Жодна спільнота не існує вічно, рано чи пізно вона змінюється іншою спільнотою. Це відбувається при вплив зовнішніх причин або внаслідок зміни середовища у зв'язку з життєдіяльністю організмів, що утворюють біоценози, у тому числі при впровадженні у спільноти нових видів. Серед різноманітних форм сміливих спільнот розрізняють первинні та вторинні сукцесії. Первинні сукцесії являють собою природну зміну угруповань на територіях, що не зайняті рослинністю, наприклад на піщаних мілинах у заплавах річок, у місцях, що звільнилися після відступу льодовиків, та ін. Залежно від субстрату (його фізичних і хімічних властивостей) тут спочатку поселяються або тільки бактерії, водорості та лишайники, або поряд з ними судинні рослини.
Подібні зміни угруповань отримали назву сукцесії. У процесі первинних сукцесій формуються і природні спільноти, і ґрунт.
Описана зміна угруповань відбувається протягом 60-80 років. Стійкість подібних угруповань визначається низкою причин: по-перше, складання спільноти рослинами з сильними середовищними властивостями, які обмежують можливість вселення в нього нових видів. У цьому умови відновлення тих видів, у тому числі складається співтовариство, достатні. По-друге, у стійких екосистемах є добре збалансований різноманітний набір видів тварин. Взаємодії популяцій у таких спільнотах різноманітні, добре пристосовані спільного життя. Можливості вселення нових видів практично відсутні. Всі ці властивості стабільного співтовариства забезпечують йому довге існування.
Класичний приклад зміни угруповань під впливом життєдіяльності організмів - це процес заростання озер. У воді будь-якого озера, якщо воно багате азотом і зольними елементами, мешкає дуже багато мікроскопічних організмів (водорості, найпростіші та інших.). Відмираючи, вони падають на дно разом із мілкоземом, що приноситься в озеро зі схилів. Цей процес, повторюючись рік у рік, призводить до утворення на дні озера сапропелю, зменшення глибини озера, до проникнення сонячного світла до дна озера. В результаті створюються умови для поселення мохів та багатоклітинних водоростей, що зумовлює прискорення накопичення на дні озера органічних залишків (сапропелевий торф) і призводить до ще більшого обмелення водойми. А це супроводжується поселенням судинних рослин із зануреними у воду пагонами або з плаваючим на поверхні води листям (рдести, латаття, кубочки та ін.). Наступною стадією заростання озера є поселення озерного очерету та звичайної тростини, що розвивають величезну масу надземних пагонів, з яких після їх відмирання утворюється очеретяний або очеретяний торф. При подальшому заповненні озера відмерлими залишками рослин та його обмілинні поселяються осоки. Озеро поступово перетворюється на болото. Спостерігаючи окремі пояси водної рослинності на озері, що заростає, можна відновити основні стадії його заростання - перетворення в болото.
Подібним чином йде зміна угруповань на льодовикових відкладах у вигляді дуже тонкого, бідного біогенами ґрунту. Спостереження на Алясці показали, що формування фітоценозу починається з мохів та осок; за ними у співтовариство включаються стелиться, та був і чагарникові форми верб. Пізніше (приблизно через 20-25 років) з'являються олипатники; слідом за ними з'являється ялина, яка і становить основу завершального співтовариства у вигляді змішаного лісу, що формується приблизно через 100 років після початку сукцесії.
Поступальні зміни у спільноті призводять до зміни однієї спільноти іншим. Причиною подібних змін міг бути фактори, що тривалий час діють в одному напрямку, наприклад, висунення боліт, що зростає в результаті меліорації, збільшується антропогенне забруднення водойм, посилений випас худоби. Виникаючі при цьому зміни одного біоценозу іншим називають екзогенетичними. Якщо при цьому спрощується структура співтовариства, збіднюється видовий склад, знижується продуктивність, така зміна співтовариства називається дигресією. Проте зміна одного біоценозу іншим може відбутися внаслідок процесів, що відбуваються всередині самої спільноти, внаслідок взаємодії живих організмів між собою.
Це специфічна форма зміни співтовариств, що полягає в послідовному використанні різними видами органіки, що розкладається. Особливостями таких сукцесій є те, що спільноти складаються тільки з гетеротрофних організмів, а перебіг сукцесій спрямований у бік дедалі більшого структурного та хімічного спрощення скупчень. органічної речовини.[ ...]
Отже, сукцесія – це закономірна, послідовна зміна угруповань в екосистемах, обумовлена впливом комплексу внутрішніх та зовнішніх факторів. Зміни у часі – це природна властивість екологічних угруповань. Вплив комплексу факторів спричиняє в екосистемах сукцесію як адаптивну реакцію. Ф. Клементс вважав, що сукцесія завершується формуванням спільноти, найбільш адаптованої по відношенню до комплексу кліматичних умов, Яке він назвав «Клімакс - формація» або просто «Клімакс»; Нині ця формація вважається тимчасовим станом: у процесі вікових змін умов (клімату та інших чинників середовища) виникають повномасштабні зміни екосистем. Виділяються прогресивні сукцесії, в яких поступово нарощується видова різноманітність, але є також і дигресії - регресивні сукцесії, спрямовані на об'єднання та спрощення угруповань. Особливо часто останнє стало виявлятися за наявності великомасштабних адаптованих впливів на біоценози, що порушують оптимум умов.
Розвиток біоценозів, у якому має місце заміщення у часі однієї спільноти іншим, називають екологічної сукцессией1. У більшості випадків процеси сукцесії займають тимчасові проміжки, що вимірюються роками і десятиліттями, хоча в окремих випадках зміни угруповань йдуть з більшою швидкістю (наприклад, у тимчасових водоймах). Поряд із цим відомі вікові зміни екосистем, що відображають загальні шляхи еволюції біосфери.
Для оцінки цих заходів різноманітності Вілсон і Шміда обрали чотири критерії: кількість змін угруповань, адитивність, незалежність від альфа-різноманіття та незалежність від надмірного розміру вибірки. Ступінь вимірювання кожним індексом зміни видів оцінювалась шляхом розрахунку різноманітності для двох гіпотетичних градієнтів, один з яких однорідний (т. с. [...]
При знищенні рослинності без зміни ґрунтово-ґрунтових умов відбувається зміна угруповань у напрямку повернення до стану, що характеризує вихідний корінний тип. Наприклад, при знищенні хвойних лісів на вирубках або гарах спочатку розростаються трави (війники, іван-чай та ін.), а потім поступово формуються насадження з дрібнолистяних порід (береза, осика), під пологом яких поселяються ялина або інші хвойні, які згодом виходять в перший ярус і утворюють рослинні угруповання, подібні до тих, що існували до порушення.
