životinje - pauci i škorpioni.
U devonskom razdoblju drevne paprati, preslice, mahovine potječu od psilofita. Oni tvore korijenski sustav, uz pomoć kojeg se voda s mineralnim solima apsorbira iz tla. Ostale aromorfoze uključuju pojavu lišća.
U devonu su se oklopne ribe bez čeljusti pojavile u morima, zamijenivši one bez čeljusti. Formiranje koštanih čeljusti važna je aromorfoza koja im je omogućila da aktivno love i pobjeđuju u borbi za postojanje.
U devonu su se također pojavile plućne ribe i ribe s režnjevima; uz disanje na škrge, u njima se pojavilo i plućno disanje. Ove ribe mogu disati atmosferski zrak. Ribe koje dišu pluća prešle su na način života na dnu. Sada su sačuvani u Australiji, Africi, Južna Amerika.
U ribama s režnjevima u slatkovodnim tijelima, peraja je po svojoj strukturi nalikovala na ud s pet prstiju. Takav ud omogućio je ribi ne samo da pliva, već i da puza iz jednog rezervoara u drugi. Trenutno je preživjela samo jedna vrsta ribe s perajima vijuna - koelakant, koji živi u Indijskom oceanu.
Prvi kopneni kralježnjaci - stegocefali, koji kombiniraju znakove riba, vodozemaca i gmazova - potječu od riba s režnjevima. Stegokefali su živjeli u močvarama. Duljina njihova tijela kretala se od nekoliko centimetara do 4 m. Njihov izgled bio je povezan s nizom aromorfoza, među kojima je za život na kopnu važno formiranje udova s pet prstiju i plućno disanje.
Tijekom cijelog razdoblja karbona, odnosno karbona, vladala je topla i vlažna klima, zemljište je bilo prekriveno močvarama, šumama klupskih mahovina, preslice i paprati, čija je visina dosezala više od 30 m.
Bujna vegetacija pridonijela je stvaranju plodnih tala i nastajanju naslaga ugljena, zbog čega je ovo razdoblje nazvano ugljen.
U karbonu se pojavljuju paprati koje se razmnožavaju sjemenkama, prvi redovi letećih kukaca, gmazovi.U evoluciji životinja nastaju aromorfoze, smanjujući njihovu ovisnost o vodenom okolišu.Kod gmazova se povećava opskrba hranjivim tvarima u jajnoj stanici, formiraju se ljuske koje štite embrij od isušivanja.
U permskom razdoblju dolazi do snažnih procesa izgradnje planina, klima postaje suša, što je dovelo do širenja golosjemenjača i gmazova.
Trebalo je puno raditi u potrazi za fosilnim tragovima izumrlih stvorenja kako bi se ovo pitanje razjasnilo. Prije se prijelaz životinja na kopno objašnjavao na sljedeći način: u vodi, kažu, ima mnogo neprijatelja, a sada su ribe, bježeći od njih, s vremena na vrijeme počele puzati na kopno, postupno razvijajući potrebne prilagodbe i mijenjaju se u druge, naprednije oblike organizama.
Ovo objašnjenje se ne može prihvatiti. Uostalom, i sada ih ima nevjerojatna riba, koji povremeno puze na obalu, a zatim se vraćaju u more (Sl. 21). Ali oni uopće ne bacaju vodu radi spasa od neprijatelja. Prisjetimo se i žaba – vodozemaca, koje se, živeći na kopnu, vraćaju u vodu kako bi dale potomstvo, gdje se mrijeste i gdje se razvijaju mlade žabe – punoglavci. Dodajte ovome da najstariji vodozemci nikako nisu bili bespomoćna stvorenja koja su patila od neprijatelja. Bili su odjeveni u debeli tvrdi oklop i lovili su druge životinje poput okrutnih grabežljivaca; nevjerojatno je da njih ili njima slične treba opasnost od neprijatelja istjerati iz vode.
Također su izrazili mišljenje da vodene životinje koje su preplavile more, kao da su se ugušile u morskoj vodi, osjećaju potrebu za svježi zrak, a privukla ih je neiscrpna zaliha kisika u atmosferi. Je li doista bilo tako? Razmislimo o letećim morskim ribama. Ili plivaju blizu površine mora, ili se uz snažan pljusak uzdižu iz vode i jure u zrak. Čini se da im je najlakše početi koristiti zrak iz atmosfere. Ali oni to jednostavno ne koriste. Dišu škrgama, tj. respiratornim organima prilagođenim za život u vodi, i time su sasvim zadovoljni.
Ali među slatkom vodom postoje oni koji imaju posebne prilagodbe za disanje zraka. Primorani su ih koristiti kada voda u rijeci ili jezeru postane mutna, začepljena i siromašna kisikom. Ako je morska voda začepljena potocima mulja koji se ulijevaju u more, onda morske ribe otplivaju na drugo mjesto. morske ribe i ne trebaju posebne naprave za disanje zraka. Slatkovodne ribe nalaze se u drugačijem položaju kada se voda oko njih zamuti i trune. Vrijedno je promatrati neke tropske rijeke da biste razumjeli što se događa.
Umjesto naša četiri godišnja doba u tropima, vruću i suhu polovicu godine zamjenjuje kišovito i vlažno. Za vrijeme olujnih kiša i čestih grmljavina rijeke se uvelike izlijevaju, voda se diže visoko i zasićena je kisikom iz zraka. Ali ovdje se slika dramatično mijenja. Kiša prestaje pljuštati. Vode jenjavaju. Užareno sunce isušuje rijeke. Konačno, umjesto tekuće vode, postoje lanci jezera i močvara u kojima se stajaća voda prelijeva od životinja. Oni masovno umiru, leševi se brzo razgrađuju, a truljenje troši kisik, tako da ga u ovim rezervoarima punim organizama postaje sve manje. Tko može preživjeti u tako drastičnim promjenama životnih uvjeta? Naravno, samo onaj koji ima odgovarajuće prilagodbe: može ili hibernirati, zakopavajući se u blato cijelo vrijeme suhoće, ili se prebaciti na udisanje atmosferskog kisika, ili, konačno, može i jedno i drugo. Svi ostali osuđeni su na istrebljenje.
Ribe imaju dvije vrste uređaja za disanje zraka: ili njihove škrge imaju spužvaste izrasline koje zadržavaju vlagu, a kao rezultat toga, kisik iz zraka lako prodire u krvne žile koje ih peru; ili imaju modificirani plivački mjehur, koji služi za držanje ribe na određenoj dubini, ali u isto vrijeme može imati i ulogu dišnog organa.
Prvu prilagodbu nalazimo kod nekih koštanih riba, odnosno onih koje više nemaju hrskavičasti, već potpuno okoštali kostur. Njihov plivački mjehur nije uključen u disanje. Jedna od ovih riba - "puzajući smuđ" - živi u tropskim zemljama i sada. Kao i neke druge koštane ribe, ima sposobnost napuštanja vode i korištenjem peraja puzati (ili skakati) uz obalu; ponekad se čak penje na drveće u potrazi za puževima ili crvima kojima se hrani. Koliko god začuđujuće bile navike ovih riba, one nam ne mogu objasniti porijeklo promjena koje su omogućile da vodene životinje postanu stanovnici kopna. Dišu uz pomoć posebnih uređaja u škržnom aparatu.
Osvrnimo se na dvije vrlo drevne skupine riba, na one koje su živjele na Zemlji već u prvoj polovici drevne ere povijesti Zemlje. To su režnjeve peraje i plućnjake. Jedna od prekrasnih riba s križnim perajima, nazvana polipter, još uvijek živi u rijekama tropske Afrike. Danju se ova riba voli skrivati u dubokim rupama na muljevitom dnu Nila, a noću oživljava u potrazi za hranom. Napada i ribe i rakove, a ne prezire žabe. Čekajući plijen, polipter stoji na dnu, oslanjajući se na široke prsne peraje. Ponekad puzi po dnu po njima, kao na štakama. Izvučena iz vode, ova riba može živjeti tri do četiri sata ako se drži u mokroj travi. Istodobno, njezino se disanje događa uz pomoć plivajućeg mjehura, u koji riba tu i tamo dobiva zrak. Ovaj mjehur u riba s režnjevim perajima je dvostruk i razvija se kao izraslina jednjaka s trbušne strane.
Ne znamo za polipter u fosilnom stanju. Još jedna riba s režnjevim perajima, bliski rođak poliptera, živjela je u vrlo dalekim vremenima i disala je s dobro razvijenim plivačkim mjehurom.
Plućac, ili plućnjak, izvanredne su po tome što je njihov plivački mjehur postao respiratorni organ i radi kao pluća. Od toga su samo tri roda preživjela do našeg vremena. Jedan od njih - rogat zub - živi u rijekama koje sporo teku u Australiji. U tišini ljetne noći zvuci škrgutanja koje ova riba ispliva kada ispliva na površinu vode i ispusti zrak iz plivajućeg mjehura (slika 24) nose se daleko. Ali obično ova velika riba nepomično leži na dnu ili polako pliva među vodenim šikarama, čupa ih i tamo traži rakove, crve, mekušce i drugu hranu. Diše na dva načina: s obje škrge i plivajućim mjehurom. I to i drugo tijelo radi u isto vrijeme. Kad rijeka ljeti presuši i zaostanu male akumulacije, u njima se rogoz osjeća odlično, dok ostale ribe masovno ugibaju, njihovi leševi trunu i kvare vodu, oduzimajući joj kisik. Putnici u Australiji vidjeli su ove slike mnogo puta. Posebno je zanimljivo da su se takve slike iznimno često odvijale u zoru karbonskog doba preko lica Zemlje; daju ideju o tome kako je, kao rezultat izumiranja jednih i pobjede drugih, postao moguć veliki događaj u povijesti života - pojava vodenih kralježnjaka na kopnu.
Moderni rogozub nije sklon iseliti se na obalu da bi živio. On tijekom cijele godine provodi u vodi. Istraživači još nisu uspjeli primijetiti da hibernira tijekom vrućeg vremena.
Njegov daleki rođak - ceratodes, ili fosilni rogozub - živio je na Zemlji u vrlo udaljenim vremenima i bio je široko rasprostranjen. Njegovi ostaci pronađeni su u Australiji, zapadnoj Europi, Indiji, Africi, Sjeverna Amerika.
Dvije druge plućne ribe našeg vremena - protopter i lepidosiren - razlikuju se od rogozuba po strukturi svog plivajućeg mjehura, koji se pretvorio u pluća. Naime, oni imaju dvostruku, dok rogozub ima nespareni. Protopter je prilično rasprostranjen u rijekama tropske Afrike. Ili bolje rečeno, ne živi u samim rijekama, već u močvarama koje se protežu uz korito. Hrani se žabama, crvima, kukcima, rakovima. Povremeno se protopteri međusobno napadaju. Njihove peraje nisu prikladne za plivanje, ali služe za podupiranje dna pri puzanju. Čak imaju nešto poput zgloba lakta (i koljena) otprilike na sredini duljine peraje. Ova izvanredna značajka pokazuje da su plućne ribe i prije nego što su napustile vodeni element mogle razviti prilagodbe koje su im bile vrlo korisne za život na kopnu.