Найбільш глибоко проблема сукцесій опрацьована на фітоценози, насамперед тому, що зміни угруповань базуються на функціях автотрофів, гетеротрофні ж зміни є вторинними і йдуть за автотрофами.
На захід від Скелястих гір великі площі низовини покриті чагарниками напівпустельних напівчагарників. Полинові спільноти піднімаються до нижніх частин передгір'я; вище по схилах розкидані окремі кущі низькорослого ялівцю. Ще вище в горах, де ялівець стає більшим і численнішим і росте разом із сосною їстівною, формуються відкриті низькоствольні рідколісся з покривом із злаків та чагарників у нижньому ярусі. При подальшому піднесенні в гори рідкісне колесо дедалі більше замикається, і в ньому з'являються окремі дерева сосни жовтої. Далі чисельність сосни їстівної та ялівцю зменшується, а сосни жовтої – збільшується, і формується сосновий ліс. Поступово сосна жовта поступається місцем дугласії та ялице однобарвною, на зміну яким у свою чергу приходять ліси з ялини Енгельмана та ялиці альпійської. Потім при переході через верхній пояс гірських лісів дерева зменшуються в розмірі і перетворюються на чагарники, що утворюють куртини серед лугової рослинності. Вище межі лісу розташовані альпійські луки високогір'я. Вони простягаються вгору, але з висотою не утворюють суцільного покриву і врешті-решт змінюються угрупованнями з лишайників з небагатьма травами, що тулилися серед скель.
У тих випадках, коли зі складу біоценозу випадають основні види – середоутворювачі, це веде до руйнування всієї системи та зміни спільнот. Іноді такі зміни в природі робить не хто інший, як людина, вирубуючи ліси, надмірно виловлюючи рибу у водоймах тощо [...]
Не витримало випробування часом і твердження Ф. Клементса про виняткове значення клімату як рушійної силисукцесій. Зміни угруповань можуть відбуватися і під впливом інших факторів - таких, як зміни рельєфу, ґрунту, гідрологічного режиму тощо. умови проживання для інших видів, таким чином «підготовляючи ґрунт» для наступного етапу сукцесії.
Енергетичний ресурс в екосистемах, що розвивається і зрілої. У міру проходження сукцесії все більша частка доступних поживних речовин накопичується в біомасі співтовариства, і відповідно зменшується їх вміст в абіотичному компоненті екосистеми (ґрунті або воді). У молодому лісі виробляється надлишок біомаси, що накопичується у вигляді деревини (дихання не руйнує всієї продукції, і вона утворюється швидше, ніж окислюється). У лісі це можна спостерігати на власні очі: у ході сукцесії стовбури дерев товщають рік у рік. Верхня межа накопичення біомаси досягається тоді, коли загальні втрати на дихання (І) стають майже рівними загальної первинної продуктивності (Р), тобто відношення Р/І наближається до одиниці. У міру зміни угруповань на пізніх стадіях сукцесії продуктивність зростає, проте при переході до клімаксної спільноти зазвичай відбувається зниження загальної продуктивності (рис. 2.33).
Трофогенний ряд - це ряд наростаючого багатства субстрату від кварцових пісків та апіготрофних торфів до різних суглинистих та карбонатних відкладень з відповідною закономірною зміною угруповань від бідних борів до багатих дібрів, бучин, ялиці та ялинників-раменів з домішками ішроколі. Протягом цього ряду в міру наростання трофності відкладень відбувається послідовне витіснення світлолюбних оліго-мезотрофів тіневитривалими мезотрофами та мегатрофами при постійному зростанні загальної продуктивності рослинних угруповань.
Динаміка екосистеми - зміна екосистеми (біогеоценозу) під впливом сил ззовні та внутрішніх процесів її розвитку. Виділяють вікову динаміку екосистеми - відносно оборотні або незворотні зміни угруповань, викликані різними (періодичними) факторами, що протікають протягом дуже тривалого (багатьох століть) інтервалу часу. Сезонна динаміка екосистем, як правило, пов'язана зі зміною сезонів року і становить одну з форм циклічних (періодичних) змін у співтоваристві (добових, сезонних, погодно-температурних та ін.). Також виділяють антропогенну динаміку екосистеми, тобто зміну угруповань під впливом діяльності людини (сукцесія).
Загальні поняттяпро сукцесії. Розробка проблеми сукцесій почалася в ботаніці, і до цього дня основні положення цієї концепції базуються на вивченні фітоценозів. Це визначається не лише історичними причинами, а й тим, що зміни угруповань базуються на функціях автотрофів. Гетеротрофна складова біоценозів формується на основі фітоценозу і лише вдруге починає впливати на його склад та властивості.
У водосховищах нар. Волги значення пігментного індексу Е48о/Е664 змінюються в тому самому діапазоні, середні близькі до одиниці (табл. 19), свідчаючи про те, що фітопланктон функціонує в межах своєї фізіологічної норми. У сезонному циклі переважання каротиноїдів над хлорофілом відзначається на початку літа (Е480/Е664>1), що характерно для періодів спаду у розвитку водоростей при зміні угруповань. Торішнього серпня пігментний індекс знижується і коливається близько одиниці. У жовтні величини Е48о/Ебб4 залишалися незмінними у Горьківському та Чебоксарському водосховищах, але значно зросли у Куйбишевському, Саратовському та Волгоградському. Як зазначалося вище, для пігментного індексу характерні самі тенденції, що й у відсоткового вмісту дериватів хлорофілу. Зміна обох показників відповідає ступеню розвитку фітопланктону. Під час сезонних максимумів у водоймі присутні життєздатні активні клітини, ознаками фізіологічного благополуччя яких і є знижені величини пігментних характеристик: переважання зелених пігментів над жовтими (Е480/Е664 нижче або трохи вище одиниці), а також присутність активної форми хлорофілу . При низьких концентраціях хлорофілу, що свідчать про спад розвитку співтовариства, обидва показники зростають.
Якщо обурюючий фактор, після якого починається розвиток біоценозів, проявляється з певною періодичністю, то говорять про циклічну сукцесію. Вона є біологічним наслідком впливу природно-кліматичного чинника, зовнішнього стосовно біоценозу. При циклічних сукцесіях не біоценози змінюють місце існування, а саме мінливість фізичного середовища є фактором, що обумовлює зміну співтовариств у біоценозах при різних фазах природного циклу.
Додавання екосистем - динамічний процес. В екосистемах постійно відбуваються зміни у стані та життєдіяльності їх членів та співвідношенні популяцій. Різноманітні зміни, що відбуваються в будь-якому співтоваристві, відносять до двох основних типів: циклічні та поступальні.
Циклічні зміниспільнот відображає добову, сезонну та багаторічну періодичність зовнішніх умовта прояв внутрішніх (ендогенних) ритмів організмів.
Добові цикли пов'язані головним чином із ритмікою природних явищі має строго періодичний характер. Сезонна мінливість біоценозів виявляється у зміні як стану та активності, а й кількісного співвідношення окремих видівзалежно від циклів їхнього розмноження, сезонних міграцій, відмирання окремих генерацій протягом року.
Сезонної мінливостісхильна і ярусна структура біоценозу: окремі яруси рослин можуть повністю зникати у відповідні сезони року, наприклад, трав'янистий ярус, що складається з однорічників.
Багаторічна циклічність залежить від зміни за роками метеорологічних умов (кліматичних флюктуацій), нерівномірним випаданням опадів за роками, з періодичним повторенням посух або інших зовнішніх факторів, що діють на співтовариство (наприклад, ступеня розливу рік). Крім того, багаторічна періодичність може бути пов'язана з особливостями життєвого циклурослин-едифікаторів, з повторенням масових розмножень тварин чи патогенних для рослин мікроорганізмів тощо.
Поступальні зміниу суспільстві призводять зрештою до зміни цього співтовариства іншим, з іншим набором панівних видів. Причиною подібних змін можуть бути зовнішні по відношенню до цінозу фактори, що тривалий час діють в одному напрямку, наприклад, висихання болотних ґрунтів, що зростає в результаті меліорації, збільшується забруднення водойм, посилений випас худоби і т.п. Виникаючі у своїй зміни одного биоценоза іншим називають екзогенетичними. Ендогенетичні змінивиникають у результаті процесів, що відбуваються всередині самої спільноти.
Сукцесії
Послідовна змінаодного біоценозу іншим називається (від лат. сукцесіо - послідовність, зміна) - сукцесією.Сукцесія є процесом саморозвитку екосистем. В основі сукцесії лежить неповнота біологічного круговороту в даному біоценозі. Кожен живий організм в результаті життєдіяльності змінює навколо себе середовище, вилучаючи з неї частину речовин і насичуючи її метаболізмом. При більш менш тривалому існуванні популяцій вони змінюють своє оточення в несприятливий бік і в результаті виявляються витісненими популяціями інших видів, для яких викликані перетворення середовища - виявляються екологічно вигідними. Таким чином, у суспільстві відбувається зміна панівних видів. Послідовний ряд поступово і закономірно змінюють один одного в сукцесії угруповань називається сукцесійною серією.
Розрізняють первинну та вторинну сукцесії. Первинна сукцесіяпочинається на позбавлених життя місцях (на скелях, пісках, урвищах). Вторинна сукцесія- це послідовна зміна однієї спільноти, що існувала на даному субстраті, іншим більш досконалим для даних абіотичних процесів. Вторинні сукцесії відбуваються, як правило, швидше і легше, ніж первинні, тому що в порушеному житлі зберігається грунтовий профіль, насіння, зачатки і частина колишнього населення і колишніх зв'язків.
У будь-якій сукцесійній серії темпи змін, що відбуваються, поступово уповільнюються. Кінцевим результатом є формування щодо сталої стадії – клімаксової спільнотиабо клімаксу. Початкові, піонерні угруповання видів відрізняються найбільшою динамічністю та нестійкістю. Клімаксові ж екосистеми здатні до тривалої самопідтримки у відповідному діапазоні умов, тому що набувають таких рис організації біоценозів, які дозволяють підтримувати збалансований кругообіг речовин.
7. Штучні екосистеми: агро- та урбоекосистеми
Людина отримує досить багато продукції від природних систем, проте основним джерелом їжі для нього є сільське господарство.
Агроекосистемистворюються людиною для отримання високого врожаю – чистої продукції автотрофів. Узагальнюючи все вже сказане вище про агроекосистеми, наголосимо на наступних їх основних відмінностях від природних:
1. Вони різко знижено різноманітність видів: зниження видів культивованих рослин знижує і видове розмаїтість тваринного населення биоценоза; видове розмаїтість тварин, що розводяться людиною, мізерно мало в порівнянні з природним; культурні пасовища (з підсівом трав) за видовою різноманітністю схожі на сільськогосподарські поля.
2. Види рослин і тварин, що культивуються людиною, «еволюціонують» за рахунок штучного відбору та неконкурентоспроможні у боротьбі з дикими видами без підтримки людини.
3. Агроекосистеми отримують додаткову енергію, що субсидується людиною, крім сонячної.
4. Чиста продукція (урожай) видаляється з екосистеми і не надходить у ланцюги харчування біоценозу, а часткове її використання шкідниками, втрати при збиранні, які теж можуть потрапити в природні трофічні ланцюги, всіляко припиняються людиною.
Екосистеми полів, садів, пасовищ, городів та інших агроценозів - це спрощені системи, що підтримуються людиною на ранніх стадіях сукцесії, і вони так само нестійкі та нездатні до саморегуляції, як і природні піонерні спільноти, тому вони не тому вони не можуть існувати без підтримки людини .
У містах сьогодні живе понад 50% населення планети. Процес урбанізації- Це зростання міського населення, числа та розміру міст, збільшення ролі міста в житті людей, поширення міського способу життя. Сьогодні урбанізовані території займають 1% суші, але концентрують 50% населення Землі, виробляють 80% валового продукту(ВВП), дають 80% всіх викидів.
Мегаполіс- це надмірне розростання міст. Взаємозв'язок всіх компонентів та явищ міського та природного середовища називається урбоекосистемою. Урбоекосистеми мають конкретне місце у географічному просторі. Це відкриті системи, керовані. Їхньою важливою особливістю є антропоцентризм.
Відносини між організмами у біоценозі
Виділяють такі типи консорцій:
- індивідуальні (однієї рослини),
- Цінопопуляційні (популяції виду в рослинному співтоваристві),
- регіональні,
- видові.
Відносини між організмами в біоценозі визначаються часом їх перебування у суспільстві.
Вони можуть бути постійними (сессильними) та тимчасовими (вагильними). Постійність характеризує переважно рослини, оскільки тварини здебільшого перебувають у співтоваристві тимчасово протягом доби, сезону чи період міграції.