S vremena na vrijeme, protopter se diže na površinu vode i uvlači zrak u pluća. Ali ova riba teško prolazi u sušnoj sezoni. U močvarama gotovo da i nema vode, a protopter je zakopan u mulj do dubine od oko pola metra u posebnoj vrsti rupe; ovdje leži, okružen stvrdnulom sluzi koju izlučuju njegove kožne žlijezde. Ova sluz formira svojevrsnu ljusku oko protoptera i sprječava njegovo potpuno isušivanje, podržavajući kožu tijekom mokri. Kroz cijelu koru prolazi prolaz koji završava na ustima ribe i kroz koji ona udiše atmosferski zrak. Tijekom ove hibernacije, plivački mjehur služi kao jedini dišni organ, budući da škrge tada ne rade. Zbog čega je život u tijelu ribe u ovom trenutku? Mnogo gubi na težini, gubi ne samo masnoću, već i dio mesa, kao što živi na račun nakupljene masnoće i mesa tijekom hibernacije a naše životinje - medvjed, svizac. Sušno vrijeme u Africi traje dobrih šest mjeseci: u domovini protoptera - od kolovoza do prosinca. Kada dođu kiše, život u močvarama će oživjeti, ljuska oko protoptera se rastvara i on nastavlja svoju živu aktivnost, sada se priprema za razmnožavanje.
Mladi protopteri izleženi iz jaja više nalikuju daždevnjacima nego ribama. Imaju duge vanjske škrge, poput punoglavaca, a koža je prekrivena raznobojnim mrljama. U ovom trenutku još nema plivajućeg mjehura. Razvija se kada vanjske škrge otpadnu, na potpuno isti način kao što se događa kod mladih žaba.
Treća plućna riba - lepidosiren - živi u Južnoj Americi. Život provodi gotovo isto kao i njezin afrički rođak. I njihovo se potomstvo razvija vrlo slično.
Ali, možda, ne manje važnim događajem treba smatrati pojavu na Zemlji kopnenih organizama i, prije svega, kopnenih biljaka. Kada, kako i zašto se to dogodilo?
U prvoj polovici paleozojske ere na Zemlji su postojala tri velika kontinenta. Njihovi su obrisi bili vrlo daleko od modernih. Ogromno kopno prostiralo se u sjevernoj polovici globus od sredine moderne Sjeverne Amerike do Urala. Istočno od njega nalazilo se još jedno, manje kopno. Zauzeo je teritorij istočnog Sibira, Daleki istok, dijelovi Kine i Mongolije. Na jugu, od Južne Amerike preko Afrike do Australije, protezalo se treće kopno - Gondvana.
Klima je bila topla gotovo posvuda. Kontinenti su imali ravan, ujednačen reljef. Stoga su vode oceana često preplavile kopno, stvarajući plitka mora, koja su često postajala plitka, presušivala se, a zatim se ponovno punila vodom. Tako je sama priroda, takoreći, prisilila neke vrste vodenih biljaka - zelenih algi - da se prilagode životu izvan vode. Tijekom razdoblja plitke vode, suše, neki od njih su preživjeli. Očito, uglavnom oni koji su do tog vremena imali bolje razvijene korijene. Prolazila su tisućljeća, a biljke su se postupno naseljavale u obalni pojas zemlje, stvarajući kopnenu floru.
Prve kopnene biljke bile su vrlo male, samo oko četvrt metra visoke, i imale su slabo razvijen korijenski sustav. Zvali su se "psilofiti", odnosno "goli" ili "ćelavi", jer nisu imali lišće. Od psilofita su nastale preslice, mahovine i biljke slične paprati.
Studije sovjetskih znanstvenika A. N. Krištofoviča i S. N. Naumove utvrdile su da su se kopnene biljke naselile prije više od četiri stotine milijuna godina.
Nakon biljaka, životinje su počele migrirati na kopno - prvo beskralježnjaci, a zatim kralježnjaci. Prvi su iz vode izašli, po svemu sudeći, anelidi (preci modernih glista), mekušci, kao i preci pauka i kukaca, koji su već disali kroz dušnike - složeni sustav cijevi koje prodiru u tijelo. Neki beskralježnjaci tog vremena, poput rakova, dosezali su duljinu od tri metra.
Druga polovica ere antičkog života, koja je započela prije otprilike tristo dvadeset milijuna godina, uključuje razdoblje devona, karbona i perma. Trajalo je otprilike sto trideset i pet milijuna godina. Bilo je to bogato vrijeme u povijesti razvoja života na Zemlji. Živa bića koja su izašla iz vode potom su se široko proširila kopnom, stvarajući brojne i raznolike kopnene organizme.
Usred doba antičkog života na granici silurskog i devonskog razdoblja, naša je Zemlja doživjela velike promjene. Na nekoliko se mjesta podigla zemljina kora. Značajne površine podmorja bile su izložene od vode, što je dovelo do širenja kopna. Drevne planine nastale su u Skandinaviji, Grenlandu, Irskoj, Sjevernoj Africi, Sibiru. Naravno, sve te promjene uvelike su utjecale na razvoj života. Jednom udaljene od vode, prve kopnene biljke prilagodile su se životu na kopnu. U novim uvjetima biljke bi mogle bolje apsorbirati energiju sunčeve svjetlosti, pojačati fotosintezu i oslobađanje kisika u atmosferi. Mahovine nalik psilofitima, a kasnije i klupko, preslice i paprati, šireći se duboko u kontinente, raširili su se u gustim šumama. Tome je doprinijela vlažna i topla, kao staklenička klima neprekidnog ljeta. Veličanstvene i tmurne bile su drevne šume. Divovske preslice i mahovine nalik na drveće, dosezale su trideset metara visine, stajale su blizu jedna drugoj. Podrast su činile sitne preslice, paprati i preci četinjača koje su nastale od njih - golosjemenjača. Od nakupina ostataka drevne vegetacije u slojevima zemljine kore naknadno su nastale moćne naslage antracit, na primjer, u Donbasu, Moskovskom bazenu, na Uralu i na drugim mjestima. Ne bez razloga, jedno od razdoblja ovog vremena naziva se karbon.
Predstavnici životinjskog svijeta također su se u to vrijeme razvijali ne manje intenzivno. Promijenjeni uvjeti doveli su prije svega do toga da su neki drevni beskralješnjaci počeli izumirati. Arheocijati su nestali, trilobiti, drevni koralji i drugi gotovo su izumrli. Ali zamijenili su ih organizmi koji su više prilagođeni novim uvjetima. Nastali su novi oblici mekušaca, bodljokožaca.
Brzo širenje kopnene vegetacije povećalo je količinu kisika u zraku, pospješujući stvaranje tla bogatih hranjivim tvarima, osobito u šumama. Nije iznenađujuće da je relativno brzo život u šumama već bio u punom jeku. Tu su se pojavile različite stonoge i njihovi potomci - drevni insekti: žohari, skakavci. Tada su se pojavile prve leteće životinje. To su bili majčici i vretenci. Leteći, mogli su bolje vidjeti hranu, brže joj se približiti. Neki vilini konjici tog vremena bili su veliki. U rasponu krila dosezali su sedamdeset pet centimetara.
A kako se u to vrijeme razvijao život u moru?
Već u devonskom razdoblju riba je bila široko rasprostranjena i dosta se promijenila. Neki od njih razvili su kosti u koži i formirali školjku. Takve "oklopne" ribe, naravno, nisu mogle brzo plivati i stoga su uglavnom ležale na dnu zaljeva i laguna. Zbog sjedilačka slikaživota, bili su nesposobni za daljnji razvoj. Pličenje akumulacije dovelo je do masovnog pomora oklopnih riba, koje su ubrzo izumrle.
Drugačija sudbina čekala je i druge ribe koje su živjele u to vrijeme - tzv. Imali su kratke mesnate peraje - dvije prsne i dvije trbušne. Uz pomoć tih peraja plivali su, a mogli su i puzati po dnu rezervoara. Ali glavna razlika između takvih riba je njihova sposobnost postojanja izvan vode, budući da je njihova gusta koža zadržavala vlagu. Ove prilagodbe plućnjaka i riba s režnjevim perajima omogućile su im da žive u takvim akumulacijama, koje su povremeno postajale vrlo plitke, pa čak i presušivale.
Ichthyostega - najstariji kopneni kralježnjak
Zanimljivo je napomenuti da plućke postoje i danas. Žive u rijekama Australije, Afrike i Južne Amerike koje ljeti presušuju. U novije vrijeme, riba s režnjevima ulovljena je u Indijskom oceanu kod obale Afrike.
Kako su ove ribe disale iz vode? U vrućem ljetu škrge su im bile čvrsto prekrivene škržnim poklopcima, a za disanje se koristio plivački mjehur s jako razgranatim krvnim žilama.
Na mjestima gdje su akumulacije postajale plitke i posebno često presušivale, sve su se bolje poboljšavale prilagodbe riba na život izvan vode. Uparene peraje pretvorile su se u šape, škrge s kojima su ribe disale u vodi smanjile su se, a plivački mjehur postao je složeniji, rastao i postupno se pretvorio u pluća, s kojima je bilo moguće disati na kopnu; razvili su se i osjetilni organi potrebni za život na kopnu. Tako su ribe pretvorene u vodozemne kralježnjake. Istodobno su se promijenile i peraje ribe s režnjevim perajima. Postajali su sve ugodniji za puzanje i postupno su se pretvarali u šape.
Nedavno su paleontolozi otkrili neke vrlo zanimljive fosile. Ova nova otkrića pomogla su u rasvjetljavanju najranijih faza u transformaciji riba u kopnene životinje. U sedimentnim stijenama Grenlanda znanstvenici su pronašli ostatke četveronožnih životinja, takozvanog ihtiostega. Njihove kratke šape s pet prstiju više su ličile na peraje ili peraje, a tijelo im je bilo prekriveno malim ljuskama. Konačno, lubanja i kralježak Ichthyostega vrlo su slični lubanji i kralježnici riba s režnjevima. Nema sumnje da ihtiostegi potječu upravo od ribe s režnjevima.
Takva je, ukratko, povijest nastanka prvih četveronožnih životinja koje su disale plućima, povijest jednog procesa koji je trajao milijunima godina i završio prije tristotinjak milijuna godina.
Prvi četveronožni kralježnjaci bili su vodozemci i zvali su se stegocefali. Iako su napustili vodu, nisu se mogli širiti kopnom u dubinu kontinenata, jer su se nastavili mrijesti u vodi. Tu su se razvile mlade, gdje su dobivale hranu za sebe, loveći ribu i razne vodene životinje. Po načinu života nalikovali su svojim bliskim potomcima - nama poznatim suvremenim tritonima i žabama. Stegocefali su bili vrlo raznoliki, u rasponu od nekoliko centimetara do nekoliko metara duljine. Stegocefali su bili posebno rašireni u razdoblju karbona, čija je topla i vlažna klima pogodovala njihovom razvoju.