За Беклемішевим, міжвидові відносини поділяються на чотири типи: трофічні, топічні, форичні та фабричні.
Трофічні зв'язку з'являються, коли один вид живиться іншим (або живими особинами, або їх останками та продуктами життєдіяльності).
Ліс є окремим біоценозом. Фото: Scott Wylie
Топічні зв'язки характеризують будь-яку, фізичну чи хімічну зміну умов проживання одного виду внаслідок життєдіяльності іншого. Вони полягають у створенні одним видом середовища для іншого, у формуванні субстрату, у впливі на рух води, повітря, зміні температури, насиченні середовища продуктами виділення тощо.
Форичні зв'язки – участь одного виду у поширенні іншого.
Фабричні зв'язки – коли один вид використовує на будівництво своїх споруд продукти виділення чи останки і навіть живих особин іншого виду.
Динаміка біоценозів
Загалом спільноті притаманна добова, сезонна (річна) та багаторічна динаміка, властива як рослинам, так і тваринам. Добова, викликана зміною світлої та темної частини доби, у рослин проявляється в інтенсивності фотосинтезу, дихання, розкриванні та закриванні квіток, у тварин – у різній добовій активності (денні, сутінкові та нічні).
Нерідко тварини протягом доби змінюють суспільство. Так, чапля годується на мілководдях водойм, а гніздиться і ночує в кронах дерев, комахи-запилювачі (наприклад, бджоли) можуть перелітати з лісової спільноти до лугової.
Сезонна динаміка біоценозу залежить від фенологічного стану фітоценозу, видового складу і чисельності живуть у ньому тварин. Кожен вид рослинних організмів протягом вегетаційного періоду проходить певні стадії розвитку (початок вегетації, цвітіння, плодоношення та відмирання). У фітоценозі, що складається з багатьох видів, фази розвитку рослин можуть збігатися і не збігатися.
Зовнішній вигляд фітоценозу, що змінюється протягом року із чергуванням фаз розвитку, називається аспектом. Як правило, аспект повторюється рік у рік з незмінною послідовністю, відображаючи колірну гаму рослинної спільноти (весняна яскрава зелень, літнє різноцвіття та осіння строкатість лісів). Аспект називають зазвичай по рослинам, що надають фітоценоз найбільш помітне колірне забарвлення, наприклад блакитний аспект незабудки болотної, білий аспект гармати, бурий аспект листя осоки і т. д.
Сезонна динаміка тварин представників біоценозу пов'язана з їх розмноженням, життєвою активністю та міграціями. Весняний приліт і осінній відліт птахів, нерест риб, поява молодняку, активність комах-запилювачів на луках, зимова сплячка ведмедя лише мізерна частина прикладів сезонної динаміки тваринного населення біоценозу.
Багаторічна динаміка співтовариства викликається його змінами, що повторюються, протягом декількох років за відсутності різкої зміни видового складу. Зміни зачіпають переважно чисельність особин видів, що утворюють біоценоз. Як приклад можна навести зміни у лісах деяких заповідників Білорусі та Росії, зумовлені збільшенням чисельності лося – основного споживача деревно-чагарникових кормів. За рік лось з'їдає близько 7 т кормів, причому більше половини складають пагони листяних та хвойних порід. При збільшенні густини тваринного псування підросту збільшується. Настає період, коли у лісовому насадженні майже повністю знищується молоде покоління деревостою. Через безгодівлю лосі змушені залишати такі ділянки лісу.
Стадії формування біоценозів
Виникнення біоценозу починається з появи перших організмів на позбавлених життя ділянках (лавових потоках, вулканічних островах, осипах, гірських породах, що оголилися, піщаних наносах і обсохлих днищах водойм). Заселення починається з випадкового занесення організмів із вже освоєних ними територій та залежить від властивостей субстрату. Ця ділянка для багатьох насіння рослин і тварин, що проникли сюди, може виявитися непридатною для розмноження. Нерідко, особливо у гумідній зоні, першими поселенцями виявляються представники водоростей, мохів та лишайників.
Як правило, успішно розвиваються лише деякі із занесених рослинних видів. Тварини-консументи поселяються трохи пізніше, тому що їх існування без їжі неможливе, але випадкове відвідування ними ділянок, що опановуються, - досить часте явище. Ця стадія розвитку біоценозу отримала назву піонерної. Хоча на цій стадії співтовариство ще не склалося (непостійний видовий склад, розріджений рослинний покрив), воно вже впливає на абіотичне середовище: починає утворюватися ґрунт.
Піонерна стадія змінюється ненасиченою, коли рослини починають відновлюватися (насінням або вегетативним шляхом), а тварини розмножуватися. У ненасиченому біоценозі зайняті в повному обсязі екологічні ніші.
Поступово темпи заселення ділянки зростають з допомогою збільшення кількості особин піонерної рослинності до освіти заростей, і застосування нових видів. Видовий склад такої спільноти поки що нестійкий, нові види впроваджуються досить легко, хоча конкуренція починає відігравати помітну роль. Ця стадія розвитку біоценозу угруповання.
При подальшому розвитку співтовариства відбувається диференціація рослинного покриву по ярусах та синузіях, стійка сталість набувають його мозаїчності, видового складу, харчові ланцюгита консорції. Зрештою зайнятими виявляються всі екологічні ніші та подальше вселення організмів стає можливим лише після – витіснення чи знищення старожилів. Ця, заключна, стадія утворення біоценозу отримала назву насиченою. Однак подальший розвиток біоценозу не припиняється і випадковими відхиленнями видовому складіі взаємовідносинах як між організмами, так і довкіллямще можуть мати місце.
Випадкові відхилення у структурі біоценозу називаються флуктуаціями. Як правило, вони обумовлені випадковими або сезонними змінами чисельності видів, що входять до біоценозу, внаслідок несприятливих метеорологічних явищ, повеней, землетрусів тощо. буд. злаки. Весняні заморозки і пізньовесняний сніговий покрив не тільки пошкоджують квітучі рослини, що позначається на їхньому плодоношенні, але й нерідко спричиняють масову загибель перелітних птахів. Сильні вітри, повені та землетруси викликають порушення у біоценозах, після яких для відновлення співтовариства потрібен тривалий час.