Kraj karbonskog razdoblja obilježile su nove snažne geološke promjene u zemljinoj kori. U to vrijeme ponovno je počeo uspon kopna, nastale su planine Urala, Altaja, Tien Shana. Preraspodjela kopna i mora promijenila je klimu. I sasvim je prirodno da su u kasnijem, takozvanom permskom razdoblju, nestale ogromne močvarne šume, stari vodozemci počeli izumirati, a istodobno su se pojavile nove biljke i životinje, već prilagođene hladnijoj i sušoj klimi.
Ovdje je, prije svega, potrebno napomenuti razvoj četinjača, kao i gmazova, koji potječu od nekih skupina drevnih vodozemaca. Gmazovi, koji uključuju žive krokodile, kornjače, guštere i zmije, razlikuju se od vodozemaca po tome što se ne mrijeste u vodi, već polažu jaja na kopnu. Njihova ljuskava ili rožnata koža dobro štiti tijelo od gubitka vlage. Ove i druge značajke gmazova pomogle su im da se brzo šire na kopnu na kraju paleozojske ere.
Pronađeni ostaci malih životinja sa znakovima i vodozemaca i gmazova pomogli su u predstavljanju slike o podrijetlu gmazova, a to su sejmurije pronađene u Sjevernoj Americi, lantnosucha i kotlasije kod nas. Dugo je vremena u znanosti trajao spor: u koji razred treba svrstati ove životinje? Sovjetski paleontolog profesor I. A. Efremov uspio je dokazati da su svi oni predstavnici srednje skupine životinja, koje, takoreći, stoje između vodozemaca i gmazova. Efremov ih je nazvao batrachosaurima, odnosno gušterima žabama.
U našoj zemlji pronađeni su brojni ostaci drevnih gmazova. Najbogatiju zbirku njih - jednu od najboljih na svijetu - sakupio je na Sjevernoj Dvini ruski paleontolog Vladimir Prohorovič Amalitsky.
Na kraju permskog razdoblja, dakle prije dvjesto milijuna godina, postojala je još jedna velika rijeka. Kosturi vodozemaca, gmazova, ostaci paprati zakopani su u pijesak, mulj i glinu koje je taložila.Dugogodišnja istraživanja našeg znanstvenika omogućila su prilično u potpunosti obnoviti drevni pogled na kraj kojim danas teče Sjeverna Dvina.
Vidimo obalu velike rijeke, gusto obrasle preslice, crnogorice, paprati. Uz obale žive razni gmazovi. Među njima su veliki, do tri metra dužine, pareiasauri nalik nilskom konju koji su jeli biljnu hranu. Njihovo masivno tijelo prekriveno je koštanim štitovima, a kratke noge imaju tupe kandže. Malo dalje od rijeke žive grabežljivi gmazovi. Veliki stranci nalik životinjama, nazvani po ruskom geologu A. A. Inostrancevu, privlače pozornost. Imaju dugo, usko tijelo sa zubima poput bodeža koji vire iz njihovih usta. Duge šape su naoružane oštrim kandžama. Ali mali gmazovi, slični strancima. Već imaju značajke svojstvene životinjama ili sisavcima. Kutnjaci su postali višestruki gomoljasti; takve zube ugodno je žvakati. Šape su stekle veliku sličnost sa šapama modernih životinja. Nisu uzalud te životinje nazvane životinjskim reptilima, od njih su kasnije potekle životinje. Na ovdje nacrtanoj slici nema mašte. Za paleontologa je to ista stvarnost kao i činjenica da sada u slivu Sjeverne Dvine rastu smreke i borovi, žive vjeverice i medvjedi, vukovi i lisice.
Dakle, tijekom ere drevnog života, biljke i životinje konačno su se proširile po cijeloj površini zemlje, prilagođavajući se najrazličitijim uvjetima postojanja. Tada počinje era prosječan život- Mezozoik - doba daljnjeg razvoja divljih životinja na našem planetu.
Ako vas zanimaju tako zanimljive životinje kao što su vodozemci, predlažem vam da uronite u razmišljanja sa znanstvenim činjenicama koje se odnose na njihov evolucijski razvoj. Podrijetlo vodozemaca vrlo je zanimljiva i opsežna tema. Dakle, predlažem da pogledate u daleku prošlost našeg planeta!Porijeklo vodozemaca
Smatra se da su preduvjeti za nastanak i formiranje vodozemaca prije oko 385 milijuna godina (sredinom devonskog razdoblja) bili povoljni klimatski uvjeti (toplina i vlaga), kao i dostupnost dovoljne količine hrane u obliku već formirali brojne male beskralježnjake.
Osim toga, tijekom tog razdoblja velika količina organskih ostataka isprana je u vodena tijela, uslijed čije oksidacije se smanjila razina kisika otopljenog u vodi, što je pridonijelo nastanku promjena u dišnim organima. kod drevnih riba i njihova prilagodba na disanje atmosferskog zraka.
Ichthyostega
Dakle, podrijetlo vodozemaca, t.j. prijelaz vodenih kralježnjaka na kopneni način života bio je popraćen pojavom dišnih organa prilagođenih apsorpciji atmosferski zrak, kao i organi koji olakšavaju kretanje po čvrstoj površini. Oni. škržni aparat zamijenjen je plućima, a peraje su zamijenjene stabilnim udovima s pet prstiju koji služe kao oslonac tijelu na kopnu.
Istodobno je došlo do promjene i na drugim organima, ali iu njihovim sustavima: krvožilnom, živčanom sustavu i osjetilnim organima. Glavne progresivne evolucijske promjene u građi vodozemaca (aromorfoza) su sljedeće: razvoj pluća, formiranje dva kruga krvotoka, pojava srca s tri komore, formiranje petoprstih udova i formiranje srednjeg uha. Počeci novih prilagodbi mogu se uočiti i kod nekih skupina suvremenih riba.
drevni križanci
Do sada su se u znanstvenom svijetu vodile kontroverze o podrijetlu vodozemaca. Neki vjeruju da vodozemci potječu od dvije skupine drevnih riba s režnjevima peraja - Porolepiformes i Osteolepiformes, većina drugih tvrdi u prilog osteolepiformnih riba s režnjevima peraja, ali ne isključuju mogućnost da bi se nekoliko blisko povezanih filetskih linija osteolepiformnih riba moglo razviti i evoluirati paralelno.
Školjkasti vodozemci – stegocefali
Ti isti znanstvenici sugeriraju da su paralelne loze kasnije izumrle. Jedan od posebno razvijenih, t.j. mutirana vrsta drevne ribe s režnjevima bio je Tiktaalik, koji je stekao niz prijelazni znakovi, što ga je učinilo posrednom vrstom između riba i vodozemaca.
Želio bih navesti ove značajke: pomična, skraćena glava odvojena od prednjih udova, nalik na krokodila, zglobovi ramena i laktova, modificirana peraja koja mu je omogućila da se uzdiže iznad tla i zauzima različite fiksne položaje, moguće je da hodanje u plitkoj vodi. Tiktaalik je disao kroz nosnice, a zrak u pluća, možda, nije pumpao škržni aparat, već bukalne pumpe. Neke od ovih evolucijskih promjena također su karakteristične za drevnu ribu s režnjevima Panderichthys.
drevni križanci
Porijeklo vodozemaca: prvi vodozemci
Vjeruje se da su se prvi vodozemci Ichthyostegidae (lat. Ichthyostegidae) pojavili krajem devonskog razdoblja u slatkoj vodi. Formirali su prijelazne oblike, t.j. nešto između drevnih riba s režnjevim perajima i postojećih - modernih vodozemaca. Koža ovih drevnih stvorenja bila je prekrivena vrlo malim ribljim ljuskama, a uz uparene petoprste udove imali su običan riblji rep.
Od škržnih poklopaca ostali su im samo rudimenti, no od ribe su sačuvali kleitrum (kost koja pripada leđnom dijelu i povezuje rameni obruč s lubanjom). Ovi drevni vodozemci mogli su živjeti ne samo u slatkoj vodi, već i na kopnu, a neki od njih puzali su na kopno samo povremeno.
Ichthyostega
Govoreći o podrijetlu vodozemaca, ne može se ne reći da se kasnije, u razdoblju karbona, formirao niz grana koje se sastoje od brojnih nadredova i redova vodozemaca. Tako je, na primjer, nadred Labyrinthodonts bio vrlo raznolik i postojao je do kraja trijaskog razdoblja.
U razdoblju karbona formirana je nova grana ranih vodozemaca, Lepospondyli (lat. Lepospondyli). Ovi drevni vodozemci bili su prilagođeni životu isključivo u vodi i postojali su otprilike do sredine permskog razdoblja, što je dovelo do modernih vodozemaca - beznogih i repnih.
Želio bih napomenuti da su svi vodozemci, zvani stegocefali (školjke), koji su se pojavili u paleozoiku, izumrli već u razdoblju trijasa. Pretpostavlja se da su njihovi prvi preci bile koštane ribe, koje su kombinirale primitivne strukturne značajke s razvijenijim (modernijim).
Stegocefalus
S obzirom na podrijetlo vodozemaca, skrećem pažnju na činjenicu da su oklopnoglave ribe bliske ribama s režnjevim perajama, jer su imale plućno disanje i kostur nalik na kostur stegocefala (školjke). na čelu).
Po svoj prilici, devonsko razdoblje, u kojem su se formirale školjke, odlikovale su se sezonske suše, tijekom kojih su mnoge ribe živjele “teška vremena”, budući da je voda bila iscrpljena kisikom, a brojna zarasla vodena vegetacija otežavala da se kreću u vodi.
Stegocefalus
U takvoj situaciji, dišni organi vodenih bića morali su se promijeniti i pretvoriti u plućne vrećice. Na početku pojave problema s disanjem, drevne ribe s režnjevim perajama jednostavno su se morale izdići na površinu vode kako bi primile sljedeću porciju kisika, a kasnije su se, u uvjetima isušivanja akumulacija, bile prisiljene prilagoditi i otići na kopno. Inače su životinje koje se nisu prilagodile novim uvjetima jednostavno uginule.
Samo one vodene životinje koje su se mogle prilagoditi i prilagoditi, a čiji su udovi bili modificirani do te mjere da su se mogli kretati po kopnu, uspjele su preživjeti ove ekstremne uvjete i na kraju se pretvoriti u vodozemce. U takvim teškim uvjetima, prvi vodozemci, nakon što su dobili nove, naprednije udove, mogli su se kretati kopnom iz isušenog rezervoara u drugi rezervoar, gdje je voda još bila očuvana.
Labirintodonti
Istodobno, one životinje koje su bile prekrivene teškim koštanim ljuskama (ljuskava ljuska) jedva su se mogle kretati po kopnu i, shodno tome, čije je disanje kože bilo otežano, bile su prisiljene smanjiti (reproducirati) koštanu ljusku na površini svog tijela.
U nekim skupinama drevnih vodozemaca očuvao se samo na trbuhu. Moram reći da su oklopnoglavi (stegocefali) uspjeli preživjeti samo do početka mezozojske ere. Sve moderno, tj. Sadašnji redovi vodozemaca formirani su tek na kraju mezozoika.
Na ovoj bilješki završavamo našu priču o nastanku vodozemaca. Želio bih se nadati da vam se svidio ovaj članak i da ćete se ponovno vratiti na stranice stranice, uroneći u čitanje predivan svijetživa priroda.
Detaljnije, s najzanimljiviji predstavnici vodozemci (vodozemci), bit ćete upoznati s ovim člancima:
Pošaljite svoj dobar rad u bazu znanja je jednostavno. Upotrijebite obrazac u nastavku
Studenti, diplomski studenti, mladi znanstvenici koji koriste bazu znanja u svom studiju i radu bit će vam jako zahvalni.
Hostirano na http://www.allbest.ru/
- Uvod
- 6. Pojava amniona
- 9. Živorođenče
- Zaključak
Uvod
Pojava kralježnjaka iz vode u kopno bila je veliki korak u povijesti razvoja životinjskog svijeta, pa je stoga rasprava o podrijetlu vodozemaca od posebnog interesa. Vodozemci su bili prvi kralježnjaci koji su secirali udove s prstima, prešli na plućno disanje i tako započeli razvoj kopnenog okoliša.
Sušna klima kontinentalnih regija, karakteristična za devonsko razdoblje, dovela je stanovnike presušivanja akumulacija ili rezervoara s vodom siromašnom kisikom u najnepovoljnije uvjete. U takvim je uvjetima vitalna prednost ostala onim ribama koje su mogle koristiti svoj plivajući mjehur kao dišni organ i tako izdržati privremeno sušenje i preživjeti do novog kišnog razdoblja kako bi se ponovno vratile ribljem načinu života.
Ovo je bio prvi korak prema napuštanju vodenog okoliša. Ali to je još uvijek bilo daleko od stvarnog razvoja uvjeta zemaljskog života. Najviše što su plućke tada mogle postići bila je sposobnost pasivnog preživljavanja nepovoljne sezone, skrivajući se u mulju.
Ali devonsko razdoblje zamijenjeno je razdobljem karbona. Njegovo samo ime govori o ogromnoj masi biljnih ostataka koji su u plitkim vodama stvarali slojeve ugljena. I veličanstveni razvoj sporastih biljaka nalik na drveće, i činjenica da se te biljke nisu raspadale na površini, već su se ugljenisale pod vodom - sve to svjedoči o vlažnoj i vrućoj klimi koja je u to vrijeme vladala na ogromnim područjima Zemlje.
Promijenjena klima stvorila je i nove uvjete za potomke devonske plućke. Jedna od njih, sposobnost udisanja zraka dobro je došla u vezi sa životom u toplim močvarnim akumulacijama s raspadajućom vegetacijom (to su otprilike isti uvjeti u kojima sada živi amazonska pahuljica); drugi, kod kojih su unutarnje promjene u procesu metabolizma i djelovanje prirodne selekcije razvile sposobnost privremenog bez vode, u vlažnoj atmosferi ugljenih šuma već bi mogli voditi aktivniji život - kretati se i dobivati vlastitu hranu .
Pojava kralježnjaka na kopnu dogodila se u kasnom devonskom dobu, otprilike 50 milijuna godina nakon prvih kopnenih osvajača - psilofita. U to su vrijeme kukci već ovladali zrakom, a potomci riba s perajima počeli su se širiti Zemljom. Novi način prijevoza omogućio im je da se neko vrijeme odmaknu od vode. To je dovelo do pojave kralježnjaka s novim načinom života - vodozemaca. Njihovi najstariji predstavnici - Ichthyostegs - pronađeni su na Grenlandu u devonskim sedimentnim stijenama. Kratke šape ihtiostega s pet prstiju, zahvaljujući kojima su mogli puzati po kopnu, više su ličile na peraje. Prisutnost repne peraje, tijela prekrivenog ljuskama, ukazuje na vodeni način života ovih životinja.
Procvat drevnih vodozemaca datira se u karbon. U tom su razdoblju stegocefali (školjke) naširoko razvijeni. Njihov oblik tijela podsjećao je na tritone i daždevnjake. Razmnožavanje stegocefalija, poput modernih vodozemaca, dogodilo se uz pomoć kavijara koji su mrijestili u vodu. U vodi su se razvile ličinke koje su disale na škrge. Zbog ove značajke reprodukcije, vodozemci su zauvijek ostali povezani sa svojom kolijevkom - vodom. Oni su, poput prvih kopnenih biljaka, živjeli samo u obalnom dijelu zemlje i nisu mogli osvojiti kopnene masive udaljene od vodenih tijela.
vertebral land air disanje
1. Preduvjeti za pojavu kralježnjaka na kopnu
Gusti "četkica" helofita (moglo bi se nazvati "rinofitna trska") koji su se pojavili u obalnim amfibijskim krajolicima počinje djelovati kao filter koji regulira otjecanje plašta: intenzivno napreže (i taloži) detritni materijal koji se nosi s kopna i tako formira stabilan obala. Neki analog ovog procesa može biti stvaranje "aligatorskih ribnjaka" od strane krokodila: životinje neprestano produbljuju i proširuju močvarne rezervoare u kojima žive, izbacujući tlo na obalu. Kao rezultat njihove višegodišnje "aktivnosti navodnjavanja", močvara se pretvara u sustav čistih dubokih bara, odvojenih širokim šumovitim "branama". Tako je vaskularna vegetacija u Devonu podijelila zloglasne amfibijske krajolike na "pravo zemljište" i "prave slatkovodne rezervoare".
Upravo se s novonastalim slatkovodnim tijelima vezuje pojava u kasnom devonu prvih tetrapoda (četveronožaca) - skupine kralježnjaka s dva para udova; u svom sastavu objedinjuje vodozemce, gmazove, sisavce i ptice (jednostavno govoreći, tetrapodi su svi kralježnjaci, osim riba i riba). Danas je općeprihvaćeno da tetrapodi potječu od riba s režnjevima (Rhipidistia); ova reliktna skupina sada ima jedinog živog predstavnika, koelakant. Nekada popularna hipoteza o podrijetlu tetrapoda iz druge reliktne skupine riba - plućnjaka (Dipnoi), sada praktički nema pobornika.
Devonsko razdoblje, u kojem su nastali stegocefali, očito je bilo obilježeno sezonskim sušama, tijekom kojih je život u mnogim slatkovodnim tijelima bio težak za ribe. Osiromašenju vode kisikom i otežanom plivanju u njoj pridonijela je obilna vegetacija koja je rasla u doba karbona u močvarama i na obalama akumulacija. Biljke su pale u vodu. U tim bi uvjetima mogla nastati prilagodba riba na dodatno disanje s plućnim vrećicama. Samo po sebi, iscrpljivanje vode kisikom još nije bilo preduvjet za iskrcavanje na kopnu. U tim bi se uvjetima riba s režnjevim perajima mogla izdići na površinu i progutati zrak. Ali s jakim isušivanjem akumulacija život je za ribu već postao nemoguć. Budući da se nisu mogli kretati po kopnu, stradali su. Samo oni od vodenih kralježnjaka, koji su, uz sposobnost plućnog disanja, stekli udove sposobne za kretanje na kopnu, mogli su preživjeti ove uvjete. Ispuzali su na kopno i prešli u susjedne akumulacije, gdje je voda još bila očuvana.
Istodobno je kretanje po kopnu životinjama prekrivenim debelim slojem teških koštanih ljuski bilo otežano, a koštana ljuskava školjka na tijelu nije pružala mogućnost disanja kože, što je tako karakteristično za sve vodozemce. Te su okolnosti, očito, bile preduvjet za smanjenje koštanog oklopa na većem dijelu tijela. U zasebnim skupinama drevnih vodozemaca sačuvao se (ne računajući ljusku lubanje) samo na trbuhu.
2. Izgled uda s pet prstiju
Kod većine riba, u kosturu parnih peraja, razlikuje se proksimalni dio, koji se sastoji od malog broja hrskavičnih ili koštanih ploča, i distalni dio, koji uključuje veliki broj radijalno segmentiranih zraka. Peraje su neaktivno povezane s pojasom udova. Ne mogu poslužiti kao oslonac tijelu pri kretanju po dnu ili na kopnu. Kod riba s režnjevim perajima kostur parnih udova ima drugačiju strukturu. Ukupan broj njihovih koštanih elemenata je smanjen, a oni su veći. Proksimalni dio sastoji se od samo jednog velikog koštanog elementa koji odgovara humerusu ili femuru prednjih ili stražnjih udova. Nakon toga slijede dvije manje kosti, homologne lakatnoj kosti i radijusu ili tibiji i tibiji. Nose ih 7-12 radijalno raspoređenih greda. U vezi s pojasom ekstremiteta u takvoj peraji sudjeluju samo homolozi humerusa ili bedrene kosti, pa su peraje režnjevitih riba aktivno pokretne (sl. 1 A, B) i mogu se koristiti ne samo za promjenu smjera kretanje u vodi, ali i kretanje po čvrstoj podlozi . Život ovih riba u plitkim, presušnim akumulacijama u devonskom razdoblju pridonio je odabiru oblika s razvijenijim i pokretljivijim udovima. Prvi predstavnici Tetrapoda - stegocefali - imali su udove sa sedam i pet prstiju, nalik perajama riba s režnjevim perajama (Sl. 1, B)
Riža. Slika 1. Kostur udova ribe s režnjevim perajama (A), njegova baza (B) i skelet prednje šape stegocefalusa (C): I-humerus, 2-ulna, 3-radius.
U kosturu ručnog zgloba očuvan je pravilan radijalni raspored koštanih elemenata u 3-4 reda, 7-5 kostiju se nalazi u zapešću, a zatim i falange 7-5 prstiju također leže radijalno. U modernih vodozemaca broj prstiju u udovima je pet ili dolazi do njihove oligomerizacije na četiri. Daljnja progresivna transformacija udova izražava se povećanjem stupnja pokretljivosti koštanih zglobova, smanjenjem broja kostiju u zapešću, prvo na tri reda u vodozemaca, a zatim na dva u gmazova i sisavaca. Paralelno, smanjuje se i broj falangi prstiju. Također je karakteristično produljenje proksimalnih udova i skraćivanje distalnih.
Položaj udova također se mijenja tijekom evolucije. Ako su u riba prsne peraje u razini prvog kralješka i okrenute su na strane, tada se kod kopnenih kralježnjaka, kao posljedica komplikacije orijentacije u prostoru, pojavljuje vrat i pokretljivost glave, a kod gmazova a posebno kod sisavaca, u vezi s podizanjem tijela iznad tla, prednji udovi se pomiču unatrag i orijentirani su okomito, a ne vodoravno. Isto vrijedi i za stražnje udove. Raznolikost stanišnih uvjeta koje pruža kopneni način života omogućuje različite oblike kretanja: skakanje, trčanje, puzanje, letenje, kopanje, penjanje po stijenama i drveću, a pri povratku u vodeni okoliš i plivanje. Stoga se kod kopnenih kralježnjaka može pronaći i gotovo neograničena raznolikost udova i njihova potpuna sekundarna redukcija, a mnoge su slične prilagodbe udova u različitim sredinama više puta nastajale konvergentno (slika 2.).