Хоча біоценоз є досить консервативну природну систему, проте під тиском зовнішніх обставин він може поступитися місцем іншому біоценозу. Послідовна зміна в часі одних спільнот іншими на певній ділянці середовища називається сукцесією (від. Лат successia спадкоємність, спадкування). В результаті сукцесії одна спільнота послідовно змінюється іншою без повернення до вихідного стану. До сукцесії призводить взаємодія організмів, головним чином поранень, друг з одним і середовищем.
Сукцесії поділяються на первинні - історичні. Первинні відбуваються на первинновільних від ґрунту Грунтах - вулканічних туфових і лавових полях, сипких пісках, кам'янистих розсипах тощо. хімічних елементіву зростаючій кількості. Зі збільшенням родючості види рослин, що розвиваються на багатих поживними речовинами ґрунтах, витісняють менш вимогливі щодо цього види. Одночасно змінюється і тварина. Вторинні сукцесії здійснюються на місцепроживання зруйнованих угруповань, де збереглися ґрунти і деякі живі організми. Руйнування біоценозів може викликатись стихійними природними процесами (урагани, зливи, повені, зсуви, тривалі посухи, виверження вулканів тощо). а також зміна Організмами довкілля (наприклад, при заростанні водоймища водне середовищезмінюється відкладеннями торфу). Вторинні сукцесії характерні для деградованих пасовищ, гар, вирубок лісу, виключені з сільськогосподарського користування ріллі та інших угідь. а також для штучних лісопосадок. Наприклад, нерідко під пологом середньовікових культур сосни на супіщаних ґрунтах починається рясне природне відновлення ялинки, яка згодом витісняє сосну за умови, якщо не проводитимуться чергові суцільні рубки соснового деревостою та лісокультурні роботи. На гарах із супіщаними та суглинистими ґрунтами піонерна рослинність з іван- чаю та берези бородавчастої з часом змінюється ялиновими насадженнями.
В останні десятиліття особливе значення у зміні рослинного покриву набули великомасштабні осушувальні та зрошувальні роботи. У болотяних лісах, що опинилися в зоні впливу осушувальних каналів, зникають рослини-гігрофіти (олоси, наприклад, трансформуються в кропив'яні). Перетворення видового складу, включаючи тваринне населення, зачіпає і лісові масиви, що прилітають до болот, що осушуються. Зрошувальні меліорації, навпаки, сприяють активному проникненню рослин гігрофільної та мезофільної груп на переулаженные ділянки внаслідок скупчення вод, використаних для зрошення. Помітний вплив на біоценози надає і промислове забруднення середовища. Всі ці зміни є вторинними сукцесії.
Зміна одного біоценозу іншим у ході сукцесії утворює сукцесійний ряд або серію. Вивчення сукцесійних рядів має велике значення у зв'язку з антропогенним впливом, що посилюється, на біоценози. Кінцевим результатом такого роду досліджень можливо прогнозування утворення природно-антропогенних ландшафтів. Вивчення вторинних сукцесії та факторів, що їх викликають, відіграє важливу роль у вирішенні проблем охорони та раціонального використання біологічних та земельних ресурсів.
Якщо природний перебіг сукцесії не порушується, суспільство поступово приходить до відносно стійкого стану, в якому підтримується рівновага між організмами, а також між ними та середовищем – до клімаксу. Без втручання людини цей біоценоз може існувати невизначено довго, наприклад, сосняк чорничний, лишайникова тундра на піщаних ґрунтах.
Концепція клімаксу детально розроблена американським ботаніком X. Каулсом і широко використовується у зарубіжній ботаніко-географічній літературі. Відповідно до цієї концепції, клімакс - термінальна стадія еволюції співтовариства, якій відповідає ґрунт певного типу - педоклімакс. Сукцесії, що ведуть до цієї стадії, називаються прогресивними, а ті, що видаляють біоценоз від неї, - регресивними. Не можна, однак, надавати поняттю «клімакс» абсолютне значення й вважати, що з досягненні його співтовариство припиняє розвиток.
Біоценози, які, будучи порушеними, повертаються до свого вихідного стану, називаються корінними. На місці вирубки сосняка чорничного або ялинника кисличного виросте березняк, а він, у свою чергу, знову зміниться сосняком чорничним або ялинником кислим. У разі йдеться про корінних типах лісу.
Трансформовані біоценози не повертаються у вихідний стан. Так, осушене та освоєне під посіви сільськогосподарських культур низинне осокове болото після спрацювання торф'яного покладу та руйнування меліоративної мережі з припиненням з якихось причин сільськогосподарського використання розвивається у напрямку формування березового або вільхового дрібнолісся. Зооценоз цього дрібнолісся відрізняється від угруповання видів тварин відкритого трав'яного болота.
Класифікація біоценозів
З метою наукового пізнання біоценозів та практичного застосуваннязнання про них спільноти організмів необхідно класифікувати за їх відносною розмірністю та складністю організації.
Класифікація покликана упорядкувати все їх різноманіття за допомогою системи таксономічних категорій, тобто таксонів, що об'єднують у цьому випадку групи біоценозів з тим чи іншим ступенем спільності окремих властивостей та ознак, а також будови та походження. При цьому повинні бути дотримані певна супідрядність простих за змістом складних таксонів, таксонів малої (локальної) розмірності таксонів планетарної розмірності, поступове ускладнення їх організації. З іншого боку, при класифікації біоценозів слід враховувати наявність можливих кордонів з-поміж них.
Особливих труднощів у встановленні кордонів немає у тому випадку, коли сусідні біоценози мають чіткі індикаційні ознаки. Наприклад, верхове болото з багульниково- моховим покривом і низькорослим сосновим деревостоєм контрастує з сосновим лісовим співтовариством, що оточує його, на піщаних грунтах. Кордон між лісом і луком також явно простежується. Однак, оскільки умови існування спільнот змінюються поступово, ніж самі спільноти, межі біоценозів зазвичай розмиті. Поступовість переходу від одного фітоценозу до іншого при їх сусідстві та зміні одного фітоценозу іншим у часі відображена в концепції про континуум (від лат. continuum - безперервне) рослинності, що розвивається радянським геоботаніком Л. Г. Раменським, американським екологом P. X. Уіттекером.
Більш різко межі між спільнотами виступають у тих випадках, коли едифікатори мають найбільший перетворювальний вплив на середовище, наприклад межі між лісовими масивами, утвореними різними деревними породами – сосною, ялиною, дубом та іншими. У степах, напівпустелях і пустелях межі між спільнотами більш поступові, тому що середоутворююча роль трав'янистих видів виявляється менш контрастною.