Međutim, u procesu ontogeneze većina kopnenih kralježnjaka pokazuje zajedničke značajke u razvoju udova: polaganje njihovih rudimenata u obliku slabo diferenciranih nabora, formiranje šest ili sedam rudimenata prstiju u ruci i stopalu, krajnji vanjski od kojih se ubrzo redukuju i samo pet se naknadno razvija.
Riža. 2 Kostur prednjeg uda kopnenih kralježnjaka. A-žaba - B-daždevnjak; B-krokodil; G-šišmiš; D-osoba: 1-humerus, 2-radijus, 3-carpus, 4-pascarpus, 5-falanga, 6-ulna
3. Smanjenje žlijezda kožne sluzi i pojava rogova
Kod ličinki vodozemaca epiderma također sadrži velik broj žljezdanih stanica, ali kod odraslih životinja potonje nestaju i zamjenjuju ih višestanične žlijezde.
U vodozemaca bez nogu, u prednjoj polovici svakog segmenta njihova prstenastog tijela, osim žlijezda uobičajenog tipa, nalaze se i posebne divovske kožne žlijezde.
Kod gmazova koža je lišena žlijezda. Kao iznimka, imaju samo pojedinačne velike žlijezde koje nose posebne funkcije. Dakle, krokodili imaju par mošusnih žlijezda na stranama donje čeljusti. Kornjače imaju slične žlijezde na spoju leđnog i trbušnog štita. Kod guštera se također primjećuju posebne femoralne pore, ali oni iz sebe u obliku papile istiskuju samo masu keratiniziranih stanica i stoga se teško mogu pripisati žlijezdama (neki autori te formacije uspoređuju s kosom).
Koža gmazova, oslobođena funkcije disanja, prolazi kroz značajne promjene usmjerene na zaštitu tijela od isušivanja. Kod gmazova nema kožnih žlijezda, jer je nestala potreba za vlaženjem kože. Isparavanje vlage s površine tijela je smanjeno, jer je cijelo tijelo ovih životinja prekriveno rožnatim ljuskama. Potpuni prekid s vodenim okolišem dovodi do činjenice da osmotski tlak u tijelu gmazova postaje neovisan o okoliš. Keratinizacija kože, koja je čini nepropusnom za vodu, uklanja opasnost od promjena osmotskog tlaka čak i kada gmazovi po drugi put pređu na vodeni način života. Budući da voda ulazi u tijelo gmazova samo svojevoljno zajedno s hranom, osmoregulacijska funkcija bubrega gotovo potpuno nestaje. Gmazovi ne trebaju, poput vodozemaca, uklanjati višak vode koji se stalno javlja iz tijela. Naprotiv, one, poput kopnenih životinja, trebaju ekonomično koristiti vodu u tijelu. Bubrezi trupa (mezonefros) vodozemaca zamjenjuju se kod gmazova zdjeličnim bubrezima (metanefros).
Ptice također nemaju kožne žlijezde, s izuzetkom samo jedne parne žlijezde koja ima posebnu funkciju. Ovo je trtica, koja se obično otvara s parom rupa iznad zadnjih kralježaka. Ima prilično složenu strukturu, sastoji se od brojnih cjevčica koje se radijalno spajaju s izvodnim kanalom i oslobađa masnu tajnu koja služi za podmazivanje perja.
Sisavci su uz obilje kožnih žlijezda uz vodozemce. U koži sisavaca postoje višestanične žlijezde obje glavne vrste - cjevaste i alveolarne. Prvi uključuju žlijezde znojnice, koje izgledaju kao duga cijev, čiji je kraj često presavijen u kuglu, a ostatak je obično zakrivljen u obliku vadičepa. Kod nekih nižih sisavaca te su žlijezde gotovo vrećaste.
4. Izgled organa za disanje zraka
Sličnost pluća nižih kopnenih kralježnjaka s plivačkim mjehurom za koji su ribe dugo dovele istraživače do ideje o homologiji ovih formacija. U ovom općem obliku, međutim, ovo rašireno mišljenje nailazi na znatne poteškoće. Plivački mjehur većine riba je nespareni organ razvija u spinalnom mezenteriju. Opskrbljuje se crijevnom arterijskom krvlju i daje vensku krv dijelom kardinalnoj, dijelom portalnoj veni jetre. Ove činjenice nedvojbeno govore protiv ove teorije. Međutim, kod nekih riba se uočava upareni plivački mjehur, koji komunicira s trbušnom stijenkom jednjaka i, štoviše, dalje ispred. Ovaj organ se, kao i pluća kopnenih kralježnjaka, opskrbljuje krvlju iz četvrtog para granijalnih arterija i daje je izravno srcu (u venskom sinusu kod plućnjaka i u susjednom dijelu jetrene vene kod Polyptorusa). Sasvim je jasno da se ovdje radi o formacijama iste vrste kao i pluća.
Dakle, gornja hipoteza o podrijetlu pluća može se prihvatiti uz određena ograničenja – pluća kopnenih kralježnjaka rezultat su daljnje specijalizacije (kao dišnog organa) plućnog mjehura.
Na temelju činjenice da se pluća kod vodozemaca formiraju u obliku parnih vrećastih izraslina iza posljednjeg para škržnih vrećica, Goethe je sugerirao da su pluća rezultat transformacije para škržnih vrećica. Ovu teoriju možemo približiti prvoj, ako pretpostavimo da plivački mjehur ima isto porijeklo. Tako neki autori smatraju da su se plivački mjehur riba i pluća kopnenih kralježnjaka razvili neovisno (divergentno) od posljednjeg para škržnih vrećica.
Trenutno se može smatrati da je Goetheova teorija o podrijetlu pluća najviše u skladu s činjenicama. Što se tiče podrijetla plivajućeg mjehura riba, možemo prihvatiti samo isto podrijetlo za parni mjehur višeperajih ganoida i plućnjaka kao i za pluća. U takvom slučaju također nema potrebe prihvaćati potpuno samostalan razvoj ovih organa. Pluća kopnenih kralježnjaka su specijalizirani upareni plivački mjehuri. Potonji je nastao preobrazbom iz para škržnih vrećica.
5. Pojava homoiotermije
Homeotermija je bitno drugačiji način temperaturnih prilagodbi, koji je nastao na temelju naglog povećanja razine oksidativnih procesa kod ptica i sisavaca kao rezultat evolucijskog poboljšanja krvožilnog, dišnog i drugih organskih sustava. Potrošnja kisika na 1 g tjelesne težine u toplokrvnih životinja je desetke i stotine puta veća nego u poikilotermnih životinja.
Glavne razlike između homoiotermnih životinja i poikilotermnih organizama:
1) snažan protok unutarnje, endogene topline;
2) razvoj cjelovitog sustava termoregulacijskih mehanizama koji učinkovito djeluju, a kao rezultat toga 3) stalan tijek svih fizioloških procesa u optimalnom temperaturnom režimu.
Homeotermni održavaju stalnu toplinsku ravnotežu između proizvodnje topline i gubitka topline i, sukladno tome, održavaju konstantnu visoku tjelesnu temperaturu. Tijelo toplokrvnih životinja ne može se privremeno "obušiti" na način koji se događa tijekom hipobioze ili kriptobioze kod poikiloterma.
Homeotermne životinje uvijek proizvode određeni minimum proizvodnje topline, što osigurava rad Krvožilni sustav, dišne organe, izlučivanje i drugo, čak i u mirovanju. Taj minimum naziva se bazalna metabolička stopa. Prijelaz na aktivnost povećava proizvodnju topline i, sukladno tome, zahtijeva povećanje prijenosa topline.
Toplokrvne životinje karakterizira kemijska termoregulacija - refleksno povećanje proizvodnje topline kao odgovor na smanjenje temperature okoliša. Kemijska termoregulacija potpuno je odsutna u poikilotermama, u kojima se, ako se oslobađa dodatna toplina, stvara zbog izravne motoričke aktivnosti životinja.
Za razliku od poikilotermnih procesa, pod djelovanjem hladnoće u tijelu toplokrvnih životinja, oksidativni procesi ne slabe, već se pojačavaju, osobito u skeletnim mišićima. Kod mnogih životinja najprije se uoče tremor - nekoordinirana kontrakcija mišića, što dovodi do oslobađanja toplinske energije. Osim toga, stanice mišića i mnogih drugih tkiva emitiraju toplinu čak i bez provedbe radnih funkcija, dolazeći u stanje posebnog termoregulacijskog tonusa. S daljnjim smanjenjem temperature medija povećava se toplinski učinak termoregulacijskog tona.
Kada se proizvodi dodatna toplina, metabolizam lipida se posebno pojačava, budući da neutralne masti sadrže glavni izvor kemijske energije. Stoga zalihe masti životinja osiguravaju bolju termoregulaciju. Sisavci čak imaju specijalizirano smeđe masno tkivo, u kojem se sva oslobođena kemijska energija raspršuje u obliku topline, t.j. ide grijati tijelo. Smeđe masno tkivo najrazvijenije je kod životinja koje žive u hladnoj klimi.
Održavanje temperature povećanjem proizvodnje topline zahtijeva veliki trošak energije, dakle, životinje s pojačanom kemijskom termoregulacijom ili trebaju veliku količinu hrane, ili troše mnogo ranije nakupljenih rezervi masti. Na primjer, sićušna rovka ima izuzetno visoku brzinu metabolizma. Izmjenjujući vrlo kratka razdoblja sna i aktivnosti, aktivan je u bilo koje doba dana i jede hranu 4 puta veću od svoje težine dnevno. Broj otkucaja srca kod rovki je do 1000 u minuti. Također, ptice koje ostaju zimi trebaju puno hrane: boje se ne toliko mraza koliko gladi. Dakle, uz dobru žetvu sjemena smreke i bora, križanci čak i zimi uzgajaju piliće.
Jačanje kemijske termoregulacije, dakle, ima svoje granice, zbog mogućnosti dobivanja hrane. Uz nedostatak hrane zimi, ovakav način termoregulacije je ekološki nepovoljan. Na primjer, slabo je razvijen kod svih životinja koje žive izvan arktičkog kruga: arktičke lisice, morževi, tuljani, polarni medvjedi, sobovi itd. Za stanovnike tropa kemijska termoregulacija također nije baš tipična, jer praktički ne rade potrebna dodatna proizvodnja topline.
Unutar određenog raspona vanjskih temperatura homoioterme održavaju tjelesnu temperaturu bez trošenja dodatne energije na nju, ali koristeći učinkovite mehanizme fizičke termoregulacije, koji omogućuju bolje zadržavanje ili uklanjanje topline bazalnog metabolizma. Ovaj temperaturni raspon, unutar kojeg se životinje osjećaju najugodnije, naziva se termoneutralna zona. Iza donjeg praga ove zone počinje kemijska termoregulacija, a iza gornjeg praga energija se troši na isparavanje.
Fizička termoregulacija je ekološki korisna, budući da se prilagodba na hladnoću ne provodi zbog dodatne proizvodnje topline, već zbog njenog očuvanja u tijelu životinje. Osim toga, moguće je zaštititi od pregrijavanja povećanjem prijenosa topline u vanjsko okruženje.
Postoji mnogo načina fizičke termoregulacije. U filogenetskom nizu sisavaca - od kukojeda do šišmiša, glodavaca i grabežljivaca, mehanizmi fizičke termoregulacije postaju sve savršeniji i raznovrsniji. To uključuje refleksno stezanje i širenje krvnih žila kože, što mijenja njezinu toplinsku vodljivost, promjenu toplinski izolacijskih svojstava krzna i perja, protustrujni prijenos topline kroz kontakt krvnih žila tijekom opskrbe krvlju pojedinih organa. , te regulacija prijenosa topline isparavanja.
Gusto krzno sisavaca, perje, a posebno perje ptica omogućavaju zadržavanje sloja zraka oko tijela s temperaturom približnom onoj u tijelu životinje i na taj način smanjuju toplinsko zračenje u vanjski okoliš. Prijenos topline reguliran je nagibom dlake i perja, sezonskom promjenom krzna i perja. Iznimno toplo zimsko krzno arktičkih sisavaca omogućuje im bez značajnog povećanja metabolizma na hladnom vremenu i smanjuje potrebu za hranom. Na primjer, arktičke lisice na obali Arktičkog oceana zimi konzumiraju čak i manje hrane nego ljeti.
Kod morskih sisavaca – peronožaca i kitova – po tijelu je raspoređen sloj potkožnog masnog tkiva. Debljina potkožne masti određene vrste tuljani doseže 7-9 cm, a njegova ukupna težina je do 40-50% tjelesne težine. Toplinski izolacijski učinak takve "masne čarape" toliko je visok da se snijeg ne topi ispod tuljana koji satima leže na snijegu, iako se tjelesna temperatura životinje održava na 38°C. Kod životinja s vrućom klimom takva raspodjela masnih rezervi dovela bi do uginuća od pregrijavanja zbog nemogućnosti uklanjanja viška topline, pa se masnoća pohranjuje lokalno u njima, u odvojenim dijelovima tijela, ne ometajući toplinsko zračenje iz tijela. zajednička površina (deve, debelorepe ovce, zebu itd.). ).
Protustrujni sustavi za izmjenu topline koji pomažu u održavanju stalne temperature unutarnjih organa nalaze se u šapama i repovima tobolčara, ljenjivca, mravojeda, prozimija, peronožaca, kitova, pingvina, ždralova itd. Istodobno, žile kroz koje se zagrijava krv pomaci iz središta tijela u bliskom su kontaktu sa stijenkama žila koje usmjeravaju ohlađenu krv s periferije prema središtu, te im daju toplinu.
Za održavanje temperaturne ravnoteže od male važnosti je omjer površine tijela i njegovog volumena, budući da u konačnici opseg proizvodnje topline ovisi o masi životinje, a izmjena topline se odvija kroz njezine integumente.
6. Pojava amniona
Svi kralježnjaci se dijele na primarne vodene - Anamnia i primarne kopnene - Amniota, ovisno o uvjetima pod kojima se odvija njihov embrionalni razvoj. evolucijski proces kod životinja je bio povezan s razvojem novog staništa - zemlje. To se može vidjeti kako kod beskralježnjaka, gdje je najviša klasa člankonožaca (kukaca) postala stanovnik kopnenog okoliša, tako i kod kralježnjaka gdje su kopnom ovladali viši kralježnjaci: gmazovi, ptice i sisavci. Slijetanje je bilo popraćeno adaptivnim promjenama na svim razinama organizacije – od biokemijskih do morfoloških. S pozicije razvojne biologije, prilagodba na novu okolinu rezultirala je pojavom prilagodbi koje čuvaju za fetus u razvoju uvjeti života predaka, t.j. vodeni okoliš. To se odnosi i na osiguravanje razvoja kukaca i viših kralježnjaka. U oba slučaja jaje, ako se razvoj odvija izvan majčinog tijela, odjeveno je u ljuske koje osiguravaju zaštitu i očuvanje makrostrukture polutekućeg sadržaja jajeta u zraku. Oko samog embrija, koji se razvija unutar jajnih membrana, formira se sustav embrionalnih membrana - amnion, seroza, alantois. Embrionalne membrane svih amniota su homologne i razvijaju se na sličan način. Razvoj do izlaska iz jajašca odvija se u vodenom okolišu, koji se čuva oko zametka uz pomoć plodove vode, po čijem se nazivu cijela skupina viših kralježnjaka naziva Amniota. Insekti također imaju funkcionalni analog amniona kralježnjaka. Dakle, problemi nalaze zajedničko rješenje u dvije tako različite skupine životinja, od kojih se svaka može smatrati najvišom u svojoj evolucijskoj grani. Amnionska membrana tvori amnionsku šupljinu oko embrija, ispunjenu tekućinom čiji je sastav soli blizak onom stanične plazme. Kod gmazova i ptica embrij koji se uzdiže iznad žumanjka postupno je prekriven sprijeda, sa strane i straga dvostrukim naborom koji čine ektoderm i parijetalni mezoderm. Nabori se zatvaraju preko embrija i rastu zajedno u slojevima: vanjski ektoderm s vanjskim ektodermom, temeljni parijetalni mezoderm s parijetalnim mezodermom suprotnog nabora. Istodobno, cijeli embrij i njegova žumanjčana vrećica odozgo su prekriveni ektodermom i temeljnim parijetalnim mezodermom koji zajedno tvore vanjsku ljusku - serozu. Ektoderm unutarnjeg dijela nabora, okrenut prema embriju, i parijetalni mezoderm koji ga prekriva, zatvaraju se preko embrija, tvoreći amnionsku membranu u čijoj se šupljini razvija. Kasnije se u embriju u predjelu stražnjeg crijeva pojavljuje izdanak njegove ventralne stijenke (endoderm s visceralnim mezodermom), koji se povećava i zauzima egzocel između seroze, amniona i žumanjčane vrećice.
Ova izraslina je treća zametna membrana, nazvana alantois. U visceralnom mezodermu alantoisa razvija se mreža žila, koje se zajedno s žilama serozne membrane približavaju membranama podljuske i membrani ljuske jajeta, koja je opremljena porama, osiguravajući izmjenu plinova u razvoju. embrij.
Predadaptacije koje prethode formiranju embrionalnih membrana Amniota (njihov zajednički "obećavajući standard") tijekom evolucije mogu se ilustrirati s dva primjera.
1. Ribe Notobranchius (Notobranchius) i Aphiosemion (Aphiosemion) u Africi i Cynolebias (Cynolebias) u Južnoj Americi žive u presušivim vodenim tijelima. Kavijar se odlaže u vodu, a razvija se tijekom suše. Mnoge odrasle ribe uginu tijekom suše, ali položena jaja se nastavljaju razvijati. U kišnoj sezoni iz jaja se izlegu mlade, koje su odmah sposobne za aktivno hranjenje. Ribe brzo rastu i u dobi od 2-3 mjeseca već same polažu jaja. Istodobno, isprva ima samo nekoliko jaja u kvači, ali s godinama i rastom, veličina kvačica se povećava. Zanimljivo je da je prilagodba na reprodukciju u povremenom isušivanju vodenih tijela dovela do ovisnosti razvoja o ovom čimbeniku: bez prethodnog sušenja jaja gube sposobnost razvoja. Dakle, za razvoj zlatnoprugastog afiosemiona, njegov kavijar mora proći šestomjesečno sušenje u pijesku. U jajima ovih riba, žumanjak ispod zametka se ukapljuje i zametak počinje tonuti u njega, vukući se po gornjem zidu žumanjčane vrećice. Kao rezultat toga, nabori s vanjskih stijenki žumanjčane vrećice zatvaraju se oko embrija, tvoreći komoru koja zadržava vlagu i u kojoj embrij doživljava sušu. Ovaj primjer pokazuje kako bi mogle nastati embrionalne membrane Amniote, a čini se da oponaša i predviđa način i način formiranja amniona i seroze kod viših kralježnjaka.
2. Embrij primitivnih gmazova, čija su jajašca lišena proteina, povećava se u procesu razvoja, odvaja se od žumanjka i počiva na ljusci. Ne može promijeniti oblik ljuske, embrij tone u žumanjak, a ekstraembrionalni ektoderm (prema stvarnim podacima bio je prvi) zatvara se u dvostruke nabore iznad zametka koji tone. Kasnije, parijetalni mezoderm prerasta u nabore.
Usporedba ova dva primjera sugerira moguću shemu evolucijskog podrijetla dviju od tri zametne membrane – seroze i amniona.
Podrijetlo alantoisa izvorno se povezivalo s izlučivanjem produkata metabolizma dušika u embriogenezi viših kralježnjaka. U svim amniotima alantois obavlja jednu zajedničku funkciju – funkciju svojevrsnog embrionalnog mjehura. U vezi s ranim funkcioniranjem bubrega embrija, vjeruje se da je alantois nastao kao rezultat "preuranjenog" razvoja mokraćnog mjehura. Mjehur je također prisutan u odraslih vodozemaca, ali nije razvijen na bilo koji uočljiv način u njihovim embrijima (A. Romer, T. Parsons, 1992.). Osim toga, alantois obavlja respiratornu funkciju. Povezujući se s korionom, vaskularizirani korioalantois djeluje kao dišni sustav, apsorbira kisik koji ulazi kroz ljusku i uklanja ugljični dioksid. U većine sisavaca, alantois se također nalazi ispod koriona, ali već kao komponenta posteljica. Ovdje alantoisne žile također isporučuju kisik i hranjive tvari fetusu te prenose ugljični dioksid i krajnje produkte metabolizma u majčin krvotok. U raznim priručnicima alantois se naziva derivatom visceralnog mezoderma i ektoderma ili endoderma. Nepodudarnost se objašnjava činjenicom da je anatomski blizu kloake, što je, prema G. J. Romeisu, primarno obilježje kralježnjaka. Sama kloaka u embriogenezi ima dvostruko podrijetlo. U embrija svih kralježnjaka nastaje proširenjem stražnjeg kraja endodermalnog stražnjeg crijeva. Do relativno kasnih faza razvoja ograđen je od vanjsko okruženje membrana, izvan koje je invaginacija ektoderma (proktodeuma) - stražnjeg crijeva. Nestankom membrane ektoderm se ugrađuje u kloaku i postaje teško razlučiti koji dio sluznice kloake dolazi iz ektoderme, a koji dio iz endoderme.
U svih gmazova i ptica jaja su velika, polilecitalna, telolecitalna s meroblastičnim tipom drobljenja. Velika količina žumanjka u jajima životinja ovih klasa služi kao osnova za produljenje embriogeneze. Njihov je postembrionalni razvoj izravan i nije praćen metamorfozom.