У класифікації угруповань використовуються таксономічні категорії, прийняті в географії рослин і засновані на виділенні домінант та едифікаторів, що свідчить про визнання фітоценозу як екологічного каркасу, що визначає структуру біоценозу. Побудована за домінантами та едифікаторами таксономічна система угруповань може бути виражена наступним рядом: асоціація – група асоціацій формація група формацій клас формацій тип біома – біоценотичний покрив.
Найнижчою таксономічною категорією є асоціація. Вона являє собою сукупність однорідних мікробіоценозів з однаковими структурою, видовим складом та подібними відносинами як між організмами, так і між ними та середовищем. У польових умовах основними ознаками її виділення служать: те саме ярусне додавання, подібна мозаїка (плямиста, розсіяна), збіг домінант і едифікаторів, а також відносна однорідність місцепроживання. Назва асоціації для багатоярусних угруповань складається з родових назв домінанти пануючого ярусу (кондомінанти) і едифікаторів у кожному ярусі, наприклад сосняк ялівцево-мшистий, ялинник березово-чорничний і т. д. Найменування складних лучних асоціацій утворюється пере , Наприклад едколютично-лугово-мятликова асоціація. Зазвичай лугові асоціації позначаються латинською мовою: Ranunculus + Роа pratensis.
Групу біоценотичних асоціацій утворюють асоціації, що відрізняються складом одного з ярусів. Сосняк чорничний, наприклад, поєднує асоціації з ярусом підліску з ялівцю, жостеру і підросту берези. Група злаково-дрібноосоково-різнотравних асоціацій включає лучні спільноти з набором названих груп лугових трав (злаки, дрібні осоки, різнотрав'я).
У біоценотичну формацію входять групи асоціацій. Формацію виділяють за домінантою, за якою вона і називається: формація сосни звичайної, вільхи чорної, дуба черешкового, саксаула білого, жовтця їдкого, полину гіркого і т. д. Це основна одиниця середнього рангу, що широко використовується при картографуванні лісової рослинності.
Група формацій - це все формації, домінанти яких належать до однієї й тієї ж життєвої форми. Оскільки життєві форми рослин надзвичайно різноманітні, обсяг груп формацій неоднорідний: темно- хвойні, світлохвойні, листопадні, вічнозелені, дрібнолисті і широколистяні ліси; крупнозлакові, дрібнозлакові, низькозлакові, дрібнорізнотравні та інші групи лучних формацій.
Клас формацій утворюється всіма групами формацій, домінанти яких мають екологічно близькі життєві форми, наприклад хвойні ліси (з голчастою пластинкою), листяні ліси тощо.
Тип біома (біоценотичний тип) поєднує класи формацій. Типами біома є тундри, лісотундри, тайги, луки, степи, пустелі, прерії, вологі тропічні лісиі т.д.
Біоценотичний покрив є найвищою таксономічну одиницю, що включає всі типи біомів суші.
У ботаніко-географічній літературі зустрічаються й інші класифікації фітоценозів. Для водного середовища, в якому роль рослинності обмежена, виділення таксономічних категорій біоценозів ґрунтується на тваринному населенні.
Кожен біогеоценоз має властиву йому просторову структуру, що у вертикальному напрямі виявляється у ярусності, а горизонтальному в синузіях. Безперервні взаємодії та взаємозміни компонентів біогеоценозу (атмосфери, грунту та гірської породи, води, тварини та рослинного світута мікроорганізмів) зумовлюють його безперервний розвиток, що призводить до зміни одних біогеоценозів іншими – до сукцесії. Зрештою руйнація одних угруповань і творення нових визначає безперервний розвиток біогеоценотичного покриву Землі. Згодом безперервна зміна окремого біогеоценозу уповільнюється, тому що слабшає процес вселення нових організмів і настає клімаксова стадія.
Саморозвиток біогеоценозу, який визначається внутрішніми (ендогенними) процесами, порушується зовнішніми (екзогенними) впливами, внаслідок чого виникають нові сукцесійні ряди. До найважливіших екзогенних факторіввідноситься діяльність людини, але сама людина не входить до компонентів біогеоценозу.
Біогеоценози є елементарними осередками біогеосфери (біогеоценотичного покриву) – оболонкою Землі, в якій сконцентровано живу речовину планети. Біогеосфера є єдиною оболонкою Землі, в якій можливе постійне знаходження та нормальна всебічна діяльність людини.
1. Продовжіть визначення: «Екосистема – це...» Варіанти:
1) що зберігається невизначено довгий час сукупність різних популяцій, що взаємодіють між собою та навколишнім середовищем
2)взаємовідносини між видами в рамках біоценозу
3) сукупність особин, що проживають на одній території
2. Великі наземні екосистеми, що включають пов'язані один з одним більш дрібні екосистеми, називають:
1) біоценозами
2) біотопами
3) сукцесіями
4) біомами
3. Валовою первинною продукцією екосистеми називають:
1) загальна кількість речовини та енергії, що надходять від автотрофів до гетеротрофів
2) загальна кількість речовини та енергії, що виробляються автотрофами
4. Первинну продукцію в екосистемах утворюють:
1) продуценти 3) детритофаги
2) консументи 4) редуценти
5. Вторинна продукція в екосистемах утворюється:
3) детрітофагами
4) редуцентами
1) продуцентами
2) консументами
3. Найменша продуктивність й у екосистем:
4) пустель
7. Найбільша продуктивність й у екосистем:
1) тропічних дощових лісів
2) центральних частин океану
3) жарких пустель
4) лісів помірного клімату
8. Встановіть, у якій послідовності повинні розташовуватися екосистеми з урахуванням збільшення їхньої продуктивності:
1) центральні частини океану
3) гірські ліси
2) ліси помірної смуги
4) коралові рифи
1, 3, 2, 4
9. Розташуйте такі екосистеми у порядку зростання продуктивності:
1) вологі ліси 3) степу
2) діброви 4) арктична тундра
4, 2, 3, 1
10. Незважаючи на те, що океан займає 71% площі нашої планети, його продукція втричі менша, ніж продукція рослин суші. Відповідно біомаса водоростей у 10 тис. разів менша за біомасу рослин суші. Чим це пояснити?
(Основні продуценти суші – дерева, а океану – дрібні одноклітинні водорості; різний приріст; рослиноїдні консументи океану швидко поїдають продуцентів, і запас водоростей постійно залишається низьким, а на суші – навпаки)
11. Перерахуйте принципи функціонування екосистем.