7. Promjene u živčanom sustavu
Uloga živčanog sustava postala je posebno značajna nakon pojave kralježnjaka na kopnu, što je nekadašnji primarni vodeni život doveo u iznimno tešku situaciju. Savršeno su se prilagodili životu u vodenom okolišu, koji je imao malo sličnosti s uvjetima kopnenog staništa. Nove zahtjeve živčanog sustava diktirali su niski otpor okoline, povećanje tjelesne težine, te dobra raspodjela mirisa, zvukova i elektromagnetskih valova u zraku. Gravitacijsko polje postavljalo je iznimno stroge zahtjeve na sustav somatskih receptora i na vestibularni aparat. Ako je nemoguće pasti u vodu, onda su takve nevolje neizbježne na površini Zemlje. Na granici medija formirani su specifični organi kretanja, udovi. Oštar porast zahtjeva za koordinacijom rada mišića tijela doveo je do intenzivnog razvoja senzomotornih dijelova kralježnice, stražnjeg mozga i duguljaste moždine. Udisanje zraka, promjene ravnoteže vode i soli i mehanizama probave doveli su do razvoja specifičnih sustava kontrole ovih funkcija na dijelu mozga i perifernog živčanog sustava.
Glavne strukturne razine organizacije živčanog sustava
Posljedica toga je povećanje ukupne mase perifernog živčanog sustava zbog inervacije udova, formiranja osjetljivosti kože i kranijalnih živaca te kontrole nad dišnim organima. Osim toga, došlo je do povećanja veličine kontrolnog centra perifernog živčanog sustava – leđne moždine. Posebna zadebljanja kralježnice i specijalizirani centri za kontrolu pokreta udova formirani su u stražnjem mozgu i duguljastoj moždini. Kod velikih dinosaura ovi dijelovi premašuju veličinu mozga. Također je važno da je sam mozak postao veći. Povećanje njegove veličine uzrokovano je povećanjem zastupljenosti različitih tipova analizatora u mozgu. Prije svega, to su motorni, senzomotorički, vizualni, slušni i njušni centri. Sustav veza između različitih dijelova mozga dodatno je razvijen. Oni su postali temelj za brzu usporedbu informacija koje dolaze iz specijaliziranih analizatora. Paralelno s tim, razvili su se unutarnji receptorski kompleks i složeni efektorski aparat. Za sinkronizaciju kontrole receptora, složenih mišića i unutarnjih organa, u procesu evolucije nastali su asocijativni centri na temelju različitih dijelova mozga.
Glavna središta živčanog sustava kralježnjaka na primjeru žabe.
Važni evolucijski događaji koji su doveli do promjene staništa zahtijevali su kvalitativne promjene u živčanom sustavu.
Detaljan opis ilustracija
U životinja različitih skupina, usporedne veličine leđne moždine i mozga uvelike variraju. Kod žabe (A) i mozak i leđna moždina su gotovo jednaki, u zelenog majmuna (B) i marmozeta (C) masa mozga je mnogo veća od mase leđne moždine, a kralježnica zmijska vrpca (D) višestruko je veća i teža od mozga.
U metabolizmu mozga mogu se razlikovati tri dinamička procesa: izmjena kisika i ugljičnog dioksida, potrošnja organska tvar i razmjenu rješenja. Donji dio slike prikazuje udio potrošnje ovih komponenti u mozgu primata: gornja linija je u pasivnom stanju, donja linija je tijekom teškog rada. Potrošnja vodenih otopina izračunava se kao vrijeme potrebno da sva tjelesna voda prođe kroz mozak.
Glavne strukturne razine organizacije živčanog sustava. Najjednostavnija razina je jedna ćelija koja prima i generira signale. Više teška opcija su nakupine tijela živčanih stanica – ganglija. Stvaranje jezgri ili slojevitih staničnih struktura najviša je razina stanične organizacije živčanog sustava.
Glavna središta živčanog sustava kralježnjaka na primjeru žabe. Mozak je obojen crveno, a leđna moždina plava. Zajedno čine središnji živčani sustav. Periferni gangliji su zelene boje, cefalični gangliji su narančasti, a spinalni gangliji plavi. Između centara postoji stalna razmjena informacija. U mozgu se događa generalizacija i usporedba informacija, kontrola efektorskih organa.
Važni evolucijski događaji koji su doveli do promjene staništa zahtijevali su kvalitativne promjene u živčanom sustavu. Prvi događaj ove vrste bila je pojava hordata, drugi - pojava kralježnjaka na kopnu, treći - formiranje asocijativnog dijela mozga kod arhaičnih gmazova. Pojava mozga ptica ne može se smatrati temeljnim evolucijskim događajem, ali sisavci su otišli puno dalje od gmazova - asocijativni centar počeo je obavljati funkcije kontrole rada osjetilnih sustava. Sposobnost predviđanja događaja postala je alat sisavaca da dominiraju planetom. A-D - porijeklo hordata u muljevitim plitkim vodama; D-Z - kopno; Z, P - pojava vodozemaca i gmazova; K-N - formiranje ptica u vodenom okolišu; P-T - pojava sisavaca u krošnjama drveća; I-O - specijalizacija gmazova.
8. Promjene u metabolizmu vode i soli
Vodozemci imaju razvijene deblo (mezonefrične) bubrege. To su izdužena kompaktna crvenkasto-smeđa tijela koja leže sa strane kralježnice u predjelu sakralnog kralješka (slika 3.). Iz svakog bubrega proteže se mokraćovod (Vučji kanal) i svaki se samostalno ulijeva u kloaku. Otvor na dnu kloake vodi do mokraćnog mjehura, u koji ulazi urin i gdje se voda reapsorbira, a koncentrirani urin se izlučuje iz tijela. Apsorpcija vode, šećera, vitamina, natrijevih iona (reapsorpcija ili reapsorpcija) također se događa u bubrežnim tubulima, neki od proizvoda raspadanja se izlučuju kroz kožu. Embriji vodozemaca imaju funkcionalne bubrege glave.
Riža. 3. Urogenitalni sustav muške žabe: 1 - bubreg; 2 - ureter (aka vas deferens); 3 - šupljina kloake; 4 - urogenitalni otvor; 5 - mjehur; 6 - otvaranje mjehura; 7 - testis; 8 - sjemenovod; 9 - sjemeni mjehur; 10 - masno tijelo; 11 - nadbubrežna žlijezda
Na prednjem rubu svakog bubrega u oba spola leže žućkasto-narančasta masna tijela u obliku prstiju koja služe kao rezerva hranjivih tvari za spolne žlijezde tijekom reproduktivnog razdoblja. Uz površinu svakog bubrega - nadbubrežne žlijezde - endokrine žlijezde proteže se uska, jedva primjetna žućkasta traka (slika 3).
Kod gmazova bubrezi nemaju veze s vučjim kanalom, razvili su vlastite uretere povezane s kloakom. Vukov kanal je kod ženki reduciran, a kod mužjaka obavlja funkciju sjemenovoda. U gmazova je ukupna površina filtracije glomerula manja, a duljina tubula je veća. Sa smanjenjem površine glomerula, intenzitet filtracije vode iz tijela se smanjuje, a u tubulima se većina vode filtrirane u glomerulima apsorbira natrag. Tako se iz tijela gmazova izlučuje minimum vode. U mjehuru se još dodatno upija voda, koja se ne može ukloniti. U morskim kornjačama i nekim drugim gmazovima, prisiljeni koristiti slana voda za piće, postoje posebne žlijezde soli za uklanjanje viška soli iz tijela. U kornjačama se nalaze u orbiti očiju. morske kornjače stvarno "plaču gorke suze", oslobađajući se od viška soli. Morske iguane imaju slane žlijezde u obliku takozvanih "nosnih žlijezda" koje se otvaraju u nosnu šupljinu. Krokodili nemaju mjehur, a slane žlijezde se nalaze u blizini njihovih očiju. Kada krokodil zgrabi plijen, mišići visceralnog kostura rade i suzne žlijezde se otvaraju, stoga postoji izraz "krokodilske suze" - krokodil proguta žrtvu i "lije suze": tako se soli oslobađaju iz tijela.
Riža. 4.1 Genitourinarni sustav ženske kavkaske agame: 1 - bubreg; 2 - mjehur; 3 - urinarni otvor; 4 - jajnik; 5 - jajovod; 6 - lijevak jajovoda; 7 - spolni otvor; 8 - šupljina kloake; 9 - rektum
Riža. 4.2 Genitourinarni sustav muške kavkaske agame: 1 - bubreg; 2 - mjehur; 3 - testis; 4 - dodatak testisa; 5 - cijev za sjeme; 6 - urogenitalni otvor; 7 - kopulacijska vrećica; 8 - šupljina kloake; 9 - rektum
Razvoj gmazova nije povezan s vodenim okolišem, testisi i jajnici su upareni i leže u tjelesnoj šupljini sa strane kralježnice (sl. 4.1 - 4.2). Oplodnja jaja se provodi u tijelu ženke, razvoj se događa u jajetu. Izluci sekretornih žlijezda jajovoda formiraju oko jajeta (žumanjka) proteinsku ljusku, nedovoljno razvijenu u zmija i guštera, a moćnu u kornjača i krokodila, zatim se formiraju vanjske ljuske. Na embrionalni razvoj formiraju se zametne membrane - serozne i amnijske, razvija se alantois. Relativno mali broj vrsta gmazova ima ovoviviparnost (poskok, živorodni gušter, vreteno itd.). Pravo živorođenje poznato je kod nekih skinkova i zmija: one tvore pravu posteljicu. Partenogenetska reprodukcija se pretpostavlja u brojnih guštera. Nađen je slučaj hermafroditizma kod zmije - otočne botrope.
Izlučivanje metaboličkih produkata i regulacija ravnoteže vode u ptica provode se uglavnom putem bubrega. Ptice imaju metanefrične (zdjelične) bubrege smještene u depresijama zdjelični pojas, ureteri se otvaraju u kloaku, nema mjehura (jedna od prilagodbi za let). Mokraćna kiselina (krajnji produkt izlučivanja), koja lako ispada iz otopine s kristalima, tvori kašastu masu koja se ne zadržava u kloaki i brzo se oslobađa van. Nefroni ptica imaju srednji dio - Henleovu petlju, u kojoj se voda ponovno apsorbira. Osim toga, voda se apsorbira u kloaki. Dakle, osmoregulacija se provodi u tijelu ptica. Sve to omogućuje uklanjanje proizvoda raspadanja iz tijela uz minimalan gubitak vode. Osim toga, većina ptica ima nosne (orbitalne) žlijezde (osobito morske ptice koje piju slanu vodu) za uklanjanje viška soli iz tijela.
Metabolizam vode i soli kod sisavaca odvija se uglavnom preko bubrega, a reguliraju ga hormoni stražnje hipofize. Koža sa svojim žlijezdama znojnicama i crijevima sudjeluju u metabolizmu vode i soli. Metanefrični bubrezi su u obliku graha i nalaze se na bočnim stranama kralježnice. Mokraćovoda se prazni u mjehur. Kanal mokraćnog mjehura kod muškaraca otvara se u kopulacijski organ, a kod žena - uoči vagine. Kod oviparnih (kloakalnih) ureteri se ulijevaju u kloaku. Reapsorpcija vode i natrijevih iona događa se u Henleovoj petlji, obrnuta apsorpcija tvari korisnih za tijelo (šećer, vitamini, aminokiseline, soli, voda) događa se kroz stijenke različitih dijelova tubula nefrona. U ravnoteži vode određenu ulogu ima i rektum, čije stijenke upijaju vodu iz fecesa (tipično za polupustinjske i pustinjske životinje). Neke životinje (na primjer, deve) tijekom razdoblja hranjenja mogu pohraniti masnoću konzumiranu u vrijeme niske količine hrane i suha: kada se mast razgrađuje, stvara se određena količina vode.