(Отримання ресурсів та позбавлення від відходів у межах кругообігу всіх елементів; існування за рахунок практично невичерпної та чистої сонячної енергії; відповідність біомаси популяції трофічного рівня, який вона займає)
12. Опишіть явища, що засвідчують порушення людиною принципів функціонування екосистем.
(Порушення кругообігу речовин (забруднення, кислотні дощі); екосистема функціонує не тільки за рахунок сонячної енергії, а й енергії вітру, дров, викопного палива та інших джерел; порушується принцип – на кінці довгих харчових ланцюгів не може бути великої біомаси. Людина – третя трофічний рівень, тобто він харчується м'ясом. Щоб усі люди могли їсти м'ясо, потрібно розширити в 10 разів посівні площі.
13. Атмосферний азот включається в кругообіг речовин завдяки діяльності:
1) хемосинтезуючих бактерій
2) денітрифікуючих бактерій
3) азотфіксуючих бактерій
4) нітратних бактерій
14. Сірка у вигляді сірководню надходить в атмосферу завдяки діяльності:
1) денітрифікуючих бактерій
2) сульфобактерій
3) метилотрофних бактерій
4) серобактерій
15. Азот потрапляє до рослин у процесі круговороту речовин у формі:
1) оксид азоту 3) нітратів
2) аміаку 4) азотної кислоти
16. Основні антропогенні джерела сірки, що надходить у великий кругообіг речовин, - це:
1) теплоенергетичні установки
2) добрива
3) випробування атомної зброї
4) польоти авіатехніки
17. Кругообіг хімічних елементів між організмами та навколишнім середовищем називають:
1) кругообігом енергії
2) біогеохімічним циклом
3) кругообігом живих організмів
4) кругообіг азоту
18. Визначте, якому циклу (кругообігу азоту, сірки) відповідає кожна ознака (1-6). Встановіть відповідність між кругообігом речовин та їх ознаками:
А, Б, А, Б, Б, А
19. У наземному біоценозі мікроорганізми та гриби завершують розкладання органічних сполук до простих мінеральних компонентів, які знову залучаються до кругообігу речовин представниками певної групи організмів. Назвіть цю групу:
1) консументи 1-го порядку
3) продуценти
2) консументи 2-го порядку
4) редуценти
20. Вуглець надходить у кругообіг речовин у біосфері у складі:
1) вуглекислого газу 3) вапняку
2) вільного вуглецю
21. Вуглець виходить із круговороту речовин (утворюючи осадові породи) у складі:
1) сульфату кальцію 3) нітрату кальцію
2) карбонату кальцію
4) сульфіду кальцію
22. Повний кругообіг кисню в природі триває близько:
2) 2000 років
3) 1 млн. років
4) 100 млн. років
23. Повний кругообіг води в природі триває близько:
3) 1 млн. років
4) 100 млн. років
24. Правило крайового (прикордонного) ефекту говорить: на стиках біоценозів кількість видів у них:
1) не змінюється
3) зменшується
2) збільшується
4) значно не збільшується
25. Маса тіла живих організмів в екосистемі називається:
1) біопродукцією
3) біомасою
2) біоенергією 4) біочисленністю
26. Сезонна періодичність у природі найбільш виражена:
1) у субтропіках
3) у помірних широтах
2) у пустелях 4) у тропіках
27. Періодичність відкривання та закривання раковин устриць відносять до ритмів:
1) добовим 3) річним
2) приливно-відливним
4) сезонним
28. Листопад відносять до ритмів:
1) місячним 3) сезонним
2) добовим 4) річним
29. Послідовна у часі зміна одних спільнот іншими на певній ділянці середовища називається:
1) сукцесією 3) клімаксом
2) флуктуацією 4) інтеграцією
30. Серед наведених прикладів до первинної сукцесії належить:
1) перетворення занедбаних полів на широколистяні ліси
2) поступова зміна вирубок листяним лісом
3) поступове обростання голої скелі лишайниками
4) перетворення згарищ на ялинники
31. Серед перерахованих сукцесійних процесів до первинної сукцесії належить:
1) перетворення гарів на ялинові ліси
2) поступова зміна вирубок сосняком
3) перетворення деградованих пасовищ на діброви
4) поява на сипких пісках сосняку
32. Серед перерахованих сукцесійних процесів вторинною сукцесією вважається:
1) перетворення занедбаних полів на діброви
2) поява лишайників на остиглий вулканічній лаві
3) поступове обростання голої скелі
4) поява на сипких пісках сосняку
33. Основною причиною нестійкості екосистем є:
1) несприятливі умовисереди
2) нестача харчових ресурсів
3) незбалансованість круговороту речовин
4) надлишок деяких видів
34. Щодо стійкого стану екосистеми, в якому підтримується рівновага між організмами, а також між ними та середовищем, називають:
1) клімаксом 3) флуктуацією
2) сукцесією 4) інтеграцією
35. У якій екосистемі (А, В) виростає кожен із перерахованих (1-6) видів?
А, 2-Б, 3-Б, 4-Б, 5-А, 6-А
36. Евтрофікацією водойм вважають:
1) збагачення водойм біогенними речовинами, що стимулюють зростання фітопланктону
2) процес перетворення болота на озеро
3) процес збагачення води киснем
Тема 7. Біосфера
1. Оболонка Землі, що містить всю сукупність живих організмів і ту частину речовини планети, яка знаходите: безперервний обмін з цими організмами, називається:
1) атмосферою 3) екосферою
2) гідросферою 4) біосферою
2. Що з перерахованого не входить (цілком або частково) до складу біосфери:
1) атмосфера; 4) літосфера
2) магнітосфера 5) астеносфера
3) гідросфер 6) іоносфера
3. На якій висоті знаходиться так званий окремий озоновий шар:
1) 20-30 км. над рівнем моря
2) 1015 км над рівнем моря
3) 25-50 км. над рівнем моря
4) окремого шару озону не існує
4. Основна роль озонового шару (екрану) полягає:
1) у захисті від ультрафіолетового випромінювання
2) у підтримці клімату планети
3) у створенні парникового ефекту
5. Вкажіть три речовини, вміст яких у земній корі максимально:
1) водень
2) алюміній
3) кисень
4) кальцій
5) кремній
6. Відмінні особливостіокеанічної кори (порівняно з материковою):
1) товщина 3-7 км
2) товщина 20-40 км
3) гранітний шар присутній
4) гранітний шар відсутній
5) осадовий шар у середньому менше 1 км
6) осадовий шар у середньому 3-5 км
7) другий шар між осадовими та базальтовими шарами
7. Гірські породи, якими покрито понад 76% поверхні континентів, - це породи:
1) магматичні
2) осадові
3) метаморфічні
8. Дайте характеристику оболонкам Землі, що становлять біосферу.