9. Živorođenče
Živorođenje je način reprodukcije potomstva u kojem se embrij razvija unutar majčinog tijela i rađa se jedinka koja je već bez jajnih membrana. Neki živorodni koelenterati, kladocirani, mekušci, mnogi okrugli crvi, neki bodljikaši, salpe, ribe (morski psi, raže i također akvarijske ribe- gupiji, sabljarci, molli itd.), neke krastače, crvi, daždevnjaci, kornjače, gušteri, zmije, gotovo svi sisavci (uključujući ljude).
Među gmazovima, živorođeno je prilično široko razvijeno. Javlja se samo u oblicima s mekom ljuskom jaja, zahvaljujući kojoj jaja zadržavaju mogućnost izmjene vode s okolišem. Kod kornjača i krokodila, čija jaja imaju razvijenu proteinsku ljusku i ljusku, ne opaža se živorođenje. Prvi korak do živorođenja je zadržavanje oplođenih jajašca u jajovodima, gdje se odvija djelomični razvoj. Dakle, u brzom gušteru jaja se mogu zadržati u jajovodima 15-20 dana. Za 30 dana može doći do kašnjenja u običnoj zmiji, tako da se u položenom jajetu nalazi napola formiran zametak. Štoviše, što je područje sjevernije, to je u pravilu duže kašnjenje jaja u jajovodima. Kod drugih vrsta, poput živorodnih guštera, vretena, bakrenih glava itd., jaja se zadržavaju u jajovodima dok se embriji ne izlegu. Taj se fenomen naziva ovoviviparnost, budući da se razvoj događa zbog rezervnih hranjivih tvari u jajetu, a ne zbog majčinog tijela.
Pravo živorođenje često se smatra samo rođenjem jedinki u posteljici.
Oplođena jaja nižih kralježnjaka zadržavaju se u jajovodima ženke, a embrij sve potrebne hranjive tvari dobiva iz rezervi jaja. Nasuprot tome, jaja malih sisavaca imaju zanemarive količine hranjivih tvari. Oplodnja u sisavaca je unutarnja. Zrele jajne stanice ulaze u parne jajovode, gdje se oplode. Oba jajovoda otvaraju se u poseban organ ženskog reproduktivnog sustava - maternicu. Maternica je mišićna vrećica čiji se zidovi mogu jako rastezati. Oplođeno jajašce pričvršćuje se za zid maternice, gdje se razvija fetus. Na mjestu pričvršćenja jajašca na zid maternice razvija se posteljica ili dječje mjesto. Fetus je pupčanom vrpcom povezan s posteljicom unutar koje prolaze njegove krvne žile. U posteljici, kroz stijenke krvnih žila iz majčine krvi, hranjive tvari i kisik ulaze u krv fetusa, uklanjaju se ugljični dioksid i drugi otpadni proizvodi štetni za fetus. U trenutku rođenja kod viših životinja, posteljica se odvaja od stijenke maternice i potiskuje se prema van u obliku potomstva.
Položaj fetusa u maternici
Značajke reprodukcije i razvoja sisavaca omogućuju nam da ih podijelimo u tri skupine:
koji nosi jaja
tobolčari
posteljica
životinje koje nose jaja
Oviparni uključuju platipus i ehidnu koji žive u Australiji. U građi tijela ovih životinja sačuvane su mnoge značajke karakteristične za gmazove: polažu jaja, a njihovi jajovodi se otvaraju u kloaku, poput mokraćovoda i crijevnog kanala. Njihova jaja su velika, sadrže značajnu količinu hranjivog žumanjka. U jajovodu, jaje je prekriveno još jednim slojem proteina i tankom ljuskom u obliku pergamenta. Kod ehidne, tijekom polaganja jaja (duga do 2 cm), koža s trbušne strane tvori plodnu vreću, gdje se otvaraju kanali mliječnih žlijezda, bez stvaranja bradavica. U ovu vrećicu se stavlja jaje i izleže se
tobolčari
Kod tobolčara embrij se najprije razvija u maternici, ali veza između embrija i maternice je nedovoljna jer nema posteljice. Zbog toga se bebe rađaju nerazvijene i vrlo male. Nakon rođenja stavljaju se u posebnu vrećicu na majčin trbuh, gdje se nalaze bradavice. Mladunci su toliko slabi da u početku ne mogu sami sisati mlijeko, a ono im se povremeno ubrizgava u usta pod djelovanjem mišića mliječnih žlijezda. Mladunci ostaju u vrećici sve dok se ne mogu sami hraniti i kretati. Tobolčari su životinje koje imaju različite prilagodbe životnim uvjetima. Na primjer, australski klokan kreće se skačući, imajući za to jako izdužene stražnje udove; drugi su prilagođeni penjanju po drveću - medvjed koala. Tobolčari također uključuju tobolčarskog vuka, tobolčarski mravojedi drugo.
Ove dvije skupine životinja pripadaju niži sisavciživotinje, a taksonomisti razlikuju dvije podklase: podklasu oviparous i podklasu torbara.
životinje placente
Najvise organizirani sisavci pripadaju podrazredu placentalnih životinja, odnosno pravih životinja. Njihov se razvoj odvija u cijelosti u maternici, a ljuska embrija se spaja sa stijenkama maternice, što dovodi do formiranja posteljice, pa otuda i naziv podrazreda – placentalni. Upravo je ovaj način razvoja embrija najsavršeniji.
Treba napomenuti da sisavci imaju dobro razvijenu brigu za potomstvo. Ženke hrane svoje mladunčad mlijekom, griju ih svojim tijelom, štite od neprijatelja, uče ih traženju hrane itd.
Zaključak
Izlazak kralježnjaka na kopno, kao i svako veće širenje adaptivne zone, popraćen je preobrazbom uglavnom četiriju morfofunkcionalnih sustava: lokomocija, orijentacija (osjetni organi), prehrana i disanje. Transformacije lokomotornog sustava bile su povezane s potrebom kretanja po podlozi pod uvjetom povećanja djelovanja gravitacije u zraku. Te su transformacije izražene prvenstveno u formiranju udova za hodanje, jačanju pojasa udova, smanjenju veze između ramenog pojasa i lubanje, a također i u jačanju kralježnice. Transformacije sustava hvatanja hrane izražene su u formiranju autostila lubanje, razvoju pokretljivosti glave (koju je olakšala posttemporalna redukcija), te u razvoju pokretnog jezika koji osigurava transport hrane unutar usne šupljine. Najsloženije promjene bile su povezane s prilagodbom na udisanje zraka: formiranje pluća, plućne cirkulacije i trokomornog srca. Od manje značajnih promjena u ovom sustavu treba istaknuti smanjenje škržnih proreza i razdvajanje probavnog i dišnog trakta – razvoj choane i laringealnog proreza.
Čitav niz prilagodbi povezanih s korištenjem zraka za disanje razvio se kod riba s režnjevima (i njihovih predaka) u vodi (Schmalhausen, 1964.). Disanje iz vode podrazumijevalo je samo smanjenje škrga i oftalmološkog aparata. Ovo smanjenje povezano je s oslobađanjem hyomandibulare i njegovom transformacijom u stapes – s razvojem sustava orijentacije i pojavom pokretljivosti jezika. Transformacija orijentacijskog sustava izražena je u formiranju srednjeg uha, redukciji seizmosenzornog sustava te u prilagodbi vida i mirisa funkcioniranju izvan vode.
Hostirano na Allbest.ru
...Slični dokumenti
Usporedni pregled kože u hordata. Značajke strukture kože i njihovih derivata, uzimajući u obzir različite životne uvjete. Specifičnosti strukture i formiranja ljuski, perja. Struktura vune (dlake), kožnih žlijezda kopnenih kralježnjaka.
test, dodano 07.02.2010
Uloga procesa disanja u metabolizmu, značajke izmjene plinova između krvi i okolnog zraka. Nerespiratorne funkcije, sudjelovanje dišnog sustava u metabolizmu vode i soli, ovlaživanje i pročišćavanje udahnutog zraka. Građa nosa, grkljana i dušnika.
prezentacija, dodano 24.09.2015
Ukupnost svih živih organizama na Zemlji. Restorativni, slabo oksidativni i oksidativni stupnjevi u evoluciji biosfere. Izlazak života na kopno, izumiranje dinosaura, pojava hominida. Pojava čovjeka, ovladavanje vatrom i nastanak civilizacije.
sažetak, dodan 01.02.2013
More kao primarni okoliš za razvoj života na Zemlji. Promjene u razvoju živih organizama: spolni proces, višestanična i fotosinteza. Razvoj kopnenih organizama u paleozojskoj eri. Preduvjeti za iskrcavanje predaka vodozemaca s režnjevim perajima.
sažetak, dodan 02.10.2009
Proučavanje sheme evolucije životinjskog svijeta. Proučavanje značajki živčanog sustava difuznog, nodalnog i stabljičnog tipa. Struktura mozga artropoda. Razvoj opće motoričke koordinacije u hrskavičnih riba. Faze evolucije mozga kralježnjaka.
prezentacija, dodano 18.06.2016
Obilježja metoda zaštite kralježnjaka. Pregled glavnih tipova skloništa kralježnjaka: ribe, vodozemci, gmazovi, ptice i životinje. Proučavanje sposobnosti građenja različitih klasa životinja i njihove sposobnosti učenja u novim situacijama.
seminarski rad, dodan 19.07.2014
Opći plan građe kralježnjaka. Usporedba pojedinih organa u kralježnjaka koji pripadaju različitim klasama. Homologni i konvergentni organi. Rudimenti i atavizmi, prijelazni oblici. Sličnost i divergencija osobina u embrija.
sažetak, dodan 02.10.2009
Preduvjeti za nastanak živčanog sustava, bit i faze njegove filogeneze. Formiranje jedinstvene neurohumoralne regulacije s vodećom ulogom živčanog sustava. Funkcije i zadaci živčanog sustava. Živčani sustav beskralježnjaka i kralježnjaka.
sažetak, dodan 06.11.2010
Sistematika riba - nadklasa vodenih kralježnjaka. Karakteristike riba: kostur, probavni, krvožilni, živčani i reproduktivni sustav, izmjena plinova i dišni organi. Predstavnici komercijalnih vrsta: rijeka, riba stajaćih voda i općenito slatkovodna.
seminarski rad, dodan 17.01.2013
Schwannove stanice perifernog živčanog sustava, popravak oštećenih aksona, specifičnost reinervacije. Svojstva živca i mišića nakon stvaranja sinapse od strane stranog živca. Sinaptička bazalna membrana, formiranje sinaptičke specijalizacije.