(Атмосфера(Газова оболонка Землі) складається з суміші газів: азоту, кисню та інертних газів. Її нижній шар до 15 км називається тропосферою. На висоті 15-35 км від Землі розташований «озоновий екран».
Гідросфера(Водна оболонка Землі) становить 70% поверхні Землі. Найбільші запаси води зосереджено Світовому океані (близько 90%). Стан гідросфери визначає кліматичні умови.
Літосфера(тверда оболонка Землі) включає земну кору і верхню частину мантії. Життя в літосфері зосереджене у її верхньому, родючому шарі - грунті.)
9. Перерахуйте основні ознаки біосфери, що відрізняють її від інших оболонок Землі.
(У межах біосфери проявляється геологічна діяльність усіх живих організмів).
Безперервний кругообіг речовин, що регулюється діяльністю живих організмів.
Біосфера отримує енергію від Сонця і тому є відкритою системою.
10. Перерахуйте основні функції біосфери та дайте їх характеристику.
(Газова функція – виділення та поглинання газів живими організмами.
Виникнення біоценозу починається з появи перших організмів на позбавлених життя ділянках (лавових потоках, вулканічних островах, осипах, гірських породах, що оголилися, піщаних наносах і обсохлих днищах водойм). Заселення починається з випадкового занесення організмів із вже освоєних ними територій та залежить від властивостей субстрату. Ця ділянка для багатьох насіння рослин і тварин, що проникли сюди, може виявитися непридатною для розмноження. Нерідко, особливо у гумідній зоні, першими поселенцями виявляються представники водоростей, мохів та лишайників.
Як правило, успішно розвиваються лише деякі із занесених рослинних видів. Тварини-консументи поселяються трохи пізніше, оскільки їх існування без їжі неможливе, але випадкове відвідування ними ділянок, що освоюються, - досить частое явище. Ця стадія розвитку біоценозу отримала назву піонерної. Хоча на цій стадії співтовариство ще не склалося, воно вже впливає на абіотичне середовище: починає утворюватися ґрунт.
Піонерна стадія змінюється ненасиченою, коли рослини починають відновлюватися (насінням або вегетативним шляхом), а тварини розмножуватися. У ненасиченому біоценозі зайняті в повному обсязі екологічні ніші.
Поступово темпи заселення ділянки зростають з допомогою збільшення кількості особин піонерної рослинності до освіти заростей, і застосування нових видів. Видовий склад такої спільноти поки що нестійкий, нові види впроваджуються досить легко, хоча конкуренція починає відігравати помітну роль. Ця стадія розвитку біоценозу угруповання.
При подальшому розвитку співтовариства відбувається диференціація рослинного покриву по ярусах і синузіях, стійку сталість набувають його мозаїчність, видовий склад, харчові ланцюги та консорції. Зрештою зайнятими виявляються всі екологічні ніші і подальше вселення організмів стає можливим лише після - витіснення чи знищення старожилів. Ця, заключна, стадія утворення біоценозу отримала назву насиченою. Однак подальший розвиток біоценозу не припиняється і випадкові відхилення у видовому складі та взаємовідносинах як між організмами, так і з навколишнім середовищем ще можуть мати місце.
Випадкові відхилення у структурі біоценозу називаються флуктуаціями. Як правило, вони обумовлені випадковими або сезонними змінами чисельності видів, що входять до біоценозу, внаслідок несприятливих метеорологічних явищ, повеней, землетрусів тощо.
Хоча біоценоз є досить консервативну природну систему, проте під тиском зовнішніх обставин він може поступитися місцем іншому біоценозу. Послідовна зміна в часі одних угруповань іншими на певній ділянці середовища називається сукцесією. В результаті сукцесії одна спільнота послідовно змінюється іншою без повернення до вихідного стану. До сукцесії призводить взаємодія організмів, головним чином поранень, друг з одним і середовищем.
Сукцесії поділяються на первинні-історичні. Первинні відбуваються на первинно-вільних від грунту грунтах - вулканічних туфових і лавових полях, сипких пісках, кам'янистих розсипах і т. д. У міру розвитку фітоценозу від піонерної стадії до насиченої грунт стає родючою і в біологічний кругообіг втягується в більшу кількість хімічних. Зі збільшенням родючості види рослин, що розвиваються на багатих поживними речовинами ґрунтах, витісняють менш вимогливі щодо цього види. Одночасно змінюється і тварина. Вторинні сукцесії здійснюються на місцепроживання зруйнованих угруповань, де збереглися ґрунти і деякі живі організми. Вторинні сукцесії характерні для деградованих пасовищ, гар, вирубок лісу, виключені з сільськогосподарського користування ріллі та інших угідь. а також для штучних лісопосадок. Наприклад, нерідко під пологом середньовікових культур сосни на супіщаних ґрунтах починається рясне природне відновлення ялинки, яка згодом витісняє сосну за умови, якщо не проводитимуться чергові суцільні рубки соснового деревостою та лісокультурні роботи.
Зміна одного біоценозу іншим у ході сукцесії утворює сукцесійний ряд або серію. Вивчення сукцесійних рядів має велике значення у зв'язку з антропогенним впливом, що посилюється, на біоценози. Кінцевим результатом таких досліджень може бути прогнозування освіти природно- антропогенних ландшафтів. Вивчення вторинних сукцесії та факторів, що їх викликають, відіграє важливу роль у вирішенні проблем охорони та раціонального використання біологічних та земельних ресурсів.
Якщо природний перебіг сукцесії не порушується, спільнота поступово приходить до відносно сталого стану, в якому підтримується рівновага між організмами, а також між ними та середовищем, – до клімаксу. Без втручання людини цей біоценоз може існувати невизначено довго, наприклад, сосняк чорничний, лишайникова тундра на піщаних ґрунтах.
Концепція клімаксу детально розроблена американським ботаніком X. Каулсом і широко використовується в зарубіжній ботаніко-географічній літературі. Відповідно до цієї концепції, клімакс - термінальна стадія еволюції співтовариства, якій відповідає грунт певного типу - педоклімакс. Сукцесії, що ведуть до цієї стадії, називаються прогресивними, а ті, що видаляють біоценоз від неї, - регресивними.
Біоценози, які, будучи порушеними, повертаються до свого вихідного стану, називаються корінними.
Трансформовані біоценози не повертаються у вихідний стан.
